Una bacteria , a pesar de su simplicidad, contiene una estructura celular bien desarrollada que es responsable de algunas de sus estructuras biológicas únicas y de su patogenicidad. Muchas características estructurales son exclusivas de las bacterias y no se encuentran entre las arqueas ni los eucariotas . Debido a la simplicidad de las bacterias en relación con organismos más grandes y la facilidad con la que pueden manipularse experimentalmente, la estructura celular de las bacterias ha sido bien estudiada, revelando muchos principios bioquímicos que se han aplicado posteriormente a otros organismos.
Quizás la propiedad estructural más elemental de las bacterias sea su morfología (forma). Los ejemplos típicos incluyen:
La forma de las células es generalmente característica de una especie bacteriana determinada, pero puede variar según las condiciones de crecimiento. Algunas bacterias tienen ciclos de vida complejos que implican la producción de tallos y apéndices (por ejemplo, Caulobacter ) y otras producen estructuras elaboradas que contienen esporas reproductivas (por ejemplo, Myxococcus , Streptomyces ). Las bacterias generalmente forman morfologías celulares distintivas cuando se examinan mediante microscopía óptica y morfologías de colonias distintas cuando se cultivan en placas de Petri .
Quizás la característica estructural más obvia de las bacterias sea (con algunas excepciones) su pequeño tamaño. Por ejemplo, las células de Escherichia coli , una bacteria de tamaño "promedio", miden aproximadamente 2 µm ( micrómetros ) de largo y 0,5 µm de diámetro, con un volumen celular de 0,6 a 0,7 µm 3 . [1] Esto corresponde a una masa húmeda de aproximadamente 1 picogramo (pg), suponiendo que la célula esté compuesta principalmente de agua. La masa seca de una sola celda se puede estimar en 23% de la masa húmeda, lo que equivale a 0,2 pg. Aproximadamente la mitad de la masa seca de una célula bacteriana se compone de carbono y aproximadamente la mitad puede atribuirse a proteínas. Por lo tanto, un cultivo típico de 1 litro de Escherichia coli completamente desarrollado (a una densidad óptica de 1,0, correspondiente a c. 109 células /ml) produce aproximadamente 1 g de masa celular húmeda. [2] El tamaño pequeño es extremadamente importante porque permite una gran relación superficie-volumen que permite una rápida absorción y distribución intracelular de nutrientes y excreción de desechos. En proporciones bajas de superficie a volumen, la difusión de nutrientes y productos de desecho a través de la membrana celular bacteriana limita la velocidad a la que puede ocurrir el metabolismo microbiano, haciendo que la célula sea menos apta evolutivamente. Se desconoce el motivo de la existencia de células grandes, aunque se especula que el mayor volumen celular se utiliza principalmente para almacenar el exceso de nutrientes.
Comparación de una célula bacteriana típica y una célula humana típica (asumiendo que ambas células son esferas):
La envoltura celular está compuesta por la membrana celular y la pared celular . Como en otros organismos, la pared celular bacteriana proporciona integridad estructural a la célula. En los procariotas , la función principal de la pared celular es proteger a la célula de la presión de turgencia interna causada por concentraciones mucho más altas de proteínas y otras moléculas dentro de la célula en comparación con su entorno externo. La pared celular bacteriana se diferencia de la de todos los demás organismos por la presencia de peptidoglicano que se encuentra inmediatamente fuera de la membrana celular. El peptidoglicano está formado por una columna vertebral de polisacárido que consta de residuos alternados de ácido N-acetilmurámico (NAM) y N-acetilglucosamina (NAG) en cantidades iguales. El peptidoglicano es responsable de la rigidez de la pared celular bacteriana y de la determinación de la forma celular. Es relativamente poroso y no se considera una barrera de permeabilidad para sustratos pequeños. Si bien todas las paredes celulares bacterianas (con algunas excepciones, como los parásitos extracelulares como Mycoplasma ) contienen peptidoglicano, no todas las paredes celulares tienen las mismas estructuras generales. Dado que la pared celular es necesaria para la supervivencia bacteriana, pero está ausente en algunos eucariotas , varios antibióticos (en particular, las penicilinas y las cefalosporinas ) detienen las infecciones bacterianas al interferir con la síntesis de la pared celular, mientras que no tienen efectos en las células humanas que no tienen pared celular, sólo una membrana celular. Existen dos tipos principales de paredes celulares bacterianas, las de las bacterias grampositivas y las de las bacterias gramnegativas , que se diferencian por sus características de tinción de Gram . Para ambos tipos de bacterias, partículas de aproximadamente 2 nm pueden pasar a través del peptidoglicano. [3] Si la pared celular bacteriana se elimina por completo, se llama protoplasto , mientras que si se elimina parcialmente, se llama esferoplasto . Los antibióticos betalactámicos, como la penicilina, inhiben la formación de enlaces cruzados de peptidoglicanos en la pared celular bacteriana. La enzima lisozima , que se encuentra en las lágrimas humanas, también digiere la pared celular de las bacterias y es la principal defensa del cuerpo contra las infecciones oculares.
Las paredes de las células grampositivas son gruesas y la capa de peptidoglicano (también conocida como mureína ) constituye casi el 95% de la pared celular en algunas bacterias grampositivas y tan solo entre el 5 y el 10% de la pared celular en las bacterias gramnegativas. La capa de peptidoglicano absorbe el colorante violeta cristal y se tiñe de color púrpura en la tinción de Gram . Las bacterias del grupo Deinococcota también pueden presentar tinción grampositiva, pero contienen algunas estructuras de pared celular típicas de las bacterias gramnegativas.
La pared celular de algunas bacterias grampositivas puede disolverse completamente mediante lisozimas que atacan los enlaces entre el ácido N-acetilmurámico y la N-acetilglucosamina. En otras bacterias grampositivas, como Staphylococcus aureus , las paredes son resistentes a la acción de las lisozimas. [4] Tienen grupos O-acetilo en el carbono 6 de algunos residuos de ácido murámico. Las sustancias de la matriz en las paredes de las bacterias grampositivas pueden ser polisacáridos o ácidos teicoicos . Estos últimos están muy extendidos, pero se han encontrado sólo en bacterias grampositivas. Hay dos tipos principales de ácido teicoico: ácidos teicoicos de ribitol y ácidos teicoicos de glicerol. Este último está más extendido. Estos ácidos son polímeros de ribitol fosfato y glicerol fosfato , respectivamente, y sólo se encuentran en la superficie de muchas bacterias grampositivas. Sin embargo, la función exacta del ácido teicoico es objeto de debate y no se comprende completamente. Algunos están unidos a lípidos para formar ácidos lipoteicoicos . Debido a que los ácidos lipoteicoicos están unidos covalentemente a los lípidos dentro de la membrana citoplasmática, son responsables de unir y anclar el peptidoglicano a la membrana citoplasmática . El ácido lipotecoico es un componente importante de la pared celular grampositiva. Uno de sus propósitos es proporcionar una función antigénica. El elemento lipídico se encuentra en la membrana, donde sus propiedades adhesivas ayudan a su anclaje a la membrana. Los ácidos teicoicos dan a la pared celular grampositiva una carga negativa general debido a la presencia de enlaces fosfodiéster entre los monómeros del ácido teicoico.
Fuera de la pared celular, muchas bacterias grampositivas tienen una capa S de proteínas "en mosaico". La capa S favorece la unión y la formación de biopelículas. Fuera de la capa S, suele haber una cápsula de polisacáridos. La cápsula ayuda a la bacteria a evadir la fagocitosis del huésped . En cultivos de laboratorio, la capa S y la cápsula a menudo se pierden por evolución reductiva (la pérdida de un rasgo en ausencia de selección positiva).
Las paredes de las células gramnegativas son mucho más delgadas que las paredes de las células grampositivas y contienen una segunda membrana plasmática superficial a su delgada capa de peptidoglicano , a su vez adyacente a la membrana citoplasmática . Las bacterias Gram negativas se tiñen de rosa en la tinción de Gram . La estructura química del lipopolisacárido de la membrana externa suele ser exclusiva de subespecies bacterianas específicas y es responsable de muchas de las propiedades antigénicas de estas cepas.
Además de la capa de peptidoglicano, la pared celular gramnegativa también contiene una membrana externa adicional compuesta de fosfolípidos y lipopolisacáridos que miran hacia el ambiente externo. La naturaleza altamente cargada de los lipopolisacáridos confiere una carga negativa general a la pared celular gramnegativa. La estructura química de los lipopolisacáridos de la membrana externa suele ser exclusiva de cepas bacterianas específicas y es responsable de muchas de sus propiedades antigénicas .
Como bicapa de fosfolípidos , la porción lipídica de la membrana externa es en gran medida impermeable a todas las moléculas cargadas. Sin embargo, en la membrana externa hay canales llamados porinas que permiten el transporte pasivo de muchos iones , azúcares y aminoácidos a través de la membrana externa. Por tanto, estas moléculas están presentes en el periplasma , la región entre la membrana plasmática y la membrana externa. El periplasma contiene la capa de peptidoglicano y muchas proteínas responsables de la unión o hidrólisis del sustrato y la recepción de señales extracelulares. Se cree que el periplasma existe en un estado similar a un gel en lugar de un líquido debido a la alta concentración de proteínas y peptidoglicano que se encuentra en su interior. Debido a su ubicación entre las membranas citoplasmática y externa, las señales recibidas y los sustratos unidos están disponibles para ser transportados a través de la membrana citoplasmática utilizando proteínas de transporte y señalización incrustadas allí.
Muchas bacterias gramnegativas no cultivadas también tienen una capa S y una cápsula . Estas estructuras suelen perderse durante el cultivo en laboratorio.
La membrana plasmática o membrana citoplasmática bacteriana está compuesta por una bicapa de fosfolípidos y, por lo tanto, tiene todas las funciones generales de una membrana celular , como actuar como barrera de permeabilidad para la mayoría de las moléculas y servir como lugar para el transporte de moléculas al interior de la célula. Además de estas funciones, las membranas procarióticas también funcionan en la conservación de energía como lugar alrededor del cual se genera una fuerza motriz de protones . A diferencia de los eucariotas , las membranas bacterianas (con algunas excepciones, por ejemplo, micoplasmas y metanótrofos ) generalmente no contienen esteroles . Sin embargo, muchos microbios contienen compuestos estructuralmente relacionados llamados hopanoides que probablemente cumplan la misma función. A diferencia de los eucariotas , las bacterias pueden tener una amplia variedad de ácidos grasos dentro de sus membranas. Además de los típicos ácidos grasos saturados e insaturados , las bacterias pueden contener ácidos grasos con grupos metilo , hidroxi o incluso cíclicos adicionales. La bacteria puede modular las proporciones relativas de estos ácidos grasos para mantener la fluidez óptima de la membrana (por ejemplo, después de un cambio de temperatura).
Las gramnegativas y las micobacterias tienen una membrana bacteriana interna y externa. Como bicapa de fosfolípidos , la porción lipídica de la membrana externa bacteriana es impermeable a las moléculas cargadas. Sin embargo, en la membrana externa hay canales llamados porinas que permiten el transporte pasivo de muchos iones , azúcares y aminoácidos a través de la membrana externa. Por tanto, estas moléculas están presentes en el periplasma , la región entre las membranas citoplasmática y externa. El periplasma contiene la capa de peptidoglicano y muchas proteínas responsables de la unión o hidrólisis del sustrato y la recepción de señales extracelulares. Se cree que el periplasma existe en un estado similar a un gel en lugar de un líquido debido a la alta concentración de proteínas y peptidoglicano que se encuentra en su interior. Debido a su ubicación entre las membranas citoplasmática y externa, las señales recibidas y los sustratos unidos están disponibles para ser transportados a través de la membrana citoplasmática utilizando proteínas de transporte y señalización incrustadas allí.
Las fimbrias (a veces llamadas " pili de unión ") son tubos de proteínas que se extienden desde la membrana externa en muchos miembros de Pseudomonadota . Generalmente son de longitud corta y están presentes en grandes cantidades en toda la superficie de la célula bacteriana. Las fimbrias suelen funcionar para facilitar la unión de una bacteria a una superficie (p. ej., para formar una biopelícula ) o a otras células (p. ej., células animales durante la patogénesis ). Algunos organismos (por ejemplo, Myxococcus ) utilizan fimbrias para la motilidad y facilitar el ensamblaje de estructuras multicelulares como los cuerpos fructíferos . Los pili tienen una estructura similar a las fimbrias, pero son mucho más largos y están presentes en la célula bacteriana en pequeñas cantidades. Los pili están involucrados en el proceso de conjugación bacteriana donde se les llama pili de conjugación o " pili sexual ". Los pili tipo IV (pili no sexuales) también ayudan a las bacterias a agarrar superficies.
Una capa S (capa superficial) es una capa de proteína de la superficie celular que se encuentra en muchas bacterias diferentes y en algunas arqueas , donde sirve como pared celular. Todas las capas S están formadas por una matriz bidimensional de proteínas y tienen una apariencia cristalina, cuya simetría difiere entre especies. Se desconoce la función exacta de las capas S , pero se ha sugerido que actúan como una barrera de permeabilidad parcial para sustratos grandes. Por ejemplo, una capa S podría posiblemente mantener las proteínas extracelulares cerca de la membrana celular evitando su difusión fuera de la célula. En algunas especies patógenas, una capa S puede ayudar a facilitar la supervivencia dentro del huésped al conferir protección contra los mecanismos de defensa del huésped.
Muchas bacterias secretan polímeros extracelulares fuera de sus paredes celulares llamados glicocalix . Estos polímeros suelen estar compuestos de polisacáridos y, a veces, de proteínas . Las cápsulas son estructuras relativamente impermeables que no se pueden teñir con tintes como la tinta china . Son estructuras que ayudan a proteger a las bacterias de la fagocitosis y la desecación . La capa de limo participa en la unión de bacterias a otras células o superficies inanimadas para formar biopelículas . Las capas de limo también pueden utilizarse como reserva de alimento para la célula.
Quizás las estructuras celulares bacterianas extracelulares más reconocibles sean los flagelos . Los flagelos son estructuras en forma de látigo que sobresalen de la pared celular bacteriana y son responsables de la motilidad (movimiento) bacteriana . La disposición de los flagelos alrededor de la célula bacteriana es exclusiva de la especie observada. Las formas comunes incluyen:
El flagelo bacteriano consta de tres componentes básicos: un filamento en forma de látigo, un complejo motor y un gancho que los conecta. El filamento tiene aproximadamente 20 nm de diámetro y consta de varios protofilamentos, cada uno formado por miles de subunidades de flagelina . El paquete se mantiene unido mediante una tapa y puede estar encapsulado o no. El complejo motor consta de una serie de anillos que anclan el flagelo en las membranas interna y externa, seguidos por un motor impulsado por protones que impulsa el movimiento de rotación en el filamento.
En comparación con los eucariotas , las características intracelulares de la célula bacteriana son extremadamente simples. Las bacterias no contienen orgánulos en el mismo sentido que los eucariotas . En cambio, el cromosoma y quizás los ribosomas son las únicas estructuras intracelulares fácilmente observables que se encuentran en todas las bacterias . Sin embargo, existen grupos especializados de bacterias que contienen estructuras intracelulares más complejas, algunas de las cuales se analizan a continuación.
A diferencia de los eucariotas , el ADN bacteriano no está encerrado dentro de un núcleo rodeado de membrana , sino que reside dentro del citoplasma bacteriano . Esto significa que la transferencia de información celular a través de los procesos de traducción , transcripción y replicación del ADN ocurre dentro del mismo compartimento y puede interactuar con otras estructuras citoplasmáticas, especialmente los ribosomas . El ADN bacteriano se puede ubicar en dos lugares:
El ADN bacteriano no se empaqueta utilizando histonas para formar cromatina como en los eucariotas , sino que existe como una estructura superenrollada muy compacta , cuya naturaleza precisa aún no está clara. [6] La mayoría de los cromosomas bacterianos son circulares, aunque existen algunos ejemplos de ADN lineal (por ejemplo, Borrelia burgdorferi ). Por lo general, está presente un solo cromosoma bacteriano, aunque se han descrito algunas especies con múltiples cromosomas. [5]
Junto con el ADN cromosómico, la mayoría de las bacterias también contienen pequeños fragmentos independientes de ADN llamados plásmidos que a menudo codifican rasgos ventajosos pero no esenciales para su huésped bacteriano. Una bacteria puede obtener o perder plásmidos fácilmente y pueden transferirse entre bacterias como una forma de transferencia horizontal de genes . Por tanto, los plásmidos pueden describirse como ADN extracromosómico en una célula bacteriana.
En la mayoría de las bacterias la estructura intracelular más numerosa es el ribosoma , el sitio de síntesis de proteínas en todos los organismos vivos. Todos los procariotas tienen ribosomas 70S (donde S = unidades de Svedberg ), mientras que los eucariotas contienen ribosomas 80S más grandes en su citosol . El ribosoma 70S está formado por subunidades 50S y 30S. La subunidad 50S contiene el ARNr 23S y 5S, mientras que la subunidad 30S contiene el ARNr 16S . Estas moléculas de ARNr difieren en tamaño en los eucariotas y forman complejos con una gran cantidad de proteínas ribosómicas, cuyo número y tipo pueden variar ligeramente entre organismos. Si bien el ribosoma es el complejo multiproteico intracelular observado con mayor frecuencia en las bacterias, se producen otros complejos grandes que, en ocasiones, pueden observarse mediante microscopía .
Si bien no son típicos de todas las bacterias, algunos microbios contienen membranas intracelulares además de (o como extensiones de) sus membranas citoplasmáticas. Una idea inicial fue que las bacterias podrían contener pliegues de membrana denominados mesosomas , pero más tarde se demostró que eran artefactos producidos por los productos químicos utilizados para preparar las células para la microscopía electrónica . [7] Ejemplos de bacterias que contienen membranas intracelulares son los fotótrofos , las bacterias nitrificantes y las bacterias oxidantes de metano . Las membranas intracelulares también se encuentran en bacterias que pertenecen al grupo Planctomycetota , poco estudiado , aunque estas membranas se parecen más a las membranas orgánulos de los eucariotas y actualmente su función se desconoce. [8] Los cromatóforos son membranas intracelulares que se encuentran en bacterias fototróficas . Utilizados principalmente para la fotosíntesis, contienen pigmentos de bacterioclorofila y carotenoides.
El citoesqueleto procariótico es el nombre colectivo de todos los filamentos estructurales de los procariotas . Alguna vez se pensó que las células procarióticas no poseían citoesqueletos , pero los avances en la tecnología de imágenes y la determinación de la estructura han demostrado la presencia de filamentos en estas células. [9] Se han encontrado homólogos de todas las principales proteínas citoesqueléticas en eucariotas en procariotas. Los elementos citoesqueléticos desempeñan funciones esenciales en la división celular , la protección, la determinación de la forma y la polaridad en varios procariotas. [10]
La mayoría de las bacterias no viven en ambientes que contengan grandes cantidades de nutrientes en todo momento. Para adaptarse a estos niveles transitorios de nutrientes, las bacterias contienen varios métodos diferentes de almacenamiento de nutrientes en épocas de abundancia para utilizarlos en épocas de necesidad. Por ejemplo, muchas bacterias almacenan el exceso de carbono en forma de polihidroxialcanoatos o glucógeno . Algunos microbios almacenan nutrientes solubles como el nitrato en vacuolas . El azufre se almacena con mayor frecuencia en forma de gránulos elementales (S 0 ) que pueden depositarse intra o extracelularmente. Los gránulos de azufre son especialmente comunes en bacterias que utilizan sulfuro de hidrógeno como fuente de electrones. La mayoría de los ejemplos mencionados anteriormente se pueden observar usando un microscopio y están rodeados por una delgada membrana no unitaria para separarlos del citoplasma .
Se considera que las inclusiones son componentes no vivos de la célula que no poseen actividad metabólica y no están limitados por membranas. Las inclusiones más comunes son glucógeno, gotitas de lípidos, cristales y pigmentos. Los gránulos de volutina son inclusiones citoplasmáticas de polifosfato inorgánico complejado. Estos gránulos se denominan gránulos metacromáticos debido a que muestran el efecto metacromático; aparecen rojos o azules cuando se tiñen con tintes azules azul de metileno o azul de toluidina.
Las vacuolas gaseosas son vesículas en forma de huso unidas a membranas , que se encuentran en algunas bacterias planctónicas y cianobacterias , y que proporcionan flotabilidad a estas células al disminuir su densidad celular general . Se necesita flotabilidad positiva para mantener las células en los tramos superiores de la columna de agua, de modo que puedan continuar realizando la fotosíntesis . Están formados por una capa de proteína que tiene una superficie interna altamente hidrófoba , lo que la hace impermeable al agua (y evita que el vapor de agua se condense en su interior) pero permeable a la mayoría de los gases . Debido a que la vesícula de gas es un cilindro hueco, es probable que colapse cuando aumenta la presión circundante . La selección natural ha afinado la estructura de la vesícula de gas para maximizar su resistencia al pandeo , incluyendo una proteína fortalecedora externa, GvpC, algo parecido al hilo verde de una manguera trenzada. Existe una relación simple entre el diámetro de la vesícula de gas y la presión a la que colapsará: cuanto más ancha es la vesícula de gas, más débil se vuelve. Sin embargo, las vesículas de gas más anchas son más eficientes y proporcionan más flotabilidad por unidad de proteína que las vesículas de gas estrechas. Diferentes especies producen vesículas de gas de diferente diámetro, lo que les permite colonizar diferentes profundidades de la columna de agua (especies altamente competitivas y de crecimiento rápido con vesículas de gas anchas en la mayoría de las capas superiores; especies de crecimiento lento, adaptadas a la oscuridad, con vesículas de gas estrechas y fuertes en las capas más profundas). El diámetro de la vesícula de gas también ayudará a determinar qué especies sobreviven en diferentes masas de agua. Los lagos profundos que experimentan mezcla invernal exponen las células a la presión hidrostática generada por la columna de agua completa. Esto seleccionará especies con vesículas de gas más estrechas y más fuertes.
La célula alcanza su altura en la columna de agua sintetizando vesículas de gas. A medida que la célula se eleva, puede aumentar su carga de carbohidratos mediante una mayor fotosíntesis. Demasiado alto y la célula sufrirá fotoblanqueo y posible muerte; sin embargo, los carbohidratos producidos durante la fotosíntesis aumentan la densidad de la célula, provocando que se hunda. El ciclo diario de acumulación de carbohidratos a partir de la fotosíntesis y el catabolismo de los carbohidratos durante las horas de oscuridad es suficiente para afinar la posición de la célula en la columna de agua, llevarla hacia la superficie cuando sus niveles de carbohidratos son bajos y necesita realizar la fotosíntesis, y permitirle que se aleje de la dañina radiación ultravioleta cuando los niveles de carbohidratos de las células se hayan repuesto. Un exceso extremo de carbohidratos provoca un cambio significativo en la presión interna de la célula, lo que hace que las vesículas de gas se doblen y colapsen y que la célula se hunda.
Los microcompartimentos bacterianos son estructuras similares a orgánulos muy extendidas que están formadas por una capa de proteína que rodea y encierra varias enzimas. proporcionar un mayor nivel de organización; son compartimentos dentro de las bacterias que están rodeados por capas de proteínas poliédricas, en lugar de membranas lipídicas. Estos "orgánulos poliédricos" localizan y compartimentan el metabolismo bacteriano, una función realizada por los orgánulos unidos a membranas en los eucariotas.
Los carboxisomas son microcompartimentos bacterianos que se encuentran en muchas bacterias autótrofas como las cianobacterias, las knallgasbacterias, las nitrobacterias y las nitrobacterias. [11] Son estructuras proteicas que se asemejan a cabezas de fagos en su morfología y contienen las enzimas de fijación de dióxido de carbono en estos organismos (especialmente ribulosa bifosfato carboxilasa/oxigenasa, RuBisCO y anhidrasa carbónica). Se cree que la alta concentración local de las enzimas junto con la rápida conversión de bicarbonato en dióxido de carbono por la anhidrasa carbónica permite una fijación de dióxido de carbono más rápida y eficiente que la posible dentro del citoplasma. [12] Se sabe que estructuras similares albergan la glicerol deshidratasa que contiene coenzima B12 , la enzima clave de la fermentación del glicerol a 1,3-propanodiol, en algunas enterobacterias (por ejemplo, Salmonella).
Los magnetosomas son microcompartimentos bacterianos que se encuentran en las bacterias magnetotácticas y que les permiten detectar y alinearse a lo largo de un campo magnético ( magnetotaxis ). Se desconoce el papel ecológico de la magnetotaxis, pero se cree que participa en la determinación de las concentraciones óptimas de oxígeno. Los magnetosomas están compuestos del mineral magnetita o greigita y están rodeados por una membrana bicapa lipídica. La morfología de los magnetosomas es específica de cada especie. [13]
Quizás la adaptación bacteriana al estrés más conocida sea la formación de endosporas . Las endosporas son estructuras de supervivencia bacteriana que son altamente resistentes a muchos tipos diferentes de estrés químico y ambiental y, por lo tanto, permiten la supervivencia de bacterias en ambientes que serían letales para estas células en su forma vegetativa normal. Se ha propuesto que la formación de endosporas ha permitido la supervivencia de algunas bacterias durante cientos de millones de años (por ejemplo, en cristales de sal) [14] [15] aunque estas publicaciones han sido cuestionadas. [16] [17] La formación de endosporas se limita a varios géneros de bacterias grampositivas como Bacillus y Clostridium . Se diferencia de las esporas reproductivas en que solo se forma una espora por célula, lo que no produce una ganancia neta en el número de células tras la germinación de la endospora. La ubicación de una endospora dentro de una célula es específica de cada especie y puede usarse para determinar la identidad de una bacteria. El ácido dipicolínico es un compuesto químico que constituye del 5% al 15% del peso seco de las esporas bacterianas y está implicado en ser responsable de la resistencia al calor de las endosporas. Los arqueólogos han encontrado endosporas viables extraídas de los intestinos de momias egipcias, así como de sedimentos de lagos en el norte de Suecia, cuya antigüedad se estima en muchos miles de años. [18] [19]