Supuestas olas migratorias fuera de África y migraciones de regreso al continente, así como las ubicaciones de importantes restos humanos antiguos y sitios arqueológicos (López et al., 2015).
Dentro de África, el Homo sapiens se dispersó en la época de su especiación , hace aproximadamente 300.000 años. [nota 1] El reciente paradigma del origen africano sugiere que los humanos anatómicamente modernos fuera de África descienden de una población de Homo sapiens que migró desde el este de África hace aproximadamente 70 a 50 000 años y se extendió a lo largo de la costa sur de Asia y Oceanía hace aproximadamente 50 000 años. atrás. Los humanos modernos se extendieron por Europa hace unos 40.000 años.
Se han encontrado fósiles tempranos de Homo sapiens euroasiático en Palestina/Israel y Grecia, que datan de entre 194.000 y 177.000 años y 210.000 años respectivamente. Estos fósiles parecen representar intentos fallidos de dispersión por parte de los primeros Homo sapiens , quienes probablemente fueron reemplazados por poblaciones locales de neandertales.
Se sabe que las poblaciones humanas modernas migratorias se han cruzado con poblaciones locales anteriores, de modo que las poblaciones humanas contemporáneas descienden en una pequeña parte (menos del 10%) de variedades regionales de humanos arcaicos. [nota 2]
Los primeros humanos se desarrollaron a partir de ancestros australopitecos hace unos 3 millones de años, muy probablemente en el área del Valle del Rift de Kenia , donde se encontraron las herramientas de piedra más antiguas conocidas . Se afirma que las herramientas de piedra descubiertas recientemente en el sitio de Shangchen en China y que datan de hace 2,12 millones de años son la evidencia más antigua conocida de homínidos fuera de África, superando a Dmanisi en Georgia en 300.000 años. [6]
Los sitios clave para esta migración temprana fuera de África son Riwat en Pakistán (~2 Ma? [7] ), Ubeidiya en el Levante (1,5 Ma) y Dmanisi en el Cáucaso (1,81 ± 0,03 Ma, p =0,05 [8] ).
China muestra evidencia de Homo erectus de hace 2,12 millones de años en Gongwangling, en el condado de Lantian. [9] Se han encontrado dos incisivos de Homo erectus cerca de Yuanmou, en el sur de China, y datan de 1,7 millones de años, y un cráneo de Lantian data de 1,63 millones de años. Los artefactos de Majuangou III y Shangshazui en la cuenca de Nihewan , en el norte de China, datan de hace 1,6 a 1,7 millones de años. [9] [10] El sitio arqueológico de Xihoudu (西侯渡) en la provincia de Shanxi es el uso más antiguo registrado del fuego por parte del Homo erectus , que data de hace 1,27 millones de años. [11]
Robert G. Bednarik ha sugerido que el Homo erectus pudo haber construido balsas y navegado por océanos, teoría que ha suscitado cierta controversia. [13]
Después del H. erectus
Propagación de denisovanos y neandertales después de hace 500.000 años.Distribución neandertal conocida con poblaciones separadas en Europa y el Cáucaso (azul), el Cercano Oriente (naranja), Uzbekistán (verde) y la región de Altai (púrpura).
Un millón de años después de su dispersión, H. erectus divergía hacia nuevas especies. H. erectus es una cronoespecie y nunca se extinguió, por lo que su "supervivencia tardía" es una cuestión de convención taxonómica. Se cree que las formas tardías de H. erectus sobrevivieron hasta hace aproximadamente 0,5 millones o hace 143.000 años como máximo, [nota 3] con formas derivadas clasificadas como H. antecessor en Europa hace unos 800.000 años y H. heidelbergensis en África alrededor de Hace 600.000 años. H. heidelbergensis a su vez se extendió por África Oriental ( H. rhodesiensis ) y Eurasia, donde dio origen a los neandertales y los denisovanos .
H. heidelbergensis , los neandertales y los denisovanos se expandieron hacia el norte más allá del paralelo 50 ( Eartham Pit, Boxgrove 500 kya, Swanscombe Heritage Park 400 kya, Denisova Cave 50 kya). Se ha sugerido que los neandertales tardíos podrían incluso haber alcanzado el límite del Ártico , hacia c. Hace 32.000 años, cuando estaban siendo desplazados de sus hábitats anteriores por H. sapiens , según excavaciones realizadas en 2011 en el sitio de Byzovaya en los Urales ( República de Komi , 65°01′N 57°25′E / 65,02°N 57,42°E / 65,02; 57,42 ). [15]
Se supone que en esa época otras especies humanas arcaicas se habían extendido por toda África, aunque el registro fósil es escaso. Su presencia se supone basándose en rastros de mezcla con humanos modernos que se encuentran en el genoma de las poblaciones africanas. [5] [16] [17] [18] Homo naledi , descubierto en Sudáfrica en 2013 y datado provisionalmente hace unos 300.000 años, puede representar evidencia fósil de una especie humana tan arcaica. [19]
Los neandertales se extendieron por el Cercano Oriente y Europa, mientras que los denisovanos parecen haberse extendido por Asia central y oriental y hasta el sudeste asiático y Oceanía. Hay evidencia de que los denisovanos se cruzaron con los neandertales en Asia Central, donde sus hábitats se superponían. [20] También se han encontrado pruebas de neandertales bastante tarde, hace 33.000 años, en la latitud 65 del sitio Byzovaya en los Montes Urales . Esto está muy lejos de cualquier hábitat conocido, durante un período de gran capa de hielo, y tal vez refleje un refugio cercano a la extinción.
Homo sapiens
Dispersión por toda África
Se cree que el Homo sapiens surgió en África hace unos 300.000 años, basándose en parte en la datación por termoluminiscencia de artefactos y restos de Jebel Irhoud , Marruecos, publicado en 2017. [nota 4] [22] El cráneo de Florisbad de Florisbad, Sudáfrica, datado hace unos 259.000 años, también ha sido clasificado como Homo sapiens temprano . [23] [24] [25] [26] Anteriormente, los restos de Omo , excavados entre 1967 y 1974 en el Parque Nacional de Omo , Etiopía , y que datan de hace 200.000 años, fueron considerados durante mucho tiempo como los fósiles más antiguos conocidos de Homo sapiens . [27]
En septiembre de 2019, los científicos informaron sobre la determinación computarizada, basándose en 260 tomografías computarizadas , de una forma virtual del cráneo del último ancestro humano común de los humanos anatómicamente modernos, representativo de los primeros humanos modernos, y sugirieron que los humanos modernos surgieron entre 260.000 y 350.000 años. hace a través de una fusión de poblaciones en el este y Sudáfrica . [28] [29]
En julio de 2019, los antropólogos informaron del descubrimiento de restos de un H. sapiens de 210.000 años de antigüedad y restos de un H. neanderthalensis de 170.000 años en la cueva Apidima en el sur de Grecia , más de 150.000 años más antiguos que los hallazgos anteriores de H. sapiens en Europa. [30] [31] [32] [33]
Los primeros humanos modernos se expandieron a Eurasia occidental y África central, occidental y meridional desde el momento de su aparición. Si bien las primeras expansiones a Eurasia parecen no haber persistido, [34] [20] las expansiones a África meridional y central dieron como resultado la divergencia temporal más profunda en las poblaciones humanas vivas. La temprana expansión humana moderna en el África subsahariana parece haber contribuido al fin de las industrias achelenses tardías ( Fauresmith ) hace unos 130.000 años, aunque la coexistencia muy tardía de humanos arcaicos y tempranos modernos, hasta hace tan sólo 12.000 años, ha sido demostrada. abogó por África occidental en particular. [35]
Los antepasados de los Khoi-San modernos se expandieron al sur de África antes de hace 150.000 años, posiblemente ya antes de hace 260.000 años, [nota 5] de modo que al comienzo de la " megasequía " del MIS 5 , hace 130.000 años, había dos grupos de población ancestrales en África, portadores del haplogrupo L0 de ADNmt en el sur de África, ancestral de los Khoi-San, y portadores del haplogrupo L1-6 en África central/oriental, ancestral de todos los demás. Hubo una importante remigración de portadores de L0 hacia África oriental entre 120 y 75 kya. [nota 6]
La expansión a África Central por parte de los antepasados de las poblaciones recolectoras de África Central (pigmeos africanos) probablemente tuvo lugar antes de hace 130.000 años, y ciertamente antes de hace 60.000 años. [37] [38] [39] [40] [nota 7]
La situación en África occidental es difícil de interpretar debido a la escasez de evidencia fósil. El Homo sapiens parece haber llegado a la zona del Sahel occidental hace 130.000 años, mientras que los sitios tropicales de África occidental asociados con el H. sapiens sólo se conocen desde hace 130.000 años. A diferencia de otras partes de África, los sitios arcaicos de la Edad de Piedra Media parecen persistir hasta muy tarde, hasta el límite del Holoceno (hace 12.000 años), lo que apunta a la posibilidad de una supervivencia tardía de los humanos arcaicos y una hibridación tardía con el H. sapiens en África occidental. [35]
Dispersión temprana en el norte de África
Mapa general del poblamiento del mundo por parte de los primeros humanos modernos (los números indican fechas de hace miles de años [ka]).
Poblaciones de Homo sapiens emigraron al Levante y a Europa [ dudoso – discutir ] hace entre 130.000 y 115.000 años, y posiblemente en oleadas anteriores, ya hace 185.000 años. [nota 8]
Un fragmento de mandíbula con ocho dientes encontrado en la cueva Misliya data de hace unos 185.000 años. En la misma cueva, capas que datan de hace entre 250.000 y 140.000 años contenían herramientas del tipo Levallois , lo que podría indicar la fecha de la primera migración incluso antes, si las herramientas se pueden asociar con los hallazgos de mandíbulas humanas modernas. [42] [43]
Estas primeras migraciones no parecen haber conducido a una colonización duradera y retrocedieron hace unos 80.000 años. [20] Existe la posibilidad de que esta primera ola de expansión haya llegado a China (o incluso a América del Norte [ dudoso - discutir ] [44] ) hace tan solo 125.000 años, pero se habría extinguido sin dejar rastro en el genoma. de los humanos contemporáneos. [20]
Hay alguna evidencia de que los humanos modernos abandonaron África hace al menos 125.000 años utilizando dos rutas diferentes: a través del valle del Nilo en dirección al Medio Oriente , al menos al Israel moderno ( Qafzeh : hace 120.000-100.000 años); y una segunda ruta por el actual estrecho de Bab-el-Mandeb en el Mar Rojo (en aquella época, con un nivel del mar mucho más bajo y una extensión más estrecha), cruzando hasta la Península Arábiga [45] [46] y estableciéndose en lugares como los actuales Emiratos Árabes Unidos (hace 125.000 años) [47] y Omán (hace 106.000 años), [48] y posiblemente llegando al Subcontinente Indio ( Jwalapuram : hace 75.000 años.) Aunque todavía no se han encontrado restos humanos en En estos tres lugares, las aparentes similitudes entre las herramientas de piedra encontradas en Jebel Faya , las de Jwalapuram y algunas de África sugieren que sus creadores fueron todos humanos modernos. [49] Estos hallazgos podrían respaldar en cierto modo la afirmación de que los humanos modernos procedentes de África llegaron al sur de China hace unos 100.000 años ( cueva Zhiren , Zhirendong , ciudad de Chongzuo : hace 100.000 años; [nota 9] y el homínido de Liujiang ( condado de Liujiang ) : datado controvertidamente hace 139.000-111.000 años [54] ). Los resultados de la datación de los dientes de Lunadong (Cuenca de Bubing, Guangxi , sur de China ), que incluyen un segundo molar superior derecho y un segundo molar inferior izquierdo, indican que los molares pueden tener hasta 126.000 años. [55] [56]
Dado que estas salidas anteriores de África no dejaron rastros en los resultados de los análisis genéticos basados en el cromosoma Y y en el ADNmt, parece que aquellos humanos modernos no sobrevivieron en grandes cantidades y fueron asimilados por nuestros principales antecesores. Una explicación de su extinción (o pequeña huella genética) puede ser la erupción de Toba (hace 74.000 años), aunque algunos argumentan que apenas afectó a la población humana. [57]
La llamada " dispersión reciente " de los humanos modernos tuvo lugar hace unos 70.000 a 50.000 años. [58] [59] [60] Es esta ola migratoria la que condujo a la expansión duradera de los humanos modernos por todo el mundo.
Un pequeño grupo de una población de África Oriental, portador del haplogrupo L3 mitocondrial y posiblemente de menos de 1.000 individuos, [61] [62] cruzó el estrecho del Mar Rojo en Bab-el-Mandeb , hasta lo que hoy es Yemen , después de unos 75.000 años. atrás. [63] Una revisión reciente también ha mostrado apoyo a la ruta norte a través del Sinaí/Israel/Siria (Levante). [20] Sus descendientes se extendieron a lo largo de la ruta costera alrededor de Arabia y Persia hasta el sur de Asia antes de hace 55.000 años. Otras investigaciones apoyan una migración fuera de África hace entre 65.000 y 50.000 años. [58] [64] [60] La migración costera entre hace aproximadamente 70.000 y 50.000 años está asociada con los haplogrupos mitocondriales M y N , ambos derivados de L3.
En el camino, H. sapiens se cruzó con neandertales y denisovanos, [65] y el ADN denisovano representa el 0,2% del ADN de Asia continental y los nativos americanos. [66]
Cerca de Oceanía
Las migraciones continuaron a lo largo de la costa asiática hacia el sudeste asiático y Oceanía, colonizando Australia hace unos 65.000 a 50.000 años. [67] [68] [69] Al llegar a Australia, H. sapiens expandió por primera vez su hábitat más allá del de H. erectus . La ascendencia denisovana es compartida por los melanesios , los aborígenes australianos y grupos más pequeños dispersos de personas en el sudeste asiático, como los mamanwa , un pueblo negrito en Filipinas , lo que sugiere que el mestizaje tuvo lugar en el este de Asia, donde vivían los denisovanos. [70] [71] [72] Es posible que los denisovanos hayan cruzado la Línea Wallace , siendo Wallacea su último refugio . [73] [74] Homo erectus había cruzado la brecha de Lombok llegando hasta Flores, pero nunca llegó a Australia. [75]
El mapa muestra la extensión probable de tierra y agua en el momento del último máximo glacial , hace 20.000 años y cuando el nivel del mar era probablemente más de 110 metros más bajo que el actual.
Durante este tiempo, el nivel del mar era mucho más bajo y la mayor parte del sudeste asiático marítimo formaba una masa de tierra conocida como Sunda . La migración continuó hacia el sudeste por la ruta costera hacia los estrechos entre Sunda y Sahul , la masa continental de las actuales Australia y Nueva Guinea . Las brechas en la Línea Weber tienen hasta 90 km de ancho, [76] por lo que la migración a Australia y Nueva Guinea habría requerido habilidades marítimas. La migración también continuó a lo largo de la costa y finalmente giró hacia el noreste hacia China y finalmente llegó a Japón antes de dirigirse hacia el interior. Esto se evidencia en el patrón de los haplogrupos mitocondriales que descienden del haplogrupo M y en el haplogrupo C del cromosoma Y.
La secuenciación de un genoma aborigen de una muestra de cabello antiguo en Australia Occidental reveló que el individuo descendía de personas que emigraron al este de Asia hace entre 62.000 y 75.000 años. Esto apoya la teoría de una única migración a Australia y Nueva Guinea antes de la llegada de los asiáticos modernos (hace entre 25.000 y 38.000 años) y su posterior migración a América del Norte. [77] Se cree que esta migración ocurrió hace unos 50.000 años, antes de que Australia y Nueva Guinea quedaran separadas por el aumento del nivel del mar hace aproximadamente 8.000 años. [78] [79] Esto está respaldado por una fecha de hace 50.000 a 60.000 años para la evidencia más antigua de asentamiento en Australia, [67] [80] hace alrededor de 40.000 años para los restos humanos más antiguos, [67] los primeros artefactos humanos que tienen al menos 65.000 años [81] y la extinción de la megafauna australiana por culpa del hombre hace entre 46.000 y 15.000 años argumentada por Tim Flannery, [82] que es similar a lo ocurrido en América. Se ha debatido mucho sobre el uso continuo de herramientas de la Edad de Piedra en Australia. [83]
La población traída al sur de Asia por la migración costera parece haber permanecido allí durante algún tiempo, hace aproximadamente entre 60.000 y 50.000 años, antes de extenderse por toda Eurasia. Esta dispersión de los primeros humanos, a principios del Paleolítico superior , dio lugar a los principales grupos poblacionales del Viejo Mundo y América .
Hacia Occidente, las poblaciones del Paleolítico Superior asociadas al haplogrupo R mitocondrial y sus derivados, se extendieron por Asia y Europa, con una retromigración de M1 al norte de África y al Cuerno de África hace varios milenios. [ dudoso – discutir ]
Su presencia en Europa es segura después de hace 40.000 años, posiblemente ya hace 43.000 años, [84] reemplazando rápidamente a la población de neandertales. Los europeos contemporáneos tienen ascendencia neandertal , pero parece probable que el mestizaje sustancial con los neandertales cesó antes de hace 47.000 años, es decir, tuvo lugar antes de que los humanos modernos entraran en Europa. [85]
Hay evidencia del ADN mitocondrial de que los humanos modernos han pasado por al menos un cuello de botella genético , en el que la diversidad del genoma se redujo drásticamente. Henry Harpending ha propuesto que los humanos se extendieron desde un área geográficamente restringida hace unos 100.000 años, pasando por el cuello de botella geográfico y luego con un crecimiento espectacular entre poblaciones geográficamente dispersas hace unos 50.000 años, comenzando primero en África y desde allí extendiéndose a otros lugares. [86] La evidencia climatológica y geológica sugiere evidencia del cuello de botella. La explosión de Toba , la mayor erupción volcánica del Cuaternario , puede haber creado un período frío de 1.000 años, reduciendo potencialmente las poblaciones humanas a unos pocos refugios tropicales. Se ha estimado que sobrevivieron tan solo 15.000 humanos. En tales circunstancias, es posible que se hayan maximizado la deriva genética y los efectos fundadores . La mayor diversidad entre los genomas africanos puede reflejar la extensión de los refugios africanos durante el incidente Toba. [87] Sin embargo, una revisión reciente destaca que la hipótesis de una sola fuente de poblaciones no africanas es menos consistente con el análisis de ADN antiguo que las fuentes múltiples con mezcla genética en toda Eurasia. [20]
La reciente expansión de los humanos anatómicamente modernos llegó a Europa hace unos 40.000 años desde Asia Central y Oriente Medio, como resultado de la adaptación cultural a la caza mayor de la fauna esteparia subglacial . [88] Los neandertales estaban presentes tanto en Oriente Medio como en Europa, y las poblaciones llegadas de humanos anatómicamente modernos (también conocidos como " cromañones " o humanos modernos tempranos europeos ) se cruzaron con poblaciones de neandertales en un grado limitado. Las poblaciones de humanos modernos y neandertales se superpusieron en varias regiones como la Península Ibérica y Oriente Medio. El mestizaje puede haber contribuido con genes neandertales a los euroasiáticos y oceánicos paleolíticos y, en última instancia, modernos.
Una diferencia importante entre Europa y otras partes del mundo habitado fue la latitud norte. La evidencia arqueológica sugiere que los humanos, ya sean neandertales o cromañones, llegaron a sitios en la Rusia ártica hace 40.000 años. [89]
Los cromañones son considerados los primeros seres humanos anatómicamente modernos en Europa. Entraron en Eurasia por las montañas Zagros (cerca del actual Irán y el este de Turquía ) hace unos 50.000 años, y un grupo se instaló rápidamente en zonas costeras alrededor del Océano Índico y otro emigró al norte, a las estepas de Asia Central . [90] Se han descubierto restos humanos modernos que datan de hace 43.000 a 45.000 años en Italia [91] y Gran Bretaña, [92] así como en el Ártico ruso europeo de hace 40.000 años. [89] [93]
Los humanos colonizaron el medio ambiente al oeste de los Urales, especialmente cazando renos, [94] pero se enfrentaron a desafíos de adaptación; Las temperaturas invernales promediaron entre -20 y -30 ° C (-4 a -22 ° F) y el combustible y el refugio eran escasos. Viajaban a pie y dependían de la caza de rebaños muy móviles para alimentarse. Estos desafíos se superaron mediante innovaciones tecnológicas: ropa hecha a medida con pieles de animales con pieles; construcción de refugios con hogar utilizando huesos como combustible; y cavar "sótanos de hielo" en el permafrost para almacenar carne y huesos. [94] [95]
Sin embargo, a partir de investigaciones recientes se cree que la crisis ecológica resultante de la erupción de c. 38.000 a. C., el supervolcán de los Campos Flégreos , cerca de Nápoles, que dejó gran parte de Europa oriental cubierta de cenizas, aniquiló tanto a las últimas poblaciones de neandertales como a las primeras de Homo Sapiens del Paleolítico superior temprano. [96] [97] Los europeos modernos de hoy no tienen rastros de los genomas de los primeros europeos Homo Sapiens, sino sólo de aquellos posteriores a la crisis ecológica del 38.000 a.C. [98] Los humanos modernos repoblaron Europa desde el este después de la erupción y la edad de hielo que tuvo lugar entre el 38.000 y el 36.000 a.C. [99]
Migración de humanos modernos a Europa, basada en simulación de Currat & Excoffier (2004) [101]
(YBP = Años antes del presente )
Se cree que la expansión de la población humana moderna comenzó hace 45.000 años, y que Europa pudo haber tardado entre 15.000 y 20.000 años en ser colonizada. [102] [103]
Durante esta época, los neandertales fueron lentamente desplazados. Debido a que Europa tardó tanto en ser ocupada, parece que los humanos y los neandertales pudieron haber estado compitiendo constantemente por el territorio. Los neandertales tenían cerebros más grandes y eran más grandes en general, con una estructura más robusta o de constitución más pesada, lo que sugiere que eran físicamente más fuertes que el Homo sapiens moderno . Habiendo vivido en Europa durante 200.000 años, se habrían adaptado mejor al clima frío. Los humanos anatómicamente modernos conocidos como cromañones , con amplias redes comerciales, tecnología superior y cuerpos probablemente más aptos para correr, eventualmente desplazarían por completo a los neandertales, cuyo último refugio estaba en la península Ibérica . Los neandertales desaparecieron hace unos 40.000 años. [104]
A partir del alcance del desequilibrio de ligamiento, se estimó que el último flujo de genes neandertales hacia los primeros ancestros de los europeos se produjo entre 47.000 y 65.000 años antes de Cristo . Junto con la evidencia arqueológica y fósil, se cree que el mestizaje ocurrió en algún lugar de Eurasia occidental, posiblemente en Medio Oriente. [85] Los estudios muestran una mayor mezcla de neandertales en los asiáticos orientales que en los europeos. [105] [106] Los grupos del norte de África comparten un exceso similar de alelos derivados con los neandertales como poblaciones no africanas, mientras que los grupos del África subsahariana son las únicas poblaciones humanas modernas sin una mezcla sustancial de neandertales. [nota 10] El haplotipo B006 ligado al neandertal del gen de la distrofina también se ha encontrado entre grupos de pastores nómadas en el Sahel y el Cuerno de África, que están asociados con poblaciones del norte. En consecuencia, la presencia de este haplotipo B006 en el perímetro norte y noreste del África subsahariana se atribuye al flujo de genes desde un punto de origen no africano. [nota 11]
" Hombre Tianyuan ", un individuo que vivió en China c. Hace 40.000 años, mostró una importante mezcla neandertal. Un estudio de 2017 del ADN antiguo del hombre de Tianyuan encontró que el individuo está relacionado con las poblaciones asiáticas y nativas americanas modernas. [110] Un estudio de 2013 encontró la introgresión neandertal de 18 genes dentro de la región del cromosoma 3p21.31 (región HYAL) de los asiáticos orientales. Los haplotipos introgresivos se seleccionaron positivamente sólo en las poblaciones de Asia oriental, aumentando de manera constante desde hace 45.000 años hasta un aumento repentino de la tasa de crecimiento hace alrededor de 5.000 a 3.500 años. Ocurren con una frecuencia muy alta entre las poblaciones de Asia oriental, en contraste con otras poblaciones de Eurasia (por ejemplo, poblaciones europeas y del sur de Asia). Los hallazgos también sugieren que esta introgresión neandertal se produjo dentro de la población ancestral compartida por los asiáticos orientales y los nativos americanos. [111]
Un estudio de 2016 presentó un análisis de la genética poblacional del pueblo ainu del norte de Japón como clave para la reconstrucción del poblamiento temprano del este de Asia. Se descubrió que los ainu representan una rama más basal que las poblaciones agrícolas modernas del este de Asia, lo que sugiere una conexión antigua (preneolítica) con los siberianos del noreste. [112] Un estudio de 2013 asoció varios rasgos fenotípicos asociados con los mongoloides con una única mutación del gen EDAR , que data de c. Hace 35.000 años. [nota 12] [nota 13]
Los haplogrupos mitocondriales A , B y G se originaron hace unos 50.000 años, y sus portadores colonizaron posteriormente Siberia , Corea y Japón , hace unos 35.000 años. Partes de estas poblaciones migraron a América del Norte durante el Último Máximo Glacial .
Un artículo de revisión de Melinda A. Yang (en 2022) resumió y concluyó que una "población distintiva del Asia basal-oriental" denominada ' linaje del este y sudeste asiático ' (ESEA); que es ancestral de los asiáticos orientales, sudeste asiáticos , polinesios y siberianos modernos , se originó en el sudeste asiático continental alrededor del 50.000 a. C. y se expandió a través de múltiples oleadas migratorias hacia el sur y el norte, respectivamente. Este linaje ESEA dio lugar a varios sublinajes, y también es ancestral de los cazadores-recolectores Hoabinhianos del sudeste asiático y del linaje Tianyuan de aproximadamente 40.000 años de antigüedad que se encuentra en el norte de China , pero ya está diferenciado y distinto de los linajes relacionados con Europa y Australasia . encontrado en otras regiones de la Eurasia prehistórica. El linaje ESEA se trifurcó a partir de una metapoblación anterior de Eurasia oriental o "no africana oriental" (ENA), que también contribuyó a la formación de los antiguos indios ancestrales del sur (AASI), así como de los australasianos. [116]
Último máximo glacial
Eurasia
Ilustración esquemática de la migración de Beringia basada en la genética matrilineal : llegada de poblaciones de Asia Central a la estepa del mamut de Beringia c. Hace 25.000 años, seguido de un "rápido poblamiento de América" [ cita necesaria ] c. Hace 15.000 años.
Hace unos 20.000 años, aproximadamente 5.000 años después de la extinción de los neandertales, el Último Máximo Glacial obligó a los habitantes del hemisferio norte a migrar a varios refugios ( refugia ) hasta el final de este período. Se presume que las poblaciones resultantes residieron en dichos refugios durante la LGM para finalmente volver a ocupar Europa, donde las poblaciones históricas arcaicas se consideran sus descendientes. La composición de las poblaciones europeas se vio posteriormente alterada por nuevas migraciones, en particular la expansión neolítica desde el Medio Oriente y, aún más tarde, los movimientos de población calcolíticos asociados con la expansión indoeuropea . Un sitio paleolítico en el río Yana, Siberia, a 71°N, se encuentra muy por encima del Círculo Polar Ártico y data de 27.000 años de radiocarbono antes del presente, durante la época glacial. Este sitio muestra que la gente se adaptó a este duro entorno del Pleistoceno tardío de latitudes altas mucho antes de lo que se pensaba. [117]
Américas
Los paleoindios se originaron en Asia Central y cruzaron el puente terrestre de Beringia entre el este de Siberia y la actual Alaska. [118] Los seres humanos vivían en toda América al final del último período glacial , o más específicamente lo que se conoce como el máximo glacial tardío . [118] [119] [120] [121] Los detalles de la migración paleoindia hacia y a lo largo del continente americano, incluidas las fechas y las rutas recorridas, están sujetos a investigaciones y debates en curso. [122]
Las estimaciones convencionales sostienen que los humanos llegaron a América del Norte en algún momento hace entre 15.000 y 20.000 años. [123] [124] [125] [126] La teoría tradicional es que estos primeros migrantes se mudaron cuando los niveles del mar bajaron significativamente debido a la glaciación cuaternaria , [119] [122] siguiendo manadas de megafauna pleistoceno ahora extinta a lo largo de las capas de hielo. corredores libres que se extendían entre las capas de hielo Laurentide y Cordilleran . [127] Otra ruta propuesta es que, ya sea a pie o utilizando embarcaciones primitivas , migraban por la costa del Pacífico hasta Sudamérica hasta llegar a Chile . [128] Cualquier evidencia arqueológica de ocupación costera durante la última Edad de Hielo ahora habría sido cubierta por el aumento del nivel del mar , hasta cien metros desde entonces. [129] El reciente hallazgo de marcadores genéticos indígenas de Australasia en la Amazonia respalda que algunos migrantes tuvieron una ruta costera y un aislamiento posterior. [130]
Migraciones del Holoceno
Rutas de migración prehistóricas para el linaje del haplogrupo N del cromosoma Y después del retroceso de las capas de hielo después del último máximo glacial (22-18 kya). [131]
Se supone que el Holoceno comenzó hace 12.000 años, tras el final del Último Máximo Glacial . Durante el óptimo climático del Holoceno , que comenzó hace unos 9.000 años, las poblaciones humanas que habían estado geográficamente confinadas en refugios comenzaron a migrar. Para entonces, la mayor parte del globo había sido poblada por H. sapiens ; sin embargo, grandes áreas que habían estado cubiertas por glaciares ahora fueron repobladas.
La evidencia publicada en 2014 a partir del análisis del genoma de restos humanos antiguos sugiere que las poblaciones nativas modernas de Europa descienden en gran medida de tres linajes distintos: los " cazadores-recolectores occidentales ", derivados de la población cromañona de Europa, los primeros agricultores europeos introducidos en Europa desde el Cercano Oriente durante la Revolución Neolítica y los antiguos euroasiáticos del norte que se expandieron a Europa en el contexto de la expansión indoeuropea . [132] El componente antiguo de Eurasia del Norte fue introducido en Europa occidental por personas relacionadas con la cultura Yamnaya . [133] Se encuentra ascendencia adicional de ANE en poblaciones europeas a través de interacciones paleolíticas con cazadores-recolectores del este . [134]
Africa Sub-sahariana
Las retromigraciones de Eurasia occidental comenzaron a principios del Holoceno o ya antes en el período Paleolítico (30-15kya), seguidas por eventos migratorios preneolíticos y neolíticos desde el Medio Oriente , que afectaron principalmente al norte de África, el Cuerno de África y más allá. regiones de la zona del Sahel y África Oriental. [135]
Eventos migratorios preneolíticos y neolíticos en África. [135]
Se cree que los pueblos nilóticos se derivan de una unidad indiferenciada del este de Sudán anterior en el tercer milenio a. C. El desarrollo de los Proto-Nilotes como grupo puede haber estado relacionado con la domesticación del ganado . La unidad del Sudán Oriental debe haber sido considerablemente anterior aún, quizás alrededor del V milenio a. C. (mientras que la unidad nilo-sahariana propuesta dataría del Paleolítico superior alrededor del año 15kya). El lugar original de los primeros hablantes del Nilo estaba presumiblemente al este del Nilo, en lo que hoy es Sudán del Sur . Los proto-nilotes del tercer milenio a. C. eran pastores , mientras que sus vecinos, los pueblos proto- sudaneses centrales , eran en su mayoría agricultores. [136]
Se cree que el filo Níger-Congo surgió hace unos 6.000 años en África occidental o central. Su expansión puede haber estado asociada con la expansión de la agricultura del Sahel en el período Neolítico africano, tras la desecación del Sahara en c. 3900 a . C. [137] La expansión bantú ha extendido las lenguas bantúes a África central, oriental y meridional, reemplazando en parte a las poblaciones indígenas de estas regiones, incluidos los pigmeos africanos , los hadza y los san . Comenzó hace unos 3.000 años y llegó a Sudáfrica hace unos 1.700 años. [138]
Alguna evidencia (incluido un estudio de 2016 de Busby et al.) sugiere una mezcla de migraciones antiguas y recientes desde Eurasia a partes del África subsahariana. [139] Otro estudio (Ramsay et al. 2018) también muestra evidencia de que los antiguos euroasiáticos migraron a África y que la mezcla euroasiática en los africanos subsaharianos modernos varía del 0% al 50%, variando según la región y generalmente es mayor en el Cuerno de África. y partes de la zona del Sahel , y se encuentra en menor grado en ciertas partes de África occidental y África meridional (excluidos los inmigrantes recientes). [140]
Una rama de los austronesios llegó a la isla de Melanesia entre 1600 y 1000 a. C., estableciendo la cultura Lapita (llamada así por el sitio arqueológico de Lapita, Nueva Caledonia , donde se descubrió por primera vez su característica cerámica). Son los antepasados directos de los polinesios modernos . Se aventuraron en la remota Oceanía, llegando a Vanuatu , Nueva Caledonia y Fiji en el año 1200 a. C., y a Samoa y Tonga entre el 900 y el 800 a. C. Este fue el mayor alcance de la expansión de la cultura Lapita. Durante un período de alrededor de 1.500 años, gradualmente perdieron la tecnología de la alfarería (probablemente debido a la falta de depósitos de arcilla en las islas), reemplazándola por recipientes de madera tallada y bambú. Las retromigraciones de la cultura Lapita también se fusionaron con las islas del sudeste asiático en 1500 a. C. y con Micronesia alrededor del 200 a. C. No fue hasta el año 700 EC cuando comenzaron a viajar más hacia el Océano Pacífico, cuando colonizaron las Islas Cook , las Islas de la Sociedad y las Marquesas . A partir de ahí, colonizaron Hawái en el año 900 d.C., Rapa Nui en el año 1000 d.C. y Nueva Zelanda en el año 1200 d.C. [142] [143] [144]
El Caribe fue uno de los últimos lugares de América habitados por humanos. Los restos más antiguos se conocen en las Antillas Mayores (Cuba y La Española) y datan de entre 4000 y 3500 a. C., y las comparaciones entre tecnologías de herramientas sugieren que estos pueblos cruzaron el Canal de Yucatán desde Centroamérica. Toda la evidencia sugiere que los inmigrantes posteriores, a partir del año 2000 a. C. en adelante, se originaron en América del Sur, a través de la región del Orinoco. [146] Los descendientes de estos migrantes incluyen a los antepasados de los pueblos taíno y kalinago (isla caribe). [147]
Los inuit son descendientes de la cultura Thule , que surgió del oeste de Alaska alrededor del año 1000 d.C. y desplazó gradualmente a la cultura Dorset. [150] [151]
^ Basado en Schlebusch et al., "Los genomas antiguos del sur de África estiman la divergencia humana moderna hace entre 350.000 y 260.000 años", [1] Fig. 3 ( tiempos de divergencia de H. sapiens ) y Stringer (2012), [2] (mezcla arcaica ).
↑ Se conoce una mezcla arcaica de diversas fuentes en Europa y Asia (neandertales), el sudeste asiático y Melanesia (denisovanos), así como en África occidental y meridional. La proporción de mezcla varía según la región, pero en todos los casos se ha informado por debajo del 10%: en Eurasia se estima principalmente entre 1% y 4% (con una estimación alta de 3,4% a 7,3% por Lohse (2014) [3] ) en melanesios se estima entre 4% y 6% (Reich et al. (2010)). [4] La mezcla de un homínido arcaico desconocido en las poblaciones de cazadores-recolectores del África subsahariana se estimó en un 2% (Hammer et al. (2011)). [5]
↑ Homo erectus soloensis , encontrado en Java , se considera el último espécimen conocido de H. erectus . Anteriormente datado hace entre 50.000 y 40.000 años, un estudio de 2011 retrasó la fecha de la extinción de H. e. soloensis hasta hace 143.000 años como máximo, más probablemente antes de hace 550.000 años. [14]
^ "Aquí informamos las edades, determinadas mediante datación por termoluminiscencia, de artefactos de pedernal calentados por fuego obtenidos de nuevas excavaciones en el sitio de la Edad de Piedra Media de Jebel Irhoud, Marruecos, que están directamente asociados con restos recién descubiertos de H. sapiens. Un ponderado La edad promedio sitúa estos artefactos y fósiles de la Edad de Piedra Media en hace 315 ± 34 mil años. El apoyo se obtiene a través de la serie de uranio recalculada con fecha de resonancia de espín electrónico de hace 286 ± 32 mil años para un diente de la mandíbula del homínido de Irhoud 3." [21]
^ Tiempos divididos estimados proporcionados en la fuente citada (en kya): Humano-Neandertal: 530–690, Deep Human [H. sapiens]: 250–360, NKSP-SKSP: 150–190, Fuera de África (OOA): 70–120. [1]
^ "Hacia ~130 ka, dos grupos distintos de humanos anatómicamente modernos coexistían en África: en términos generales, los antepasados de muchas poblaciones khoe y san modernas en el sur y un segundo grupo de África central y oriental que incluye a los antepasados de la mayoría de los existentes. Las primeras dispersiones humanas modernas se correlacionan con los cambios climáticos, particularmente las "megasequías" africanas tropicales de MIS 5 (isótopo marino etapa 5, 135-75 ka) que, paradójicamente, pueden haber facilitado expansiones en África central y oriental, desencadenando en última instancia la dispersión. de África de personas portadoras del haplogrupo L3 ~60 ka. Se pueden discernir dos migraciones de sur a este dentro del haplogrupo L0. Una, entre 120 y 75 ka, representa la primera dispersión inequívoca de humanos modernos de largo alcance detectada por el ADNmt y podría haber permitido la dispersión de varios marcadores de modernidad. Un segundo, dentro de los últimos 20 ka señalados por L0d, puede haber sido responsable de la expansión de las lenguas de consonantes clic del sur hacia África oriental, contrariamente a la opinión de que estos ejemplos orientales constituyen reliquias de una antigua, mucho distribución más amplia." [36]
^ "Estudiamos la historia ramificada de los cazadores-recolectores pigmeos y las poblaciones agrícolas de África y estimamos los tiempos de separación y el flujo de genes entre estas poblaciones. El modelo identificado incluyó la divergencia temprana de los antepasados de los cazadores-recolectores pigmeos y las poblaciones agrícolas hace ~60.000 años. , seguido de una división de los antepasados de los pigmeos en grupos de pigmeos occidentales y orientales, hace 20.000 años". [41]
^ Se ha propuesto que la presencia humana moderna temprana fuera de África se remonta a hace 177.000 años. [34]
↑ Los autores de Liu (2010) parecen aceptar que el individuo tiene un ascendencia africana reciente, pero con una mezcla humana arcaica asiática. [50] Véase también Dennell (2010). [51] Breves comentarios en [52] y [53]
^ "Encontramos que las poblaciones del norte de África tienen un exceso significativo de alelos derivados compartidos con los neandertales, en comparación con los africanos subsaharianos. Este exceso es similar al encontrado en humanos no africanos, un hecho que puede interpretarse como un signo de Mezcla de neandertal. Además, la señal genética de los neandertales es mayor en poblaciones con ascendencia local preneolítica del norte de África. Por lo tanto, la antigua mezcla detectada no se debe a migraciones recientes de Oriente Próximo o Europa. Las poblaciones subsaharianas son las únicas que no afectado por el evento de mezcla con los neandertales." [107]
^ "De 1.420 cromosomas subsaharianos, sólo se observó una copia de B006 en Etiopía, y cinco en Burkina Faso, uno entre los Rimaibe y cuatro entre los Fulani y Tuareg, pastores nómadas conocidos por tener contactos con las poblaciones del norte (tabla complementaria S1, Material complementario en línea). Por lo tanto, es probable que la única aparición de B006 en las afueras del norte y noreste del África subsahariana sea el resultado del flujo de genes de una fuente no africana". [108]
^ Los rasgos afectados por la mutación son las glándulas sudoríparas, los dientes, el grosor del cabello y el tejido mamario. [113] [114]
^ La genética del este de Asia muestra una serie de alelos concentrados que sugieren presiones de selección. Se trata en particular de los genes EDAR , ADH1B , ABCC1 y ALDH2 . Los tipos de ADH1B del este de Asia están asociados con la domesticación del arroz y, por lo tanto, habrían surgido después del c. Hace 11.000 años. [115]
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