Un roble es un árbol o arbusto de madera dura del género Quercus de la familia de las hayas . Tienen hojas dispuestas en espiral, a menudo con bordes lobulados, y una nuez llamada bellota , que se encuentra dentro de una copa. El género está ampliamente distribuido en el hemisferio norte; incluye unas 500 especies, tanto de hoja caduca como de hoja perenne . Los robles fósiles se remontan al Eoceno Medio . La filogenia molecular muestra que el género se divide en clados del Viejo Mundo y del Nuevo Mundo , pero muchas especies de robles se hibridan libremente, lo que hace que la historia del género sea difícil de resolver.
Ecológicamente, los robles son especies clave en hábitats que van desde el semidesierto mediterráneo hasta la selva tropical subtropical . Viven en asociación con muchos tipos de hongos, incluidas las trufas . Los robles albergan más de 950 especies de orugas , muchos tipos de avispas que forman agallas distintivas , masas leñosas redondeadas como el manzano del roble y una gran cantidad de plagas y enfermedades. Las hojas de roble y las bellotas contienen suficiente tanino como para ser tóxicas para el ganado, pero los cerdos pueden digerirlas de forma segura. La madera de roble es fuerte y dura y ha encontrado muchos usos en la construcción y la fabricación de muebles. La corteza se utilizaba tradicionalmente para curtir cuero . Las barricas de vino están hechas de roble; se utilizan para añejar bebidas alcohólicas como el jerez y el whisky , dándoles una gama de sabores, colores y aromas. La corteza esponjosa del alcornoque se utiliza para fabricar los tradicionales corchos de botellas de vino. Casi un tercio de las especies de robles están amenazadas de extinción debido al cambio climático, las plagas invasoras y la pérdida de hábitat .
En la cultura, el roble es un símbolo de fuerza y sirve como árbol nacional de muchos países. En las religiones indoeuropeas y afines, el roble se asocia con los dioses del trueno . Los robles individuales de importancia cultural incluyen el Royal Oak en Gran Bretaña, el Charter Oak en los Estados Unidos y el Guernica Oak en el País Vasco .
Etimología
El nombre genérico Quercus en latín significa "roble", derivado del protoindoeuropeo *kwerkwu- , "roble", que es también el origen del nombre " abeto ", otro árbol importante o sagrado en la cultura indoeuropea. La palabra "corcho", para la corteza del alcornoque , deriva igualmente de Quercus . [1] El nombre común "roble" proviene del inglés antiguo ac (visto en nombres de lugares como Acton , de ac + tun , "pueblo de robles" [2] ), que a su vez proviene del protogermánico *aiks , "roble" . [3]
Descripción
Los robles son árboles de madera dura ( dicotiledóneas ), caducifolios o perennes, con hojas dispuestas en espiral , a menudo con márgenes lobulados ; algunos tienen hojas dentadas u hojas enteras con márgenes lisos. Muchas especies de hoja caduca son marcescentes y no dejan caer hojas muertas hasta la primavera. En primavera, un solo roble produce flores estaminadas ("masculinas") en forma de amentos y pequeñas flores pistiladas ("femeninas"), [4] lo que significa que los árboles son monoicos . El fruto es una nuez llamada bellota , que nace en una estructura en forma de copa conocida como cúpula ; Cada bellota suele contener una semilla y tarda entre 6 y 18 meses en madurar, según la especie. Las bellotas y las hojas contienen ácido tánico , [5] que ayuda a proteger contra hongos e insectos. [6] Existen unas 500 especies de robles. [7]
Los árboles del género suelen ser grandes y de crecimiento lento; Q. alba puede alcanzar una edad de 600 años, un diámetro de 13 pies (4,0 m) y una altura de 145 pies (44 m). [8] El roble Granit de Bulgaria, un ejemplar de Q. robur , tiene una edad estimada de 1637 años, lo que lo convierte en el roble más antiguo de Europa. [9] El árbol Wi'aaSal, un roble vivo en la reserva de la Banda de Indios Pechanga , California, tiene al menos 1000 años, y podría tener hasta 2000 años, lo que lo convertiría en el roble más antiguo del mundo. A NOSOTROS. [10] Entre los robles más pequeños se encuentra el Q. acuta , el roble de hoja perenne japonés. Forma un arbusto o árbol pequeño hasta una altura de unos 30 pies (9,1 m). [11]
Ilustración de Quercus lusitanica que muestra flores estaminadas (izquierda) y pistiladas, que maduran hasta convertirse en bellotas (derecha)
Amentos de Quercus alba que contienen flores estaminadas o "masculinas"
Hojas nuevas y flores pistiladas o 'femeninas' rojizas de Quercus robur
Distribución
El género Quercus es originario del hemisferio norte e incluye especies de hoja caduca y de hoja perenne que se extienden desde latitudes templadas frías hasta latitudes tropicales en América , Asia, Europa y el norte de África. América del Norte tiene la mayor cantidad de especies de robles, con aproximadamente 160 especies en México, de las cuales 109 son endémicas y alrededor de 90 en Estados Unidos. La segunda zona más grande de diversidad de robles es China, con aproximadamente 100 especies. [13]
En América, Quercus está muy extendido desde Vancouver y Nueva Escocia en el sur de Canadá, hasta el sur de México y por todo el este de los Estados Unidos. Está presente en una pequeña zona del oeste de Cuba ; en Mesoamérica ocurre principalmente por encima de los 1000 metros. [14] El género cruzó el istmo de Panamá cuando los continentes norte y sur se unieron [15] y está presente como una sola especie, Q. humboldtii , por encima de los 1000 metros en Colombia. [14] Los robles de América del Norte son de muchas secciones ( Protobalanus , Lobatae , Ponticae , Quercus y Virentes ) junto con géneros relacionados como Notholithocarpus . [12]
En el Viejo Mundo, los robles de la sección Quercus se extienden por toda Europa, incluida la Rusia europea, excepto el extremo norte, y el norte de África (al norte del Sahara), desde Marruecos hasta Libia. En la Europa mediterránea, se les unen los robles de las secciones Cerris e Ilex , que se extienden por Turquía, Oriente Medio, Irán, Afganistán y Pakistán , mientras que la sección Ponticae es endémica del Cáucaso occidental en Turquía y Georgia . Los robles de la sección Cyclobalanopsis se extienden en una estrecha franja a lo largo del Himalaya hasta cubrir el continente y las islas del sudeste asiático hasta Sumatra , Java , Borneo y Palawan . [7] [16] Finalmente, los robles de múltiples secciones ( Cyclobalanopsis , Ilex , Cerris , Quercus y géneros relacionados como Lithocarpus y Castanopsis ) se extienden por el este de Asia, incluidos China, Corea y Japón. [12]
Evolución
Historia fósil
Se han informado registros potenciales de Quercus en depósitos del Cretácico Superior en América del Norte y el este de Asia. Estos no se consideran definitivos, ya que los macrofósiles más antiguos que el Paleógeno y posiblemente anteriores al Eoceno están en su mayoría mal conservados y sin características críticas para una identificación segura. Entre los registros inequívocos más antiguos de Quercus se encuentra el polen de Austria, que data del límite Paleoceno -Eoceno, hace unos 55 millones de años. Los registros más antiguos de Quercus en América del Norte son de Oregón , que datan del Eoceno Medio, hace alrededor de 44 millones de años, con los registros más antiguos en Asia del Eoceno Medio de Japón; ambas formas tienen afinidades con el grupo Cyclobalanopsis . [17]
Hoja de Quercus kobatakei . Oligoceno temprano , Japón
Bellota del Oligoceno temprano, Oregón, EE. UU. (33 millones de años)
Filogenia externa
Quercus forma parte, o más bien dos partes, de la subfamilia Quercoideae de las Fagaceae , la familia de las hayas. La filogenética molecular moderna sugiere las siguientes relaciones: [18] [19]
Filogenia interna
Las técnicas moleculares para el análisis filogenético muestran que el género Quercus estaba formado por clados del Viejo y del Nuevo Mundo . [20] [21] [22] Se ha secuenciado el genoma completo de Quercus robur (el roble común) , [23] revelando una serie de mutaciones que pueden ser la base de la evolución de la longevidad y la resistencia a las enfermedades en los robles. [24] Además, se han comparado cientos de especies de robles (en loci RAD-seq ), lo que ha permitido construir una filogenia detallada. Sin embargo, la alta señal de hibridación introgresiva (la transferencia de material genético mediante retrocruzamientos repetidos con descendencia híbrida) en el género ha dificultado resolver una historia unitaria e inequívoca de los robles. La filogenia de Hipp et al. 2019 es: [25]
Una clasificación de Quercus de 2017 , basada en múltiples estudios filogenéticos moleculares, dividió el género en dos subgéneros y ocho secciones : [29]
Subgénero Quercus : el clado del Nuevo Mundo (o clado de latitudes altas), en su mayoría nativo de América del Norte
Sección Ponticae Stef. – con una distribución disjunta entre el oeste de Eurasia y el oeste de América del Norte
Sección Virentes Loudon – Robles americanos del sur
Sección Quercus – robles blancos de América del Norte y Eurasia
Subgénero Cerris Oerst. – el clado del Viejo Mundo (o clado de latitudes medias), exclusivamente nativo de Eurasia
Sección Cyclobalanopsis Oerst. – robles de copa cíclica del este de Asia
Sección Cerris Dumort. – robles cerris de Eurasia subtropical y templada y norte de África
Sección Ilex Loudon : robles encinas de Eurasia tropical y subtropical y norte de África
La división de subgénero apoya la diversificación evolutiva de los robles entre dos clados distintos: el clado del Viejo Mundo (subgénero Cerris ), que incluye robles que se diversificaron en Eurasia; y el clado del Nuevo Mundo (subgénero Quercus ), robles que se diversificaron principalmente en América. [20] [30]
SubgéneroQuercus
Secta. Lobatae ( sinónimo Erythrobalanus ), los robles rojos de Norteamérica, Centroamérica y norte de Sudamérica . Los estilos son largos; las bellotas maduran en 18 meses y tienen un sabor muy amargo. El interior de la cáscara de la bellota parece lanoso. La nuez real está recubierta por una piel fina, pegajosa y parecida al papel. Las hojas suelen tener puntas de lóbulos afilados, con cerdas espinosas en el lóbulo. [29]
Secta. Protobalanus , el roble de cañón y sus parientes , en el suroeste de Estados Unidos y noroeste de México . Los estilos son cortos; las bellotas maduran en 18 meses y tienen un sabor muy amargo. El interior de la cáscara de la bellota parece lanoso. Las hojas suelen tener puntas de lóbulos afilados, con cerdas en la punta de los lóbulos. [29]
Secta. Ponticae, una disjunción que incluye solo dos especies. Los estilos son cortos y las bellotas maduran en 12 meses. Las hojas tienen estípulas grandes , nervios secundarios altos y están muy dentadas. [29]
Secta. Virentes, los encinos del sur de América. Los estilos son cortos y las bellotas maduran en 12 meses. Las hojas son perennes o subperennes. [29]
Secta. Quercus (sinónimos Lepidobalanus y Leucobalanus ), los robles blancos de Europa , Asia y América del Norte. Árboles o arbustos que producen frutos secos, concretamente bellotas, como frutos. Las bellotas maduran en un año para los árboles anuales y dos años para los árboles bianuales. La bellota está encapsulada por una cúpula espinosa como la caracteriza la familia Fagaceae. Las flores del género Quercus producen una flor por nudo, con tres o seis estilos, así como tres o seis ovarios , respectivamente. Las hojas en su mayoría carecen de cerdas en las puntas de los lóbulos, que suelen ser redondeadas. La especie tipo es Quercus robur . [29] [31]
Subgénerocerris
La especie tipo es Quercus cerris .
Secta. "Cyclobalanopsis, los robles anillados del este y sureste de Asia" . Estos son árboles de hoja perenne que crecen entre 10 y 40 metros (33 a 131 pies) de altura. Se diferencian del subgénero Quercus en que tienen bellotas con copas distintivas que llevan anillos de escamas concrescentes; Por lo general, también tienen bellotas densamente agrupadas, aunque esto no se aplica a todas las especies. Las especies de Cyclobalanopsis son comunes en los bosques de laurisilva subtropicales de hoja perenne , que se extienden desde el sur de Japón, el sur de Corea y Taiwán a través del sur de China y el norte de Indochina hasta el este del Himalaya, en asociación con árboles del género Castanopsis y la familia de los laureles ( Lauraceae ). [29]
Secta. Cerris , el roble turco y sus parientes de Europa y Asia. Los estilos son largos; Las bellotas maduran en 18 meses y tienen un sabor muy amargo. El interior de la cáscara de la bellota no tiene pelo. Sus hojas suelen tener puntas de lóbulos afilados, con cerdas en la punta de los lóbulos. [29]
Secta. Ilex, el roble Ilex y sus parientes de Eurasia y norte de África . Los estilos son de longitud media; Las bellotas maduran en 12 a 24 meses y parecen peludas por dentro. Las hojas son de hoja perenne, con extensiones en forma de cerdas en los dientes. [29]
Ecología
Los robles son especies clave en una amplia gama de hábitats, desde el semidesierto mediterráneo hasta la selva tropical subtropical. Son componentes importantes de los bosques de frondosas; algunas especies crecen en asociaciones con miembros de Ericaceae en bosques de robles y brezales . [32] [33] Varios tipos de trufas , incluidas dos variedades muy conocidas: la trufa negra del Périgord [34] y la trufa blanca del Piamonte [35] , tienen relaciones simbióticas con los robles. De manera similar, muchos otros hongos, como Ramaria flavosaponaria , se asocian con los robles. [36] [37]
Los robles albergan más de 950 especies de orugas, una importante fuente de alimento para muchas aves. [38] Los robles maduros arrojan cantidades muy variables de bellotas (conocidas colectivamente como mástil) anualmente, con grandes cantidades en los años mástiles . Esta puede ser una estrategia de saciedad de los depredadores , aumentando las posibilidades de que algunas bellotas sobrevivan hasta la germinación. [39]
Los animales, incluidas las ardillas [40] y los arrendajos ( arrendajos euroasiáticos en el Viejo Mundo, arrendajos azules en América del Norte), se alimentan de bellotas y son importantes agentes de dispersión de semillas , ya que se llevan las bellotas y entierran muchas de ellas como almacén de alimentos. [41] [42] [43] Sin embargo, algunas especies de ardillas extirpan selectivamente los embriones de las bellotas que almacenan, lo que significa que la reserva de alimentos dura más y que las bellotas nunca germinarán. [40]
Hibridación
La hibridación interespecífica es bastante común entre los robles, pero generalmente solo entre especies dentro de la misma sección [44] y es más común en el grupo de los robles blancos. Los robles blancos no pueden discriminar la polinización de otras especies de la misma sección. Debido a que son polinizados por el viento y tienen barreras internas débiles para la hibridación, la hibridación produce semillas funcionales y descendencia híbrida fértil. Las tensiones ecológicas, especialmente cerca de los márgenes del hábitat, también pueden causar una falla en el reconocimiento de la pareja, así como una reducción de la función masculina (cantidad y calidad del polen) en una especie parental. [45] [46]
La hibridación frecuente entre robles tiene consecuencias para las poblaciones de robles en todo el mundo; En particular, la hibridación ha producido grandes poblaciones de híbridos con mucha introgresión y evolución de nuevas especies. [47] La introgresión ha provocado que diferentes especies en las mismas poblaciones compartan hasta el 50% de su información genética. [48] Como resultado, los datos genéticos a menudo no diferencian entre especies claramente morfológicamente distintas, sino que diferencian poblaciones. [49] El mantenimiento de loci particulares para la adaptación a nichos ecológicos puede explicar la retención de la identidad de la especie a pesar del importante flujo genético. [50]
Las Fagaceae , o familia de las hayas, a la que pertenecen los robles, es un clado que evoluciona lentamente en comparación con otras angiospermas , [51] [52] y los patrones de hibridación e introgresión en Quercus plantean un desafío importante al concepto de especie como un grupo de "poblaciones que se cruzan real o potencialmente y que están reproductivamente aisladas de otros grupos similares". [53] Según esta definición, muchas especies de Quercus se agruparían según su hábitat geográfico y ecológico, a pesar de las claras distinciones en morfología y datos genéticos. [53]
Enfermedades y plagas.
Los robles se ven afectados por una gran cantidad de plagas y enfermedades. Por ejemplo, Q. robur y Q. petraea en Gran Bretaña albergan 423 especies de insectos. [54] Esta diversidad incluye 106 macropolillas , 83 micropolillas , 67 escarabajos , 53 avispas cinipoides , 38 chinches heterópteros , 21 chinches auchenorrhynchan , 17 moscas sierra y 15 pulgones . [54] El número de insectos es estacional: en primavera, los insectos masticadores como las orugas se vuelven numerosos, seguidos por los insectos con piezas bucales chupadoras como los pulgones, luego los minadores de hojas y finalmente las avispas de las agallas como Neuroterus . [55] Varios mildiú polvoroso afectan a las especies de roble. En Europa, la especie Erysiphe alphitoides es la más común. [56] Reduce la capacidad de las hojas para realizar la fotosíntesis y las hojas infectadas se caen temprano. [57]
Otra amenaza importante, la procesionaria del roble ( Thaumetopoea Processionea ), ha surgido en el Reino Unido desde 2006. Las orugas de esta especie defolian los árboles y son peligrosas para la salud humana; sus cuerpos están cubiertos de pelos venenosos que pueden provocar erupciones cutáneas y problemas respiratorios. [58] Una enfermedad poco conocida de los robles maduros, la decadencia aguda del roble , ha afectado al Reino Unido desde 2009. [59]
En California, el barrenador del roble con manchas doradas ( Agrilus auroguttatus ) ha destruido muchos robles, [60] mientras que la muerte repentina del roble, causada por el patógeno oomiceto Phytophthora ramorum , ha devastado robles en California y Oregón, y está presente en Europa. [61] El marchitamiento del roble japonés, causado por el hongo Raffaelea quercivora , ha matado rápidamente árboles en todo Japón. [62]
Las hojas y bellotas de los robles son venenosas para el ganado , incluidos el ganado vacuno y los caballos , si se consumen en grandes cantidades, debido a la toxina ácido tánico , que provoca daños renales y gastroenteritis . [64] [65] Una excepción es el cerdo doméstico , que, en las condiciones adecuadas, puede alimentarse exclusivamente de bellotas, [66] y tradicionalmente ha sido pastoreado en bosques de robles (como la dehesa española [67] y la inglesa sistema de pannage ). [68] Los humanos pueden comer bellotas después de filtrar los taninos en agua. [69]
Usos
Madera
La madera de roble es una madera fuerte y dura con muchos usos, como muebles , pisos, marcos de construcción y enchapados . [70]
La madera de un roble rojo Quercus cerris (el roble de Turquía) tiene mejores propiedades mecánicas que las de los robles blancos Q. petraea y Q. robur ; el duramen y la albura tienen propiedades mecánicas similares . [71] De los robles rojos de América del Norte, el roble rojo del norte , Quercus rubra , es muy apreciado por su madera. [72] [73]
La madera es resistente al ataque de insectos y hongos. [74]
La madera de Q. robur y Q. petraea se utilizó en Europa para la construcción naval , especialmente de buques de guerra , hasta el siglo XIX. [75] En los estados montañosos de la India, como Uttarakhand , además de usarse como leña y madera, la madera de roble se usa para implementos agrícolas , mientras que las hojas sirven como forraje para el ganado durante los períodos de escasez. [76] [77]
Las barricas para envejecer vinos, jerez y bebidas espirituosas como brandy y whisky escocés se elaboran con roble, y los whiskies de malta de una sola barrica se obtienen con un precio superior. [84] El uso de roble en el vino añade una gama de sabores. Las barricas de roble, que pueden carbonizarse antes de su uso, contribuyen al color, sabor y aroma de su contenido, impartiendo un deseable sabor a vainilla y roble . Un dilema para los productores de vino es elegir entre robles franceses y americanos. Los robles franceses ( Quercus robur , Q. petraea ) dan mayor refinamiento y son elegidos para los mejores y más caros vinos. El roble americano aporta mayor textura y resistencia al envejecimiento, pero produce un bouquet más potente. [85] [86]
Las astillas de madera de roble se utilizan para ahumar alimentos como pescado, carne y queso . [87] [88]
La corteza del alcornoque se utiliza para producir tapones de corcho para botellas de vino . Esta especie crece alrededor del mar Mediterráneo ; Portugal , España , Argelia y Marruecos producen la mayor parte de la oferta mundial. [89]
Una sección transversal del tronco de un alcornoque , Quercus suber , que muestra la corteza gruesa y esponjosa utilizada para fabricar corchos de botellas de vino.
Conservación
Se estima que el 31% de las especies de robles del mundo están amenazadas de extinción, mientras que se considera que el 41% de las especies de robles son motivo de preocupación para su conservación . Los países con el mayor número de especies de robles amenazadas (a partir de 2020) son China con 36 especies, México con 32 especies, Vietnam con 20 especies y Estados Unidos con 16 especies. Las principales causas son el cambio climático y las plagas invasoras en Estados Unidos, y la deforestación y la urbanización en Asia. [90] [91] [92]
En la región del Himalaya de la India, los bosques de robles están siendo invadidos por pinos debido al calentamiento global. Las especies de pinares asociadas pueden traspasar fronteras e integrarse en los robledales. [93]
Durante los últimos 200 años, grandes áreas de bosques de robles en las tierras altas de México, América Central y los Andes del norte han sido taladas para plantaciones de café y ganadería . Existe una amenaza constante para estos bosques debido a la explotación de madera, leña y carbón vegetal . [94] En los EE. UU., ecosistemas enteros de robles han disminuido debido a una combinación de factores que se cree que incluyen la extinción de incendios, el aumento del consumo de bellotas por parte de las crecientes poblaciones de mamíferos, la herbivoría de plántulas y las plagas introducidas. [95] Sin embargo, los robles tolerantes a las perturbaciones pueden haberse beneficiado de los herbívoros como el bisonte y haber sufrido cuando los bisontes fueron eliminados después de la colonización europea . [96] [97]
Las tribus indoeuropeas prehistóricas adoraban al roble y lo relacionaban con un dios del trueno , y esta tradición descendió a muchas culturas clásicas. En la mitología griega , el roble es el árbol sagrado a Zeus , rey de los dioses. En el oráculo de Zeus en Dodona , Epiro , el roble sagrado era la pieza central del recinto, y los sacerdotes adivinaban los pronunciamientos del dios interpretando el susurro de las hojas del roble. [108] Se decía que los mortales que destruían tales árboles eran castigados por los dioses, ya que los antiguos griegos creían que seres llamados hamadríades los habitaban. [109] En la mitología nórdica y báltica , el roble era sagrado para los dioses del trueno Thor y Perkūnas respectivamente. [110] [111] En el politeísmo celta , el nombre druida , sacerdote celta, está relacionado con el protoindoeuropeo *deru , que significa roble o árbol. [112] La veneración del roble sobrevive en la tradición de la Iglesia Ortodoxa Serbia . Las celebraciones navideñas incluyen el badnjak , una rama tomada de un roble joven y recto talado ceremonialmente temprano en la mañana de Nochebuena, similar a un tronco de Navidad . [113]
En la República Romana , se entregaba una corona de hojas de roble a quienes habían salvado la vida de un ciudadano en la batalla; se la llamó " Corona Cívica ". [112] En su poema del siglo XVII El jardín , Andrew Marvell criticó el deseo de recibir una corona tan frondosa: "Cuán en vano los propios hombres se asombran / Para ganar la palma , el roble o los laureles ; Y sus incesantes trabajos ven / Coronados de alguna sola hierba o árbol,..." [119] [120]
Notas
↑ Las secciones del Nuevo Mundo son Protobalanus , Lobatae , Ponticae , Quercus y Virentes . Las secciones del Viejo Mundo son Cerris , Ilex y Cyclobalanopsis .
↑ Las secciones norteamericanas son Protobalanus , Lobatae , Ponticae , Quercus y Virentes .
↑ Las secciones centroamericanas son Virentes , Quercus y Lobatae
↑ Las secciones europeas son Quercus , Cerris e Ilex .
^ Las secciones de Asia occidental y central son Ponticae , Quercus , Cerris e Ilex .
↑ Las secciones del sudeste asiático son Quercus , Cyclobalanopsis , Cerris e Ilex .
↑ Las secciones de Asia Oriental son Quercus , Cerris , Ilex y Cyclobalanopsis .
Referencias
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Enfermedades del roble
Flora Europaea: Quercus
Robles comunes de Florida
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La Campaña Global de Árboles La Lista Roja de Robles y la Encuesta Global de Quercus Amenazados