El mástil es el fruto de los árboles y arbustos forestales , como las bellotas y otros frutos secos . [1] El término deriva del inglés antiguo mæst , que significa las nueces de los árboles forestales que se han acumulado en el suelo, especialmente las utilizadas históricamente para el engorde de cerdos domésticos y como recurso alimenticio para la vida silvestre. [2] [3] En los trópicos no estacionales del sudeste asiático , se sabe que bosques enteros, incluidos cientos de especies de árboles y arbustos, crecen en períodos irregulares de 2 a 12 años. [4] [5]
De manera más general, se considera mástil las partes vegetativas o reproductivas comestibles producidas por especies de plantas leñosas, es decir, árboles y arbustos, que la vida silvestre y algunos animales domésticos consumen como fuente de alimento. El mástil se genera en grandes cantidades durante eventos fenológicos de intervalos largos pero regularmente recurrentes conocidos como siembra de mástil o masting. [6] Tales eventos son fenómenos a nivel de población que se supone que son impulsados por una amplia variedad de factores, dependiendo de las especies de plantas involucradas, incluida la disponibilidad de nutrientes, economías de escala , patrones climáticos y como una forma de saciedad de los depredadores . [7] A su vez, estos pulsos de mastación contribuyen a muchas funciones y dinámicas a nivel de ecosistema. [5]
El mástil se puede dividir en dos tipos básicos: mástil duro y mástil blando. Las especies de árboles como el roble , el nogal americano y el haya producen un mástil duro : bellotas , nueces de nogal americano y hayucos. [5] Ha sido tradicional dejar sueltos a los cerdos en los bosques para que engorden en esta forma de mástil en una práctica conocida como pannage . [8] Otras especies de árboles y arbustos producen un mástil blando, como las frambuesas , los arándanos y el brezo verde . [9]
La siembra de mástiles (o reproducción de mástiles) se define como la producción anual altamente variable de frutos por parte de una población de árboles o arbustos. [8] Estos impulsos intermitentes de producción de alimentos impulsan las funciones a nivel de los ecosistemas y la dinámica forestal. [10] La diferencia entre un año de siembra con mástil y un año sin siembra de mástil puede ser miles de bellotas, nueces de nogal americano, nueces de haya, etc. [2] La siembra con mástil ocurre predominantemente en especies de árboles polinizados por el viento , pero también se ha observado en gramíneas y dipterocarpos . [8] [5]
Las hipótesis sobre la evolución de la siembra de mástiles pueden asignarse en términos generales a tres categorías: economías de escala, correspondencia de recursos y señales próximas (es decir, el clima). [11]
La hipótesis de la saciedad de los depredadores afirma que las poblaciones de depredadores pueden controlarse eficazmente de año en año mediante pulsos inconsistentes de alimento que sus presas ponen a disposición. Para los depredadores de comunidades de plantas cuyas presas son los frutos y semillas producidos por las plantas, se ha propuesto que los eventos periódicos de siembra de mástiles pueden ser un ejemplo de esta estrategia. Producir cantidades excesivas de frutos y semillas en los años de siembra de mástiles puede saciar excesivamente a los depredadores de semillas hasta el punto de que una pequeña proporción de semillas pueda escapar del consumo, mientras que la falta de producción de semillas mantiene bajas las poblaciones de depredadores en los años intermedios. [12] En comunidades de plantas con abundancia local de frugívoros , las grandes liberaciones de semillas pueden superar efectivamente la depredación de semillas y mejorar las posibilidades de establecimiento exitoso de semillas en temporadas futuras. [5]
La hipótesis de la eficiencia de la polinización sugiere que la siembra de mástiles puede optimizar la polinización exitosa y, por lo tanto, la fertilización si todos los individuos dentro de una población están sincronizados reproductivamente. [13] Esta hipótesis es especialmente relevante para las especies polinizadas por el viento, como lo son muchas especies que siembran mástiles. Ambas hipótesis se basan en el supuesto de que un esfuerzo reproductivo grande y variable es más eficiente que un esfuerzo reproductivo pequeño y constante, [5] [7] , lo que en última instancia conduce a una mayor aptitud para la población en masificación. [5]
La hipótesis de la coincidencia de recursos establece que la reproducción varía con la disponibilidad de los recursos necesarios para reproducirse, lo que a menudo es una acción costosa desde el punto de vista energético y nutricional. [8] Los principales recursos limitantes incluyen el agua, el carbono en forma de carbohidratos no estructurales y nutrientes como el nitrógeno y el fósforo. [7] Se ha demostrado que estos recursos se agotan después de la siembra de mástiles en múltiples especies. [7]
El clima se clasifica como un factor inmediato de la siembra de mástiles, lo que significa que, en combinación con recursos y economías de escala, varios parámetros climáticos pueden tener un efecto sobre la probabilidad de que ocurra la siembra de mástiles en una estación determinada. [7] Los efectos del clima local sobre la siembra de mástiles son muy variables dependiendo de la especie y la ubicación geográfica. Para algunas especies de roble, se demostró que la siembra de mástiles está influenciada por señales fenológicas relacionadas con el clima regional ; [14] tales señales incluían la temperatura primaveral, la sequía estival y las heladas primaverales . [14] Estas variables climáticas están asociadas con épocas críticas para la maduración y fertilización del fruto.
La siembra en mástiles proporciona una fuente abundante de alimento no sólo para la vida silvestre sino también para los animales domésticos y los animales propensos a explosiones demográficas como ratones , ratas y armiños , cuyas poblaciones pueden aumentar significativamente durante un año en mástiles, habiendo sido reducidas por la falta de alimentos en años anteriores sin mástil. [2] A su vez, esto aumenta la probabilidad de que posteriormente las aves sean atacadas por las plagas, [15] o que las ratas invadan los campos cercanos en lo que se llama una " inundación de ratas ". [dieciséis]
Se ha demostrado que la siembra en mástiles tiene efectos tanto positivos como negativos en los ecosistemas. Un ejemplo de ello es el ratón de patas blancas . [10] Cuando ocurre un evento de siembra de mástiles, la población de ratones de patas blancas también aumenta, lo que a su vez se ha demostrado que aumenta los casos de enfermedad de Lyme , ya que estos ratones son huéspedes de garrapatas , el vector principal de la enfermedad. Un efecto positivo del aumento de la población de ratones de patas blancas es que se alimentan de polillas gitanas , que son una plaga forestal importante en el este de los Estados Unidos. [10]
La interacción entre la perturbación por el fuego y la siembra de mástiles es clave para la regeneración del abeto blanco y la posterior dinámica del rodal en el bosque boreal mixto. Peters y cols. (2005) [17] encontraron densidades significativamente mayores de abeto blanco en rodales originados en incendios que coincidieron con años de mástil que en incendios que coincidieron con años de cultivos bajos de conos. Si bien señalaron que estudios previos habían evaluado una ventana de oportunidad de tres a cinco años para obtener la regeneración del abeto blanco después de un incendio antes de que el deterioro del semillero lo cerrara, Peters et al. (2005) [17] adujeron tres líneas de evidencia para respaldar su afirmación de que la importancia de la interacción fuego × mástil-año depende del rápido deterioro del semillero, incluso dentro del año posterior al incendio. Es probable que el rápido deterioro del semillero aumente el efecto año-mástil para la picea blanca en comparación con especies que dependen menos de micrositios de regeneración de vida corta y creados por perturbaciones. La limitación de semillas, así como el deterioro del semillero, influyen en la estructura de edad del abeto blanco. Los efectos del año de mástil sobre la densidad del abeto blanco son duraderos; 40 años después del incendio, los incendios del año mástil todavía tenían 2,5 veces más regeneración de abetos que los incendios fuera del año mástil. [17]
La interacción entre la siembra de mástiles, el clima y el crecimiento de los árboles crea efectos notables en las cronologías de los anillos de los árboles , y en muchas especies de árboles se ha observado un crecimiento reducido en los años de mástiles. [18] [19]
Muchas especies que siembran mástiles se consideran especies fundamentales . [20] Predecir cómo la intensidad y frecuencia de la siembra de mástiles puede verse alterada por el cambio climático ayudará a los investigadores a determinar cambios en la disponibilidad de recursos alimentarios para la vida silvestre y la dinámica forestal. [21] [6] La siembra de mástiles se ha vuelto más variable a nivel mundial durante el último siglo, [22] aunque los impulsores de estos cambios a largo plazo en la siembra de mástiles no se han identificado completamente. Por ejemplo, en Europa, la intensidad de la siembra de mástiles parece estar vinculada al modo de la Oscilación del Atlántico Norte , [23] [24] y en el sur de Asia tropical, los eventos de mástiles parecen estar vinculados a El Niño-Oscilación del Sur . [25]