Motilidad bacteriana

Capacidad de las bacterias para moverse de forma independiente utilizando energía metabólica.

La motilidad bacteriana es la capacidad de las bacterias para moverse de forma independiente utilizando energía metabólica . La mayoría de los mecanismos de motilidad que evolucionaron entre las bacterias también evolucionaron en paralelo entre las arqueas . La mayoría de las bacterias con forma de bastón pueden moverse utilizando su propia energía, lo que permite la colonización de nuevos entornos y el descubrimiento de nuevos recursos para sobrevivir. El movimiento bacteriano depende no sólo de las características del medio, sino también del uso de diferentes apéndices para impulsarse. Los movimientos de enjambre y natación son impulsados ​​por flagelos giratorios . Mientras que el enjambre es un movimiento multicelular 2D sobre una superficie y requiere la presencia de surfactantes , la natación es un movimiento de células individuales en ambientes líquidos.

Otros tipos de movimiento que ocurren en superficies sólidas incluyen espasmos, deslizamientos y deslizamientos, todos independientes de los flagelos. Las contracciones dependen de la extensión, la unión a una superficie y la retracción de los pili tipo IV que empujan la célula hacia adelante de una manera similar a la acción de un gancho de agarre, proporcionando energía para mover la célula hacia adelante. El deslizamiento utiliza diferentes complejos motores, como los complejos de adhesión focal de Myxococcus . A diferencia de las motilidades de espasmo y deslizamiento, que son movimientos activos en los que la fuerza motriz es generada por la célula individual, el deslizamiento es un movimiento pasivo. Se basa en la fuerza motriz generada por la comunidad celular debido a las fuerzas expansivas provocadas por el crecimiento celular dentro de la colonia en presencia de surfactantes, que reducen la fricción entre las células y la superficie. El movimiento general de una bacteria puede ser el resultado de fases alternas de natación y caída. Como resultado, la trayectoria de una bacteria que nada en un ambiente uniforme formará un recorrido aleatorio con nado relativamente recto interrumpido por caídas aleatorias que reorientan a la bacteria.

Las bacterias también pueden exhibir taxis , que es la capacidad de acercarse o alejarse de estímulos de su entorno. En la quimiotaxis, el movimiento general de las bacterias responde a la presencia de gradientes químicos. En la fototaxis las bacterias pueden acercarse o alejarse de la luz. Esto puede resultar particularmente útil para las cianobacterias , que utilizan la luz para la fotosíntesis . Asimismo, las bacterias magnetotácticas alinean su movimiento con el campo magnético terrestre . Algunas bacterias tienen reacciones de escape que les permiten alejarse de estímulos que podrían dañar o matar. Esto es fundamentalmente diferente de la navegación o la exploración, ya que los tiempos de respuesta deben ser rápidos. Las reacciones de escape se logran mediante fenómenos similares a los potenciales de acción y se han observado tanto en biopelículas como en células individuales, como las bacterias del cable .

Actualmente existe interés en desarrollar micronadadores biohíbridos, nadadores microscópicos que son en parte biológicos y en parte diseñados por humanos, como bacterias nadadoras modificadas para transportar carga.

Fondo

En 1828, el biólogo británico Robert Brown descubrió el incesante movimiento oscilante del polen en el agua y describió su hallazgo en su artículo "Una breve descripción de las observaciones microscópicas...", ^[1] lo que dio lugar a una extensa discusión científica sobre el origen de este movimiento. Este enigma no se resolvió hasta 1905, cuando Albert Einstein publicó su célebre ensayo Über die von der molekularkinetischen Theorie der Wärme geforderte Bewegung von in ruhenden Flüssigkeiten suspendierten Teilchen . ^[2] Einstein no solo dedujo la difusión de partículas suspendidas en líquidos inactivos, sino que también sugirió que estos hallazgos podrían usarse para determinar el tamaño de las partículas; en cierto sentido, fue el primer microrreólogo del mundo . ^[3]

Desde que Newton estableció sus ecuaciones de movimiento, el misterio del movimiento a microescala ha surgido con frecuencia en la historia científica, como lo demuestran un par de artículos que conviene comentar brevemente. Primero, un concepto esencial, popularizado por Osborne Reynolds , es que la importancia relativa de la inercia y la viscosidad para el movimiento de un fluido depende de ciertos detalles del sistema bajo consideración. ^[3] El número de Reynolds Re , nombrado en su honor, cuantifica esta comparación como una relación adimensional de fuerzas inerciales y viscosas características:

EM Purcell

La vieira nadadora de Purcell
"Rápida o lenta, vuelve exactamente sobre su trayectoria y regresa al punto de partida". ^[4]

${\displaystyle \mathrm {Re} ={\frac {\rho ul}{\mu }}}$

Aquí, ρ representa la densidad del fluido; u es una velocidad característica del sistema (por ejemplo, la velocidad de una partícula nadando); l es una escala de longitud característica (por ejemplo, la talla del nadador); y μ es la viscosidad del fluido. Tomando el fluido en suspensión como agua y utilizando valores observados experimentalmente para u , se puede determinar que la inercia es importante para nadadores macroscópicos como los peces ( Re = 100), mientras que la viscosidad domina el movimiento de nadadores a microescala como las bacterias ( Re = 10 ⁻⁴⁾ . ). ^[3]

La abrumadora importancia de la viscosidad para la natación en la escala micrométrica tiene profundas implicaciones para la estrategia de natación. Esto ha sido discutido memorablemente por EM Purcell , quien invitó al lector al mundo de los microorganismos y estudió teóricamente las condiciones de su movimiento. ^[4] En primer lugar, las estrategias de propulsión de los nadadores a gran escala a menudo implican impartir impulso al fluido circundante en eventos discretos periódicos, como la formación de vórtices , y deslizarse entre estos eventos a través de la inercia . Esto no puede ser eficaz para nadadores a microescala como las bacterias: debido a la gran amortiguación viscosa , el tiempo de inercia de un objeto del tamaño de una micra es del orden de 1 μs. La distancia de desplazamiento libre de un microorganismo que se mueve a una velocidad típica es de aproximadamente 0,1 angstroms (Å). Purcell concluyó que sólo las fuerzas que se ejercen en el momento presente sobre un cuerpo a microescala contribuyen a su propulsión, por lo que un método de conversión de energía constante es esencial. ^{[4] [3]}

Los microorganismos han optimizado su metabolismo para la producción continua de energía, mientras que los micronadadores puramente artificiales (microrobots) deben obtener energía del medio ambiente, ya que su capacidad de almacenamiento a bordo es muy limitada. Como consecuencia adicional de la disipación continua de energía, los micronadadores biológicos y artificiales no obedecen las leyes de la física estadística del equilibrio y deben ser descritos mediante una dinámica de no equilibrio. ^[3] Matemáticamente, Purcell exploró las implicaciones del bajo número de Reynolds tomando la ecuación de Navier-Stokes y eliminando los términos inerciales:

${\displaystyle {\begin{aligned}\mu \nabla ^{2}\mathbf {u} -{\boldsymbol {\nabla }}p&={\boldsymbol {0}}\\\end{aligned}}}$

donde es la velocidad del fluido y es el gradiente de presión . Como señaló Purcell, la ecuación resultante (la ecuación de Stokes ) no contiene ninguna dependencia temporal explícita. ^[4] Esto tiene algunas consecuencias importantes sobre cómo un cuerpo suspendido (por ejemplo, una bacteria) puede nadar a través de movimientos mecánicos periódicos o deformaciones (por ejemplo, de un flagelo ). Primero, la velocidad del movimiento es prácticamente irrelevante para el movimiento del micronadador y del fluido circundante: cambiar la velocidad del movimiento cambiará la escala de velocidades del fluido y del micronadador, pero no cambiará el patrón del fluido. fluir. En segundo lugar, invertir la dirección del movimiento mecánico simplemente invertirá todas las velocidades del sistema. Estas propiedades de la ecuación de Stokes restringen severamente el rango de estrategias de natación factibles. ^{[4] [3]} ${\displaystyle \mathbf {u} }$ ${\displaystyle {\boldsymbol {\nabla }}p}$

Como ejemplo concreto, consideremos una vieira matemática que consta de dos piezas rígidas conectadas por una bisagra. ¿Puede nadar la "vieira" abriendo y cerrando periódicamente la bisagra? No: independientemente de que el ciclo de apertura y cierre dependa del tiempo, la vieira siempre volverá a su punto de partida al final del ciclo. De aquí surgió la sorprendente frase: "Rápido o lento, vuelve exactamente sobre su trayectoria y regresa al punto de partida". ^[4] A la luz de este teorema de la vieira , Purcell desarrolló enfoques sobre cómo se puede generar movimiento artificial a microescala. ^[3] Este artículo continúa inspirando el debate científico en curso; por ejemplo, un trabajo reciente del grupo Fischer del Instituto Max Planck de Sistemas Inteligentes confirmó experimentalmente que el principio de vieira sólo es válido para fluidos newtonianos . ^{[5] [3]}

Cambios en la velocidad y el número de Reynolds con la longitud del nadador  ^[3]

Los sistemas móviles se han desarrollado en el mundo natural a lo largo del tiempo y escalas de longitud que abarcan varios órdenes de magnitud, y han evolucionado anatómica y fisiológicamente para alcanzar estrategias óptimas de autopropulsión y superar las implicaciones de las fuerzas de alta viscosidad y el movimiento browniano , como se muestra en el diagrama. A la derecha. ^{[6] [3]}

Algunos de los sistemas móviles más pequeños conocidos son las proteínas motoras , es decir, proteínas y complejos proteicos presentes en las células que llevan a cabo una variedad de funciones fisiológicas mediante la transducción de energía química en energía mecánica . Estas proteínas motoras se clasifican como miosinas , cinesinas o dineínas . Los motores de miosina son responsables de las contracciones musculares y del transporte de carga utilizando filamentos de actina como vías. Los motores de dineína y los motores de cinesina, por otro lado, utilizan microtúbulos para transportar vesículas a través de la célula. ^{[7] [8]} El mecanismo que utilizan estos motores proteicos para convertir la energía química en movimiento depende de la hidrólisis del ATP , lo que conduce a una modificación de la conformación en el dominio motor globular, lo que conduce al movimiento dirigido. ^{[9] [10] [3]}

Las bacterias se pueden dividir a grandes rasgos en dos grupos fundamentalmente diferentes, bacterias grampositivas y gramnegativas , que se distinguen por la arquitectura de su envoltura celular. En cada caso, la envoltura celular es una estructura compleja de múltiples capas que protege a la célula de su entorno. En las bacterias grampositivas, la membrana citoplasmática sólo está rodeada por una pared celular gruesa de peptidoglicano . Por el contrario, la envoltura de las bacterias gramnegativas es más compleja y consta (de adentro hacia afuera) de la membrana citoplasmática, una capa delgada de peptidoglicano y una membrana externa adicional, también llamada capa de lipopolisacárido . Otras estructuras de la superficie de las células bacterianas varían desde capas de limo desorganizadas hasta cápsulas altamente estructuradas . Estos están hechos de polisacáridos o proteínas secretados viscosos o pegajosos que brindan protección a las células y están en contacto directo con el medio ambiente. Tienen otras funciones, incluida la fijación a superficies sólidas. Además, pueden estar presentes apéndices proteicos en la superficie: las fimbrias y los pili pueden tener diferentes longitudes y diámetros y sus funciones incluyen la adhesión y la motilidad de contracción . ^{[11] [12] [3]}

Específicamente, para los microorganismos que viven en ambientes acuosos, la locomoción se refiere a la natación, y de ahí que el mundo esté lleno de diferentes clases de microorganismos nadadores, como bacterias, espermatozoides , protozoos y algas . Las bacterias se mueven debido a la rotación de filamentos parecidos a pelos llamados flagelos , que están anclados a un complejo motor proteico en la pared celular de las bacterias. ^[3]

Mecanismos de movimiento

Flagelo de una bacteria gramnegativa
que gira mediante un motor molecular en su base  ^[13]

Las bacterias tienen dos mecanismos primarios diferentes que utilizan para moverse. El flagelo se utiliza para nadar y formar enjambres, y el pilus (o fimbria) se utiliza para contraerse.

flagelo

El flagelo (plural, flagelos; un grupo de flagelos se llama penacho) es un apéndice helicoidal, delgado y largo unido a la superficie celular por uno de sus extremos, realizando un movimiento de rotación para empujar o tirar de la célula. ^{[14] [3]} Durante la rotación del motor flagelar bacteriano, que se encuentra en la membrana, los flagelos giran a velocidades entre 200 y 2000 rpm, dependiendo de la especie bacteriana. La subestructura de gancho del flagelo bacteriano actúa como una junta universal que conecta el motor con el filamento flagelar. ^[13]

Configuraciones de flagelados bacterianos  ^[3]

Los procariotas, tanto bacterias como arqueas, utilizan principalmente flagelos para la locomoción.

• Los flagelos bacterianos son filamentos helicoidales, cada uno con un motor giratorio en su base que puede girar en sentido horario o antihorario. ^{[16] [17] [18]} Proporcionan dos de varios tipos de motilidad bacteriana. ^{[19] [20]}
• Los flagelos arqueales se denominan archaella y funcionan de manera muy similar a los flagelos bacterianos. Estructuralmente, el arquelo es superficialmente similar a un flagelo bacteriano, pero difiere en muchos detalles y se considera no homólogo . ^{[21] [15]}

Algunas células eucariotas también utilizan flagelos, y se pueden encontrar en algunos protistas y plantas, así como en células animales. Los flagelos eucariotas son proyecciones celulares complejas que se mueven hacia adelante y hacia atrás, en lugar de realizar un movimiento circular. Los flagelos procarióticos utilizan un motor giratorio y los flagelos eucariotas utilizan un complejo sistema de filamentos deslizantes. Los flagelos eucariotas son impulsados ​​por ATP , mientras que los flagelos procarióticos pueden ser impulsados ​​por ATP (arqueas) o protones (bacterias). ^[22]

Se encuentran diferentes tipos de flagelación celular dependiendo del número y la disposición de los flagelos en la superficie celular, por ejemplo, solo en los polos celulares o repartidos por la superficie celular. ^[23] En la flagelación polar, los flagelos están presentes en uno o ambos extremos de la célula: si un solo flagelo está unido a un polo, la célula se llama monotrica; si un mechón de flagelos se encuentra en un polo, las células son lofótricas; cuando hay flagelos en ambos extremos, la célula es anfítrica. En la flagelación perítrica, los flagelos se distribuyen en diferentes ubicaciones alrededor de la superficie celular. Sin embargo, se pueden encontrar variaciones dentro de esta clasificación, como la flagelación lateral y subpolar, en lugar de polar, monotrica y lofótrica. ^{[24] [3]}

El modelo de motor giratorio utilizado por las bacterias utiliza los protones de un gradiente electroquímico para mover sus flagelos. El torque en los flagelos de las bacterias es creado por partículas que conducen protones alrededor de la base del flagelo. La dirección de rotación de los flagelos en las bacterias proviene de la ocupación de los canales de protones a lo largo del perímetro del motor flagelar. ^[25]

El flagelo bacteriano es una nanomáquina proteica que convierte la energía electroquímica en forma de un gradiente de iones H+ o Na+ en trabajo mecánico. ^{[26] [27] [28]} El flagelo se compone de tres partes: el cuerpo basal, el gancho y el filamento. El cuerpo basal es un motor reversible que abarca la envoltura de la célula bacteriana. Está compuesto por el bastón central y varios anillos: en las bacterias Gram-negativas, estos son el anillo L externo ( lipopolisacárido ) y el anillo P ( peptidoglicano ), y el anillo MS interno (membrana/supramembrana) y el anillo C. ( citoplasmático ). En las bacterias Gram positivas sólo están presentes los anillos internos. ^[29] Las proteínas Mot ( MotA y MotB ) rodean los anillos internos de la membrana citoplasmática ; La translocación de iones a través de las proteínas Mot proporciona la energía para la rotación de los flagelos. ^[26] Las proteínas Fli permiten la inversión de la dirección de rotación de los flagelos en respuesta a estímulos específicos. ^{[30] [31]} El gancho conecta el filamento a la proteína motora en la base. El filamento helicoidal está compuesto por muchas copias de la proteína flagelina y puede girar en el sentido de las agujas del reloj (CW) y en el sentido contrario a las agujas del reloj (CCW). ^{[32] [33] [34] [35] [3]}

Pilus (fimbria)

Un pilus ( del latín "pelo") es un apéndice parecido a un cabello que se encuentra en la superficie de muchas bacterias y arqueas . ^[37] Los términos pilus y fimbria (en latín, 'franja') se pueden usar indistintamente, aunque algunos investigadores reservan el término pilus para el apéndice requerido para la conjugación bacteriana . Pueden existir docenas de estas estructuras en la superficie bacteriana y arqueal.

La motilidad espasmódica es una forma de motilidad bacteriana reptante que se utiliza para moverse sobre las superficies. Las contracciones están mediadas por la actividad de un tipo particular de pilus llamado pilus tipo IV que se extiende desde el exterior de la célula, se une a los sustratos sólidos circundantes y se retrae, tirando de la célula hacia adelante de una manera similar a la acción de un gancho de agarre . ^{[38] [39] [40]} Los pili no se usan solo para contraerse. También son antigénicos y son necesarios para la formación de biopelículas, ya que adhieren bacterias a las superficies del huésped para su colonización durante la infección. Son frágiles y se reemplazan constantemente, a veces con pelos de diferente composición. ^[41]

Otro

La motilidad de deslizamiento es un tipo de translocación que es independiente de estructuras propulsoras como los flagelos o los pili . ^[42] El deslizamiento permite que los microorganismos viajen a lo largo de la superficie de películas bajas en agua. Los mecanismos de esta motilidad sólo se conocen parcialmente. La motilidad de deslizamiento utiliza un conjunto muy diverso de diferentes complejos motores, incluidos, por ejemplo, los complejos de adhesión focal de Myxococcus . ^{[43] [44]} La velocidad de deslizamiento varía entre organismos, y la inversión de dirección aparentemente está regulada por algún tipo de reloj interno. ^[45]

Modos de locomoción

Natación bacteriana  ^[3]

La mayoría de las bacterias con forma de bastón pueden moverse utilizando su propia energía, lo que permite la colonización de nuevos entornos y el descubrimiento de nuevos recursos para sobrevivir. El movimiento bacteriano depende no sólo de las características del medio, sino también del uso de diferentes apéndices para impulsarse. Los movimientos de enjambre y natación son impulsados ​​por flagelos giratorios. ^{[14] [46]} Mientras que el enjambre es un movimiento multicelular 2D sobre una superficie y requiere la presencia de sustancias tensioactivas , la natación es el movimiento de células individuales en ambientes líquidos. ^{[47] [3]}

Otros tipos de movimiento que ocurren en superficies sólidas incluyen espasmos, deslizamientos y deslizamientos, todos independientes de los flagelos. La motilidad de las contracciones depende de la extensión, la unión a una superficie y la retracción de los pelos de tipo IV que proporcionan la energía necesaria para impulsar la célula hacia adelante. ^[48] ​​La motilidad de deslizamiento utiliza un conjunto muy diverso de diferentes complejos motores, incluidos, por ejemplo, los complejos de adhesión focal de Myxococcus . ^{[43] [49]} A diferencia de las motilidades de espasmo y deslizamiento, que son movimientos activos en los que la fuerza motriz es generada por la célula individual, el deslizamiento es un movimiento pasivo. Se basa en la fuerza motriz generada por la comunidad celular debido a las fuerzas expansivas provocadas por el crecimiento celular dentro de la colonia en presencia de surfactantes, que reducen la fricción entre las células y la superficie. ^{[50] [3]}

Nadar

Correr y dar vueltas  ^[3]
Ejemplo: Escherichia coli

Muchas bacterias nadan impulsadas por la rotación de los flagelos fuera del cuerpo celular. A diferencia de los flagelos protistas , los flagelos bacterianos son rotores y, independientemente de la especie y el tipo de flagelación, sólo tienen dos modos de funcionamiento: rotación en el sentido de las agujas del reloj (CW) o en el sentido contrario a las agujas del reloj (CCW). La natación bacteriana se utiliza en taxis bacterianos (mediados por receptores específicos y vías de transducción de señales ) para que la bacteria se mueva de manera dirigida a lo largo de gradientes y alcance condiciones más favorables para la vida. ^{[51] [52]} La dirección de rotación flagelar está controlada por el tipo de moléculas detectadas por los receptores en la superficie de la célula: en presencia de un gradiente de atrayente, la velocidad de natación suave aumenta, mientras que la presencia de un repelente El gradiente aumenta la velocidad de caída. ^{[53] [3]}

El arquetipo de la natación bacteriana está representado por el organismo modelo bien estudiado Escherichia coli . ^[3] Con su flagelación perítrica , E. coli realiza un patrón de natación de carrera y caída , como se muestra en el diagrama de la derecha. La rotación en sentido antihorario de los motores flagelares conduce a la formación de un haz flagelar que empuja a la célula hacia adelante, paralela al eje longitudinal de la célula. La rotación CW desmonta el haz y la celda gira aleatoriamente (volcando). Después del evento de volteretas, se recupera la natación recta en una nueva dirección. ^[53] Es decir, la rotación CCW da como resultado un movimiento constante y la rotación CW una caída; La rotación CCW en una dirección determinada se mantiene por más tiempo en presencia de moléculas de interés (como azúcares o aminoácidos). ^{[53] [3]}

Avance, retroceso y giro por pandeo  ^[3]
Ejemplo: Vibrio alginolyticus
Adaptado de Son et al., 2013  ^[54]

Sin embargo, el tipo de movimiento de natación (impulsado por la rotación de los flagelos fuera del cuerpo celular) varía significativamente según la especie y el número/distribución de los flagelos en el cuerpo celular. Por ejemplo, la bacteria marina Vibrio alginolyticus , con su único flagelo polar, nada en un patrón cíclico de tres pasos (hacia adelante, hacia atrás y con un movimiento rápido). La natación hacia adelante ocurre cuando el flagelo empuja la cabeza de la célula, mientras que la natación hacia atrás se basa en que el flagelo tira de la cabeza al invertir el motor. ^[3]

Detener y enrollar  ^[3]
Ejemplo: Rhodobacter sphaeroides
Adaptado de Armitage y Macnab, 1987; ^[55] Armitage y otros, 1999. ^[56]

Empujar, tirar y envolver  ^[3]
Ejemplo: Pseudomonas putida
Adaptado de Hintsche et al., 2017. ^[57]

Además de estas inversiones de 180°, las células pueden reorientarse (un "movimiento") en un ángulo de alrededor de 90°, lo que se conoce como giro por pandeo. ^{[58] [54]} Rhodobacter sphaeroides con su flagelación monotrichous subpolar, representa otra estrategia de motilidad: ^{[55] [24]} el flagelo solo gira en una dirección, y de vez en cuando se detiene y se enrolla contra el cuerpo celular, lo que lleva a reorientaciones del cuerpo celular, ^{[56] [59] [60]} En la bacteria del suelo Pseudomonas putida , un mechón de flagelos helicoidales está adherido a su polo posterior. P. putida alterna entre tres modos de natación: empujar, tirar y envolver. ^{[57] [3]}

En el modo de empuje, los flagelos giratorios (ensamblados en un haz o como un mechón abierto de filamentos individuales) impulsan el movimiento desde el extremo posterior del cuerpo celular. Las trayectorias son rectas o, en las proximidades de una superficie sólida, curvadas hacia la derecha, debido a la interacción hidrodinámica de la célula con la superficie. La dirección de curvatura indica que los empujadores son impulsados ​​por una hélice izquierda que gira en dirección antihorario. En el modo de tracción, el haz flagelar giratorio apunta hacia adelante. En este caso, las trayectorias son rectas o con tendencia a doblarse hacia la izquierda, lo que indica que los tiradores nadan girando un haz helicoidal izquierdo en dirección CW. Finalmente, P. putida puede nadar envolviendo el haz de filamentos alrededor de su cuerpo celular, con el polo posterior apuntando en la dirección del movimiento. En ese caso, el haz flagelar toma la forma de una hélice izquierda que gira en dirección CW y las trayectorias son predominantemente rectas. ^{[57] [3]}

enjambre

La motilidad de enjambre es una translocación rápida (2–10 μm/s) y coordinada de una población bacteriana a través de superficies sólidas o semisólidas ^[61] y es un ejemplo de multicelularidad bacteriana y comportamiento de enjambre . La motilidad de enjambre fue reportada por primera vez en 1972 por Jorgen Henrichsen. ^[62]

Enjambre de bacterias  ^[3]
Adaptado de: Kearns (2010)  ^[63]

La transición de la movilidad de natación a la de enjambre generalmente se asocia con un aumento en el número de flagelos por célula, acompañado de un alargamiento celular. ^[63] Los experimentos con Proteus mirabilis demostraron que el enjambre requiere contacto entre células: las células en enjambre se mueven en grupos uno al lado del otro llamados balsas, que dinámicamente agregan o pierden células: cuando una célula se deja detrás de la balsa, su movimiento se detiene después de un corto período de tiempo. tiempo; cuando un grupo de células que se mueven en una balsa hacen contacto con una célula estacionaria, esta se reactiva y se incorpora a la balsa. ^[64] Más recientemente, Swiecicki y sus compañeros de trabajo diseñaron un sistema de microfluidos de polímero para confinar células de E. coli en una capa casi bidimensional de amortiguador de motilidad con el fin de estudiar diferentes comportamientos de las células en la transición del movimiento de natación al movimiento de enjambre. ^[65] Para esto, forzaron a las células planctónicas de E. coli a adoptar un fenotipo de enjambre de células al inhibir la división celular (lo que lleva al alargamiento celular) y mediante la eliminación del sistema quimiosensorial (lo que lleva a células que nadan suavemente y no giran). El aumento de la densidad bacteriana en el interior del canal provocó la formación de balsas progresivamente más grandes. Las células que chocaban con la balsa contribuyeron a aumentar su tamaño, mientras que las células que se movían a una velocidad diferente a la velocidad media dentro de la balsa se separaban de ella. ^{[65] [3]}

Se estudiaron exhaustivamente las trayectorias celulares y el movimiento flagelar durante el enjambre para E. coli , en combinación con flagelos marcados con fluorescencia. ^{[66] [46]} Los autores describieron cuatro tipos diferentes de trayectorias durante el enjambre bacteriano: movimiento hacia adelante, retrocesos, movimiento lateral y pérdida. ^[46] En el movimiento hacia adelante, el eje longitudinal de la célula, el haz flagelar y la dirección del movimiento están alineados, y la propulsión es similar a la propulsión de una célula que nada libremente. En una inversión, el haz flagelar se afloja y los filamentos del haz cambian de su "forma normal" (hélices zurdas) a una forma "rizada" de hélices diestras con tono y amplitud más bajos. Sin cambiar su orientación, el cuerpo celular retrocede a través del haz aflojado. El haz se vuelve a formar a partir de filamentos rizados en el polo opuesto del cuerpo celular y, finalmente, los filamentos se relajan y recuperan su forma normal. El movimiento lateral puede ser causado por colisiones con otras células o por una inversión motora. Finalmente, las células estancadas se detienen pero los flagelos continúan girando y bombeando líquido frente al enjambre, generalmente en el borde del enjambre. ^{[46] [3]}

Contracciones

Contracciones bacterianas  ^[67]

La motilidad espasmódica es una forma de motilidad bacteriana reptante que se utiliza para moverse sobre las superficies. Las contracciones están mediadas por la actividad de filamentos parecidos a pelos llamados pili tipo IV que se extienden desde el exterior de la célula, se unen a los sustratos sólidos circundantes y se retraen, tirando de la célula hacia adelante de una manera similar a la acción de un gancho de agarre . ^{[38] [68] [69]} El nombre de motilidad espasmódica se deriva de los movimientos irregulares y entrecortados característicos de las células individuales cuando se observan bajo el microscopio. ^[70]

Una biopelícula bacteriana es una comunidad bacteriana adherida a una superficie a través de materiales poliméricos extracelulares . ^[71] Antes de la formación de biopelículas, es posible que las bacterias deban depositarse en la superficie desde su estado planctónico . Después de que las bacterias se depositan en las superficies, pueden "retorcerse" o arrastrarse sobre la superficie utilizando apéndices llamados pili tipo IV para "explorar" el sustrato y encontrar sitios adecuados para el crecimiento y, por tanto, la formación de biopelículas. ^{[72] [73] [74] [75]} Los pili emanan de la superficie bacteriana y pueden tener hasta varios micrómetros de largo (aunque tienen nanómetros de diámetro). ^[76] Las contracciones bacterianas se producen a través de ciclos de polimerización y despolimerización de los pili tipo IV. ^{[77] [78]} La polimerización hace que el pilus se alargue y eventualmente se adhiera a las superficies. La despolimerización hace que el pilus se retraiga y se desprenda de las superficies. La retracción del pili produce fuerzas de tracción sobre la bacteria, que será arrastrada en la dirección de la suma vectorial de las fuerzas del pili, lo que resulta en un movimiento entrecortado. Un pilus tipo IV típico puede producir una fuerza superior a 100 piconewtons  ^[79] y luego un haz de pili puede producir fuerzas de tracción de hasta varios nanonewtons . ^[80] Las bacterias pueden usar pili no solo para contraerse sino también para interacciones célula-célula, ^{[81] [82]} detección de superficie, ^{[83] [84]} y absorción de ADN. ^{[85] [67]}

Deslizamiento

Deslizamiento bacteriano  ^[3]
Modelo de adhesión focal
Adaptado de: Islam y Mignot (2015)  ^[43]

La motilidad de deslizamiento es un tipo de translocación que es independiente de estructuras propulsoras como los flagelos o los pili . ^[42] El deslizamiento permite que los microorganismos viajen a lo largo de la superficie de películas bajas en agua. Los mecanismos de esta motilidad sólo se conocen parcialmente. La velocidad de deslizamiento varía entre organismos y la inversión de dirección aparentemente está regulada por una especie de reloj interno. ^[45] Por ejemplo, los apicomplejos pueden viajar a velocidades rápidas de entre 1 y 10 μm/s. Por el contrario, Myxococcus xanthus , una bacteria del limo, puede deslizarse a una velocidad de 5 μm/min. ^{[86] [87]} En las mixobacterias, las bacterias individuales se mueven juntas para formar ondas de células que luego se diferencian para formar cuerpos fructíferos que contienen esporas. ^[88] Las mixobacterias se mueven sólo cuando están sobre superficies sólidas, a diferencia de, por ejemplo, E. coli , que es móvil en medios líquidos o sólidos. ^[89]

No móvil

Las especies no móviles carecen de la capacidad y las estructuras que les permitirían impulsarse, por sus propios medios, a través de su entorno. Cuando las bacterias no móviles se cultivan en un tubo punzante, solo crecen a lo largo de la línea punzante. Si las bacterias son móviles, la línea aparecerá difusa y se extenderá hacia el medio. ^[90]

Taxis bacterianos: movimiento dirigido.

Se dice que las bacterias exhiben taxis si se mueven de manera dirigida hacia o alejándose de algún estímulo en su entorno. Este comportamiento permite a las bacterias reposicionarse en relación con el estímulo. Se pueden distinguir diferentes tipos de taxis según la naturaleza del estímulo que controla el movimiento dirigido, como la quimiotaxis (gradientes químicos como la glucosa), la aerotaxis (oxígeno), la fototaxis (luz), la termotaxis (calor) y la magnetotaxis (campos magnéticos). . ^[3]

quimiotaxis

El movimiento general de una bacteria puede ser el resultado de fases alternas de natación y caída. ^[91] Como resultado, la trayectoria de una bacteria que nada en un ambiente uniforme formará una caminata aleatoria con nado relativamente recto interrumpido por caídas aleatorias que reorientan la bacteria. ^[92] Las bacterias como E. coli no pueden elegir la dirección en la que nadan y no pueden nadar en línea recta durante más de unos pocos segundos debido a la difusión rotacional ; en otras palabras, las bacterias "olvidan" la dirección en la que van. Al evaluar repetidamente su curso y ajustar si se están moviendo en la dirección incorrecta, las bacterias pueden dirigir su movimiento aleatorio hacia ubicaciones favorables. ^[93]

En presencia de un gradiente químico , las bacterias se quimiotaxizarán o dirigirán su movimiento general en función del gradiente. Si la bacteria siente que se está moviendo en la dirección correcta (hacia el atrayente/alejándose del repelente), seguirá nadando en línea recta durante más tiempo antes de dar vueltas; sin embargo, si se mueve en la dirección equivocada, caerá antes. Bacterias como E. coli utilizan la detección temporal para decidir si su situación está mejorando o no y, de esta manera, encuentran el lugar con la mayor concentración de atrayente, detectando incluso pequeñas diferencias en la concentración. ^[94]

Este paseo aleatorio sesgado es el resultado de simplemente elegir entre dos métodos de movimiento aleatorio; es decir, volteretas y natación recta. ^[95] La naturaleza helicoidal del filamento flagelar individual es fundamental para que se produzca este movimiento. La estructura proteica que forma el filamento flagelar, la flagelina , se conserva en todas las bacterias flageladas. Los vertebrados parecen haber aprovechado este hecho al poseer un receptor inmunológico ( TLR5 ) diseñado para reconocer esta proteína conservada.

Como ocurre en muchos casos en biología, hay bacterias que no siguen esta regla. Muchas bacterias, como Vibrio , son monoflageladas y tienen un único flagelo en un polo de la célula. Su método de quimiotaxis es diferente. Otras poseen un único flagelo que se mantiene dentro de la pared celular. Estas bacterias se mueven haciendo girar toda la célula, que tiene forma de sacacorchos. ^[96]

La capacidad de los microbios marinos para navegar hacia puntos críticos de sustancias químicas puede determinar su absorción de nutrientes y tiene el potencial de afectar el ciclo de los elementos en el océano. El vínculo entre la navegación bacteriana y el ciclo de nutrientes resalta la necesidad de comprender cómo funciona la quimiotaxis en el contexto de los microambientes marinos. La quimiotaxis depende de la unión/desunión estocástica de moléculas con receptores de superficie, la transducción de esta información a través de una cascada de señalización intracelular y la activación y control de los motores flagelares. La aleatoriedad intrínseca de estos procesos es un desafío central que las células deben afrontar para poder navegar, particularmente en condiciones diluidas donde el ruido y la señal son similares en magnitud. Estas condiciones son omnipresentes en el océano, donde las concentraciones de nutrientes son a menudo extremadamente bajas y están sujetas a rápidas variaciones en el espacio (p. ej., partículas, columnas de nutrientes) y en el tiempo (p. ej., fuentes de difusión, mezcla de fluidos). ^[97]

Las interacciones a pequeña escala entre las bacterias marinas y la materia orgánica disuelta y particulada sustentan la biogeoquímica marina, apoyando así la productividad e influyendo en el almacenamiento y secuestro de carbono en los océanos del planeta. ^[98] Históricamente ha sido muy difícil caracterizar los ambientes marinos en las microescalas que son más relevantes para las bacterias individuales. Más bien, los esfuerzos de investigación generalmente han muestreado volúmenes de agua mucho mayores y han hecho comparaciones de un sitio de muestreo a otro. ^{[99] [100]} Sin embargo, en las escalas de longitud relevantes para los microbios individuales, el océano es un paisaje intrincado y dinámico de parches de nutrientes, a veces demasiado pequeños para ser mezclados por la turbulencia. ^{[101] [102]} La capacidad de los microbios para navegar activamente en estos entornos estructurados mediante quimiotaxis puede influir fuertemente en su absorción de nutrientes. Aunque algunos trabajos han examinado perfiles químicos dependientes del tiempo, ^[103] investigaciones anteriores de quimiotaxis utilizando E. coli y otros organismos modelo han examinado de forma rutinaria gradientes químicos estables lo suficientemente fuertes como para provocar una respuesta quimiotáctica discernible. ^{[104] [105]} Sin embargo, los gradientes químicos típicos que encuentran las bacterias marinas salvajes son a menudo muy débiles, de naturaleza efímera y con bajas concentraciones de fondo. ^[102] Los gradientes poco profundos son relevantes para las bacterias marinas porque, en general, los gradientes se vuelven más débiles a medida que uno se aleja de la fuente. Sin embargo, detectar tales gradientes a distancia tiene un valor tremendo, porque apuntan hacia fuentes de nutrientes. Los gradientes poco profundos son importantes precisamente porque pueden usarse para navegar a regiones cercanas a las fuentes donde los gradientes se vuelven pronunciados, las concentraciones son altas y las bacterias pueden adquirir recursos a un ritmo elevado. ^[97]

Fototaxis

La fototaxis es una especie de taxis , o movimiento locomotor, que se produce cuando todo un organismo se acerca o se aleja de un estímulo luminoso . ^[106] Esto es ventajoso para los organismos fototróficos , ya que pueden orientarse de manera más eficiente para recibir luz para la fotosíntesis . La fototaxis se llama positiva si el movimiento es en la dirección de aumento de la intensidad de la luz y negativa si la dirección es opuesta. ^[107]

En procariotas se observan dos tipos de fototaxis positiva . La primera se llama "escotofobotaxis" (de la palabra " escotofobia "), y se observa únicamente bajo un microscopio. Esto ocurre cuando una bacteria nada por casualidad fuera del área iluminada por el microscopio. Entrar en la oscuridad le indica a la célula que invierta la dirección de rotación de los flagelos y vuelva a entrar en la luz. El segundo tipo de fototaxis es la fototaxis verdadera, que es un movimiento dirigido ascendente en un gradiente hacia una cantidad creciente de luz. Esto es análogo a la quimiotaxis positiva excepto que el atrayente es luz en lugar de una sustancia química.

Se observan respuestas fototácticas en varias bacterias y arqueas, como Serratia marcescens . Las proteínas fotorreceptoras son proteínas sensibles a la luz involucradas en la detección y respuesta a la luz en una variedad de organismos. Algunos ejemplos son la bacteriorrodopsina y los bacteriofitocromos en algunas bacterias. Ver también: fitocromo y fototropismo .

La mayoría de los procariotas (bacterias y arqueas) son incapaces de detectar la dirección de la luz, porque a una escala tan pequeña es muy difícil fabricar un detector que pueda distinguir una única dirección de la luz. Aún así, los procariotas pueden medir la intensidad de la luz y moverse en un gradiente de intensidad de la luz. Algunos procariotas filamentosos que se deslizan pueden incluso sentir la dirección de la luz y realizar giros dirigidos, pero su movimiento fototáctico es muy lento. Algunas bacterias y arqueas son fototácticas. ^{[108] [109] [110]}

En la mayoría de los casos, el mecanismo de la fototaxis es un paseo aleatorio sesgado, análogo a la quimiotaxis bacteriana. Las arqueas halófilas , como Halobacterium salinarum , utilizan rodopsinas sensoriales (SR) para la fototaxis. ^{[111] [112]} Las rodopsinas son 7 proteínas transmembrana que se unen a la retina como un cromóforo . La luz desencadena la isomerización de la retina, ^[113] lo que conduce a una señalización fototransductora a través de un sistema de retransmisión de fosfotransferencia de dos componentes. Halobacterium salinarum tiene dos SR, SRI y SRII, que envían señales a través de las proteínas transductoras HtrI y HtrII (transductores halobacterianos para SR I y II), respectivamente. ^{[114] [115]} La señalización posterior en arqueobacterias fototácticas involucra CheA, una histidina quinasa , que fosforila el regulador de respuesta, CheY. ^[116] CheY fosforilado induce inversiones de natación. Los dos SR de Halobacterium tienen funciones diferentes. El SRI actúa como un receptor atrayente para la luz naranja y, a través de una reacción de dos fotones, como un receptor repelente para la luz ultravioleta cercana, mientras que el SRII es un receptor repelente para la luz azul. Dependiendo de qué receptor se exprese, si una célula nada hacia arriba o hacia abajo en un gradiente de luz pronunciado, la probabilidad de cambio flagelar será baja. Si la intensidad de la luz es constante o cambia en la dirección incorrecta, un cambio en la dirección de rotación flagelar reorientará la célula en una nueva dirección aleatoria. ^[117] Como la longitud de las pistas es mayor cuando la celda sigue un gradiente de luz, las células eventualmente se acercarán o alejarán de la fuente de luz. Esta estrategia no permite la orientación a lo largo del vector de luz y sólo funciona si hay un gradiente de luz pronunciado (es decir, no en aguas abiertas). ^[110]

Algunas cianobacterias (por ejemplo, Anabaena , Synechocystis ) pueden orientarse lentamente a lo largo de un vector de luz. Esta orientación se produce en filamentos o colonias, pero sólo en superficies y no en suspensión. ^{[118] [119]} La cianobacteria filamentosa Synechocystis es capaz de realizar una orientación fototáctica bidimensional tanto positiva como negativa. La respuesta positiva probablemente esté mediada por un fotorreceptor bacteriofitocromo, TaxD1. Esta proteína tiene dos dominios GAF de unión a cromóforos, que se unen al cromóforo de biliverdina , ^[120] y un dominio C-terminal típico de los receptores de taxis bacterianos ( dominio de señal MCP ). TaxD1 también tiene dos segmentos transmembrana N-terminales que anclan la proteína a la membrana. ^{[121] [122] [123]} Los dominios de fotorreceptor y señalización son citoplasmáticos y envían señales a través de un sistema de transducción de señales tipo CheA/CheY para regular la motilidad mediante pili tipo IV. ^[124] TaxD1 se localiza en los polos de las células en forma de bastón de Synechococcus elongatus , de manera similar a la MCP que contiene receptores quimiosensoriales en bacterias y arqueas. ^[125] Se desconoce cómo se logra la dirección de los filamentos. La dirección lenta de estos filamentos de cianobacterias es el único comportamiento de detección de la dirección de la luz que los procariotas podrían desarrollar debido a la dificultad para detectar la dirección de la luz a esta pequeña escala. ^[110]

Magnetotaxis

Las bacterias magnetotácticas se orientan a lo largo de las líneas del campo magnético de la Tierra . ^[127] Se cree que esta alineación ayuda a estos organismos a alcanzar regiones de concentración óptima de oxígeno. ^[128] Para realizar esta tarea, estas bacterias tienen orgánulos biomineralizados llamados magnetosomas que contienen cristales magnéticos . Se conoce como magnetotaxis al fenómeno biológico de microorganismos que tienden a moverse en respuesta a las características magnéticas del entorno . Sin embargo, este término es engañoso porque cualquier otra aplicación del término taxis implica un mecanismo de estímulo-respuesta. A diferencia de la magnetorrecepción de los animales, las bacterias contienen imanes fijos que las obligan a alinearse; incluso las células muertas son arrastradas a su alineación, como la aguja de una brújula. ^[128]

Respuesta de escape

Halobacterium salinarum NRC-1
Barra de tamaño = 270 nm

Una respuesta de escape es una forma de taxis negativos. Los estímulos que tienen el potencial de dañar o matar exigen una detección rápida. Esto es fundamentalmente distinto de la navegación o la exploración, en términos de los plazos disponibles para la respuesta. La mayoría de las especies móviles albergan una forma de respuesta fóbica o de emergencia distinta de su locomoción en estado estacionario. ^[129] Las reacciones de escape no están estrictamente orientadas, pero comúnmente implican un movimiento hacia atrás, a veces con un componente geotáctico negativo. ^{[130] [129]} En bacterias y arqueas, se han observado fenómenos similares a potenciales de acción en biopelículas  ^[131] y también en células individuales, como las bacterias del cable . ^[129] La arqueona Halobacterium salinarium muestra una respuesta fotofóbica caracterizada por una inversión de 180° de su dirección de nado inducida por una inversión en la dirección de rotación flagelar. Es probable que al menos algunos aspectos de esta respuesta estén mediados por cambios en el potencial de membrana provocados por la bacteriorrodopsina , una bomba de protones impulsada por luz . ^[132] Los fenómenos similares a los potenciales de acción en procariotas son diferentes de los potenciales de acción eucariotas clásicos. Los primeros son menos reproducibles, más lentos y exhiben una distribución más amplia en amplitud y duración del pulso. ^{[133] [129]}

Otros impuestos

• La aerotaxis es la respuesta de un organismo a la variación en la concentración de oxígeno y se encuentra principalmente en bacterias aeróbicas. ^[106]
• Los taxis energéticos son la orientación de las bacterias hacia condiciones de actividad metabólica óptima al detectar las condiciones energéticas internas de la célula. Por lo tanto, a diferencia de la quimiotaxis (taxis hacia o desde un compuesto extracelular específico), los taxis de energía responden a un estímulo intracelular (por ejemplo, fuerza motriz de protones , actividad de NDH-1 ) y requieren actividad metabólica. ^[134]

Modelo matematico

Simulación mediante el simulador de red de bacterias BNSim  ^{[135] [136]}
del comportamiento de natación de Serratia marcescens
(a) sin y (b) con la presencia de un quimioatrayente  ^[137]

Los modelos matemáticos utilizados para describir la dinámica de la natación bacteriana se pueden clasificar en dos categorías. La primera categoría se basa en una visión microscópica (es decir, a nivel celular) de la natación bacteriana a través de un conjunto de ecuaciones donde cada ecuación describe el estado de un único agente. ^{[138] [139] [140] [141] [142]} La segunda categoría proporciona una visión macroscópica (es decir, a nivel de población) a través de ecuaciones diferenciales parciales basadas en el continuo que capturan la dinámica de la densidad de población en el espacio y el tiempo, sin considerar la características intracelulares directamente. ^{[143] [144] [145] [146] [147] [148] [149] [150] [151] [137]}

Entre los modelos actuales, Schnitzer utiliza la ecuación de Smoluchowski para describir el paseo aleatorio sesgado de las bacterias durante la quimiotaxis para buscar alimento. ^[152] Para centrarse en una descripción detallada del movimiento que tiene lugar durante un intervalo de ejecución de las bacterias, de Gennes deriva la longitud promedio de carrera recorrida por las bacterias durante un intervalo en sentido antihorario. ^[153] En la misma dirección, para considerar las condiciones ambientales que afectan el paseo aleatorio sesgado de las bacterias, Croze y sus compañeros de trabajo estudian experimental y teóricamente el efecto de la concentración de agar blando en la quimiotaxis de las bacterias. ^{[154] [137]}

Para estudiar el efecto de los obstáculos (otra condición ambiental) sobre el movimiento de las bacterias, Chepizhko y sus colaboradores estudian el movimiento de partículas autopropulsadas en un ambiente bidimensional heterogéneo y muestran que el desplazamiento cuadrático medio de las partículas depende de la densidad de obstáculos y la velocidad de giro de las partículas. ^{[154] [155]} Basándose en estos modelos, Cates destaca que la dinámica bacteriana no siempre obedece a un equilibrio detallado, lo que significa que es un proceso de difusión sesgado dependiendo de las condiciones ambientales. ^[156] Además, Ariel y sus compañeros de trabajo se centran en la difusión de bacterias y muestran que las bacterias realizan una superdifusión durante el enjambre en una superficie. ^{[157] [137]}

Ver también

• Movimiento de cianobacterias
• locomoción protista

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