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Quimiotaxis

Ensayo de quimiotaxis en tubo capilar. Los procariotas móviles detectan las sustancias químicas de su entorno y modifican su movilidad en consecuencia. En ausencia de sustancias químicas, el movimiento es completamente aleatorio. Cuando hay un atrayente o repelente, las carreras se hacen más largas y las volteretas menos frecuentes. El resultado es un movimiento neto hacia o desde la sustancia química (es decir, hacia arriba o hacia abajo en el gradiente químico). El movimiento neto se puede ver en el vaso de precipitados, donde las bacterias se acumulan alrededor del origen del atrayente y se alejan del origen del repelente.

La quimiotaxis (de chemo- + taxis ) es el movimiento de un organismo o entidad en respuesta a un estímulo químico. [1] Las células somáticas , las bacterias y otros organismos unicelulares o multicelulares dirigen sus movimientos de acuerdo con ciertas sustancias químicas de su entorno. Esto es importante para que las bacterias encuentren alimento (p. ej., glucosa ) nadando hacia la concentración más alta de moléculas de alimento, o para huir de los venenos (p. ej., fenol ). En los organismos multicelulares, la quimiotaxis es fundamental para el desarrollo temprano (p. ej., movimiento del esperma hacia el óvulo durante la fertilización ) y el desarrollo (p. ej., migración de neuronas o linfocitos ) así como para el funcionamiento y la salud normales (p. ej., migración de leucocitos durante una lesión o infección). [2] Además, se ha reconocido que los mecanismos que permiten la quimiotaxis en animales pueden subvertirse durante la metástasis del cáncer , [3] y el cambio aberrante de la propiedad general de estas redes, que controlan la quimiotaxis, puede conducir a la carcinogénesis . [4] La quimiotaxis aberrante de leucocitos y linfocitos también contribuye a enfermedades inflamatorias como la aterosclerosis, el asma y la artritis. [5] [6] [7] [8] Los componentes subcelulares, como el parche de polaridad generado por la levadura de apareamiento, también pueden mostrar un comportamiento quimiotáctico. [9]

La quimiotaxis positiva se produce si el movimiento se dirige hacia una concentración mayor de la sustancia química en cuestión; la quimiotaxis negativa si el movimiento se produce en la dirección opuesta. La kinesis inducida por sustancias químicas (dirigida aleatoriamente o no direccional) se puede denominar quimiocinesis .

Historia de la investigación sobre quimiotaxis

Aunque la migración de células fue detectada desde los primeros días del desarrollo de la microscopía por Leeuwenhoek , una conferencia de Caltech sobre quimiotaxis propone que "la descripción erudita de la quimiotaxis fue hecha por primera vez por TW Engelmann (1881) y WF Pfeffer (1884) en bacterias, y HS Jennings (1906) en ciliados ". [10] El premio Nobel I. Metchnikoff también contribuyó al estudio del campo durante 1882 a 1886, con investigaciones del proceso como un paso inicial de la fagocitosis . [11] La importancia de la quimiotaxis en biología y patología clínica fue ampliamente aceptada en la década de 1930, y las definiciones más fundamentales subyacentes al fenómeno fueron redactadas en esta época. [ ¿ por quién? ] Los aspectos más importantes en el control de calidad de los ensayos de quimiotaxis fueron descritos por H. Harris en la década de 1950. [12] En los años 1960 y 1970, la revolución de la biología celular y la bioquímica modernas proporcionaron una serie de técnicas novedosas que se pusieron a disposición para investigar las células respondedoras migratorias y las fracciones subcelulares responsables de la actividad quimiotáctica. [13] La disponibilidad de esta tecnología condujo al descubrimiento de C5a, un importante factor quimiotáctico involucrado en la inflamación aguda. Los trabajos pioneros de J. Adler modernizaron el ensayo capilar de Pfeffer y representaron un punto de inflexión significativo en la comprensión de todo el proceso de transducción de señales intracelulares de las bacterias. [14] [15]

Quimiotaxis bacteriana: características generales

Correlación entre el comportamiento natatorio y la rotación flagelar
Correlación entre el comportamiento natatorio y la rotación flagelar

Algunas bacterias , como la E. coli , tienen varios flagelos por célula (normalmente entre 4 y 10). Estos pueden rotar de dos formas:

  1. La rotación en sentido antihorario alinea los flagelos en un solo haz giratorio, lo que hace que la bacteria nade en línea recta; y
  2. La rotación en el sentido de las agujas del reloj rompe el haz de flagelos de manera que cada uno de ellos apunta en una dirección diferente, lo que hace que la bacteria caiga en el mismo lugar. [16]

Las direcciones de rotación se dan para un observador fuera de la célula que mira hacia abajo a través de los flagelos en dirección a la célula. [17]

Comportamiento

El movimiento general de una bacteria es el resultado de fases alternas de volteretas y natación, llamadas movimiento de carrera y voltereta . [18] Como resultado, la trayectoria de una bacteria que nada en un entorno uniforme formará una caminata aleatoria con nados relativamente rectos interrumpidos por volteretas aleatorias que reorientan a la bacteria. [19] Las bacterias como E. coli no pueden elegir la dirección en la que nadan y no pueden nadar en línea recta durante más de unos pocos segundos debido a la difusión rotacional ; en otras palabras, las bacterias "olvidan" la dirección en la que van. Al evaluar repetidamente su curso y ajustarlo si se están moviendo en la dirección incorrecta, las bacterias pueden dirigir su movimiento de caminata aleatoria hacia ubicaciones favorables. [20]

En presencia de un gradiente químico , las bacterias ejercen la quimiotaxia, o dirigen su movimiento general en función del gradiente. Si la bacteria detecta que se está moviendo en la dirección correcta (hacia el atrayente/alejándose del repelente), seguirá nadando en línea recta durante más tiempo antes de dar volteretas; sin embargo, si se está moviendo en la dirección incorrecta, dará volteretas antes. Las bacterias como E. coli utilizan la detección temporal para decidir si su situación está mejorando o no y, de esta manera, encuentran el lugar con la mayor concentración de atrayente, detectando incluso pequeñas diferencias en la concentración. [21]

Este movimiento aleatorio sesgado es el resultado de la simple elección entre dos métodos de movimiento aleatorio, a saber, dar volteretas y nadar en línea recta. [22] La naturaleza helicoidal del filamento flagelar individual es fundamental para que se produzca este movimiento. La estructura proteica que compone el filamento flagelar, la flagelina , se conserva entre todas las bacterias flageladas. [23] Los vertebrados parecen haber sacado ventaja de este hecho al poseer un receptor inmunitario ( TLR5 ) diseñado para reconocer esta proteína conservada. [24]

Como ocurre en muchos casos de biología, hay bacterias que no siguen esta regla. Muchas bacterias, como Vibrio , son monoflageladas y tienen un solo flagelo en un polo de la célula. Su método de quimiotaxis es diferente. Otras poseen un solo flagelo que se mantiene dentro de la pared celular. Estas bacterias se mueven haciendo girar toda la célula, que tiene forma de sacacorchos. [25] [ página necesaria ]

Transducción de señales

Estructura del dominio del receptor de quimiotaxis para Asp
Estructura del dominio del receptor de quimiotaxis para Asp

Los gradientes químicos se detectan a través de múltiples receptores transmembrana , llamados proteínas de quimiotaxis que aceptan metilo (MCP), que varían en las moléculas que detectan. [26] Se sabe que miles de receptores MCP están codificados en todo el reino bacteriano. [27] Estos receptores pueden unirse a atrayentes o repelentes directamente o indirectamente a través de la interacción con proteínas del espacio periplasmático . [28] Las señales de estos receptores se transmiten a través de la membrana plasmática hasta el citosol , donde se activan las proteínas Che . [29] Las proteínas Che alteran la frecuencia de volteo y alteran los receptores. [29]

Regulación del flagelo

Las proteínas CheW y CheA se unen al receptor. La ausencia de activación del receptor da como resultado la autofosforilación en la histidina quinasa , CheA, en un único residuo de histidina altamente conservado. [30] [ mejor fuente necesaria ] CheA, a su vez, transfiere grupos fosforilo a residuos de aspartato conservados en los reguladores de respuesta CheB y CheY; CheA es una histidina quinasa y no transfiere activamente el grupo fosforilo, en cambio, el regulador de respuesta CheB toma el grupo fosforilo de CheA. [ cita requerida ] Este mecanismo de transducción de señales se llama sistema de dos componentes , y es una forma común de transducción de señales en bacterias. [ cita requerida ] CheY induce el volteo al interactuar con la proteína de cambio flagelar FliM, induciendo un cambio de rotación del flagelo de sentido contrario a las agujas del reloj a sentido horario. El cambio en el estado de rotación de un solo flagelo puede alterar todo el haz de flagelos y causar un volteo. [ cita requerida ]

Regulación de receptores

Vías de señalización de E. coli
Vías de señalización de E. coli

CheB, cuando es activada por CheA, actúa como una metilesterasa , eliminando grupos metilo de los residuos de glutamato en el lado citosólico del receptor; trabaja antagónicamente con CheR, una metil transferasa , que agrega residuos de metilo a los mismos residuos de glutamato. [26] Si el nivel de un atrayente permanece alto, el nivel de fosforilación de CheA (y, por lo tanto, CheY y CheB) permanecerá bajo, la célula nadará suavemente y el nivel de metilación de los MCP aumentará (porque CheB-P no está presente para desmetilar). [26] Los MCP ya no responden al atrayente cuando están completamente metilados; por lo tanto, aunque el nivel de atrayente pueda permanecer alto, el nivel de CheA-P (y CheB-P) aumenta y la célula comienza a dar volteretas. [26] Los MCP pueden ser desmetilados por CheB-P y, cuando esto sucede, los receptores pueden responder nuevamente a los atrayentes. [26] La situación es la opuesta con respecto a los repelentes: los MCP completamente metilados responden mejor a los repelentes, mientras que los MCP menos metilados responden peor a los repelentes. [ cita requerida ] Esta regulación permite a la bacteria "recordar" concentraciones químicas del pasado reciente, unos pocos segundos, y compararlas con las que está experimentando actualmente, "saber" así si está viajando hacia arriba o hacia abajo en un gradiente. [31] que las bacterias tienen con los gradientes químicos, otros mecanismos están involucrados en el aumento del valor absoluto de la sensibilidad en un fondo dado. Ejemplos bien establecidos son la respuesta ultrasensible del motor a la señal CheY-P y la agrupación de quimiorreceptores. [32] [33]

Quimioatrayentes y quimiorrepelentes

Los quimioatrayentes y quimiorrepelentes son sustancias inorgánicas u orgánicas que poseen un efecto inductor de la quimiotaxis en las células móviles. Estos ligandos quimiotácticos crean gradientes de concentración química hacia los cuales se acercan o se alejan los organismos, procariotas y eucariotas, respectivamente. [34]

flotar
flotar

Los efectos de los quimioatrayentes se obtienen a través de quimiorreceptores como las proteínas de quimiotaxis que aceptan metilo (MCP). [35] Las MCP en E. coli incluyen Tar, Tsr, Trg y Tap. [36] Los quimioatrayentes para Trg incluyen ribosa y galactosa con fenol como quimiorrepelente. Tap y Tsr reconocen dipéptidos y serina como quimioatrayentes, respectivamente. [36]

Los quimioatrayentes o quimiorrepelentes se unen a las MCP en su dominio extracelular; un dominio de señalización intracelular transmite los cambios en la concentración de estos ligandos quimiotácticos a proteínas posteriores como la de CheA, que luego transmite esta señal a los motores flagelares a través de CheY fosforilada (CheY-P). [35] CheY-P puede entonces controlar la rotación flagelar influyendo en la dirección de la motilidad celular. [35]

En el caso de E. coli , S. meliloti y R. spheroides , la unión de los quimioatrayentes a las MCP inhibe la actividad de CheA y, por lo tanto, de CheY-P, lo que da como resultado movimientos suaves, pero en el caso de B. substilis , la actividad de CheA aumenta. [35] Los eventos de metilación en E. coli hacen que las MCP tengan una menor afinidad por los quimioatrayentes, lo que provoca una mayor actividad de CheA y CheY-P, lo que da como resultado movimientos suaves. [ 35] De esta manera, las células pueden adaptarse a la concentración inmediata de quimioatrayente y detectar cambios adicionales para modular la motilidad celular. [35]

Los quimioatrayentes en eucariotas están bien caracterizados para las células inmunes. Los péptidos formílicos , como fMLF , atraen leucocitos como neutrófilos y macrófagos , lo que provoca el movimiento hacia los sitios de infección. [37] Los péptidos metioninílicos no acilados no actúan como quimioatrayentes para los neutrófilos y macrófagos. [37] Los leucocitos también se mueven hacia los quimioatrayentes C5a, un componente del complemento , y ligandos específicos de patógenos en las bacterias. [37]

Los mecanismos relacionados con los quimiorrepelentes son menos conocidos que los relacionados con los quimioatrayentes. Aunque los quimiorrepelentes funcionan para conferir una respuesta de evitación en los organismos, Tetrahymena thermophila se adapta a un quimiorrepelente, el péptido Netrin-1, dentro de los 10 minutos de exposición; sin embargo, la exposición a quimiorrepelentes como GTP , PACAP-38 y nociceptina no muestra tales adaptaciones. [38] GTP y ATP son quimiorrepelentes en concentraciones micromolares tanto para Tetrahymena como para Paramecium . Estos organismos evitan estas moléculas al producir reacciones de evitación para reorientarse lejos del gradiente. [39]

Quimiotaxis eucariota

Diferencias en la detección de gradientes en procariotas y eucariotas
Diferencias en la detección de gradientes en procariotas y eucariotas

El mecanismo de quimiotaxis que emplean las células eucariotas es bastante diferente al de la bacteria E. coli ; sin embargo, la detección de gradientes químicos sigue siendo un paso crucial en el proceso. [40] [ se necesita una mejor fuente ] Debido a su pequeño tamaño y otras limitaciones biofísicas, E. coli no puede detectar directamente un gradiente de concentración. [41] En cambio, emplean la detección de gradiente temporal, donde se mueven a distancias mayores varias veces su propio ancho y miden la velocidad a la que cambia la concentración química percibida. [42] [43]

Las células eucariotas son mucho más grandes que las procariotas y tienen receptores incrustados uniformemente en toda la membrana celular . [42] La quimiotaxis eucariota implica detectar un gradiente de concentración espacialmente comparando la activación asimétrica de estos receptores en los diferentes extremos de la célula. [42] La activación de estos receptores da como resultado la migración hacia quimioatrayentes o lejos de quimiorrepelentes. [42] En la levadura de apareamiento, que no es móvil, los parches de proteínas de polaridad en la corteza celular pueden reubicarse de manera quimiotáctica hacia arriba en gradientes de feromonas. [44] [9]

También se ha demostrado que tanto las células procariotas como las eucariotas son capaces de tener memoria quimiotáctica. [43] [45] En los procariotas, este mecanismo implica la metilación de receptores llamados proteínas de quimiotaxis que aceptan metilo (MCP). [43] Esto da como resultado su desensibilización y permite a los procariotas "recordar" y adaptarse a un gradiente químico. [43] En contraste, la memoria quimiotáctica en eucariotas se puede explicar mediante el modelo de inhibición global de excitación local (LEGI). [45] [46] LEGI implica el equilibrio entre una excitación rápida y una inhibición retardada que controla la señalización descendente, como la activación de Ras y la producción de PIP3 . [47]

Los niveles de receptores, las vías de señalización intracelular y los mecanismos efectores representan todos componentes diversos de tipo eucariota. En las células unicelulares eucariotas, el movimiento ameboide y el cilio o el flagelo eucariota son los principales efectores (p. ej., Amoeba o Tetrahymena ). [48] [49] Algunas células eucariotas de origen vertebrado superior , como las células inmunes, también se mueven a donde necesitan estar. Además de las células inmunocompetentes ( granulocitos , monocitos , linfocitos ), un gran grupo de células, que antes se consideraban fijas en los tejidos, también son móviles en condiciones fisiológicas especiales (p. ej., mastocitos , fibroblastos , células endoteliales ) o patológicas (p. ej., metástasis ). [50] La quimiotaxis tiene una gran importancia en las primeras fases de la embriogénesis , ya que el desarrollo de las capas germinales está guiado por gradientes de moléculas de señal. [51] [52]

Detección de un gradiente de quimioatrayente

Las moléculas específicas que permiten a las células eucariotas detectar un gradiente de ligandos quimioatrayentes (es decir, una especie de brújula molecular que detecta la dirección de un quimioatrayente) parecen cambiar dependiendo de la célula y del receptor quimioatrayente involucrado o incluso de la concentración del quimioatrayente. Sin embargo, estas moléculas aparentemente se activan independientemente de la motilidad de la célula. Es decir, incluso una célula inmovilizada todavía puede detectar la dirección de un quimioatrayente. [53] Parece haber mecanismos por los cuales un gradiente quimiotáctico externo es detectado y convertido en gradientes intracelulares de Ras y PIP3 , lo que resulta en un gradiente y la activación de una vía de señalización, que culmina en la polimerización de filamentos de actina . El extremo distal en crecimiento de los filamentos de actina desarrolla conexiones con la superficie interna de la membrana plasmática a través de diferentes conjuntos de péptidos y da como resultado la formación de pseudópodos anteriores y urópodos posteriores . [54] [55] Los cilios de las células eucariotas también pueden producir quimiotaxis; en este caso, se trata principalmente de una inducción dependiente de Ca2 + del sistema microtubular del cuerpo basal y del latido de los 9+2 microtúbulos dentro de los cilios. El latido orquestado de cientos de cilios está sincronizado por un sistema submembranoso construido entre los cuerpos basales. Los detalles de las vías de señalización aún no están totalmente claros.

Respuestas migratorias relacionadas con la quimiotaxis
Respuestas migratorias relacionadas con la quimiotaxis

La quimiotaxis se refiere a la migración direccional de células en respuesta a gradientes químicos; existen varias variaciones de migración inducida químicamente, que se enumeran a continuación.

Receptores

En general, las células eucariotas detectan la presencia de estímulos quimiotácticos mediante el uso de receptores acoplados a proteína G heterotriméricos de 7 transmembrana (o serpentina) , una clase que representa una porción significativa del genoma . [58] Algunos miembros de esta superfamilia de genes se utilizan en la vista ( rodopsinas ) así como en el olfato (olfatear). [59] [60] Las principales clases de receptores de quimiotaxis son activadas por:

Sin embargo, la inducción de un amplio conjunto de receptores de membrana (por ejemplo, nucleótidos cíclicos , aminoácidos , insulina , péptidos vasoactivos) también provoca la migración de la célula. [62]

Selección quimiotáctica

Selección quimiotáctica
Selección quimiotáctica

Mientras que algunos receptores de quimiotaxis se expresan en la membrana superficial con características a largo plazo, ya que están determinados genéticamente, otros tienen dinámicas a corto plazo, ya que se ensamblan ad hoc en presencia del ligando. [63] Las diversas características de los receptores y ligandos de quimiotaxis permiten la posibilidad de seleccionar células respondedoras quimiotácticas con un simple ensayo de quimiotaxis. Mediante la selección quimiotáctica , podemos determinar si una molécula aún no caracterizada actúa a través de la vía del receptor a largo o corto plazo. [64] El término selección quimiotáctica también se utiliza para designar una técnica que separa las células eucariotas o procariotas según su capacidad de respuesta quimiotáctica a los ligandos selectores. [65] [ fuente no primaria necesaria ] [ fuente no primaria necesaria ]

Ligandos quimiotácticos

Estructura de las clases de quimiocinas
Estructura de las clases de quimiocinas
Estructura tridimensional de las quimiocinas
Estructura tridimensional de las quimiocinas

El número de moléculas capaces de provocar respuestas quimiotácticas es relativamente alto, y podemos distinguir moléculas quimiotácticas primarias y secundarias. [ cita requerida ] Los principales grupos de ligandos primarios son los siguientes:

Ajuste del rango quimiotáctico

Ajuste del rango quimiotáctico
Ajuste del rango quimiotáctico

Las respuestas quimiotácticas provocadas por las interacciones entre ligando y receptor varían con la concentración del ligando. Las investigaciones sobre familias de ligandos (por ejemplo, aminoácidos u oligopéptidos ) demuestran que la actividad quimioatrayente se produce en un amplio rango, mientras que las actividades quimiorrepulsivas tienen rangos estrechos. [72]

Importancia clínica

Un potencial migratorio alterado de las células tiene una importancia relativamente alta en el desarrollo de varios síntomas y síndromes clínicos. La actividad quimiotáctica alterada de patógenos extracelulares (p. ej., Escherichia coli ) o intracelulares (p. ej., Listeria monocytogenes ) representa en sí misma un objetivo clínico significativo. La modificación de la capacidad quimiotáctica endógena de estos microorganismos mediante agentes farmacéuticos puede disminuir o inhibir la proporción de infecciones o la propagación de enfermedades infecciosas. Aparte de las infecciones, existen otras enfermedades en las que la quimiotaxis alterada es el factor etiológico primario, como en el síndrome de Chédiak-Higashi , donde vesículas intracelulares gigantes inhiben la migración normal de las células.

Modelos matemáticos

Se desarrollaron varios modelos matemáticos de quimiotaxis dependiendo del tipo de

Aunque las interacciones de los factores enumerados anteriormente hacen que el comportamiento de las soluciones de los modelos matemáticos de quimiotaxis sea bastante complejo, es posible describir el fenómeno básico del movimiento impulsado por la quimiotaxis de una manera sencilla. De hecho, denotemos con la concentración espacialmente no uniforme del quimioatrayente y como su gradiente. Entonces, el flujo celular quimiotáctico (también llamado corriente) que se genera por la quimiotaxis está vinculado al gradiente anterior por la ley: [73]

donde es la densidad espacial de las células y es el denominado "coeficiente quimiotáctico" - a menudo no es constante, sino una función decreciente del quimioatrayente. Para alguna cantidad que está sujeta al flujo total y al término de generación/destrucción , es posible formular una ecuación de continuidad :

donde es la divergencia . Esta ecuación general se aplica tanto a la densidad celular como al quimioatrayente. Por lo tanto, al incorporar un flujo de difusión en el término de flujo total, las interacciones entre estas cantidades están regidas por un conjunto de ecuaciones diferenciales parciales de reacción-difusión acopladas que describen el cambio en y : [73]

donde describe el crecimiento en densidad celular, es el término cinético/fuente para el quimioatrayente, y los coeficientes de difusión para la densidad celular y el quimioatrayente son respectivamente y .

La ecología espacial de los microorganismos del suelo es una función de sus sensibilidades quimiotácticas hacia el sustrato y los organismos compañeros. [74] [ fuente no primaria necesaria ] [ fuente no primaria necesaria ] Se demostró que el comportamiento quimiotáctico de las bacterias conduce a patrones de población no triviales incluso en ausencia de heterogeneidades ambientales. La presencia de heterogeneidades estructurales a escala de poros tiene un impacto adicional en los patrones bacterianos emergentes.

Medición de la quimiotaxis

Existe una amplia gama de técnicas para evaluar la actividad quimiotáctica de las células o el carácter quimioatrayente y quimiorrepelente de los ligandos. Los requisitos básicos de la medición son los siguientes:

A pesar de que aún no se dispone de un ensayo de quimiotaxis ideal , existen varios protocolos y equipos que ofrecen una buena correspondencia con las condiciones descritas anteriormente. Los más utilizados se resumen en la siguiente tabla:

Sistemas quimiotácticos artificiales

Se han diseñado robots químicos que utilizan quimiotaxis artificial para navegar de forma autónoma. [75] [76] Las aplicaciones incluyen la administración dirigida de fármacos en el cuerpo. [77] Más recientemente, las moléculas enzimáticas también han mostrado un comportamiento quimiotáctico positivo en el gradiente de sus sustratos. [78] La unión termodinámicamente favorable de las enzimas a sus sustratos específicos se reconoce como el origen de la quimiotaxis enzimática. [79] Además, las enzimas en cascadas también han mostrado una agregación quimiotáctica impulsada por el sustrato. [80]

Además de las enzimas activas, las moléculas que no reaccionan también muestran un comportamiento quimiotáctico. Esto se ha demostrado utilizando moléculas de colorante que se mueven direccionalmente en gradientes de solución de polímero a través de interacciones hidrofóbicas favorables. [81]

Véase también

Referencias

  1. ^ Chisholm H , ed. (1911). "Chemotaxis"  . Encyclopædia Britannica . Vol. 6 (11.ª ed.). Cambridge University Press. pág. 77.
  2. ^ de Oliveira S, Rosowski EE, Huttenlocher A (mayo de 2016). "Migración de neutrófilos en infecciones y reparación de heridas: avanzando en reversa". Nature Reviews. Inmunología . 16 (6): 378–91. doi :10.1038/nri.2016.49. PMC 5367630 . PMID  27231052. 
  3. ^ Stuelten CH, Parent CA, Montell DJ (mayo de 2018). "Motilidad celular en la invasión y metástasis del cáncer: perspectivas a partir de organismos modelo simples". Nature Reviews. Cáncer . 18 (5): 296–312. doi :10.1038/nrc.2018.15. PMC 6790333. PMID 29546880  . 
  4. ^ Zhan H, Bhattacharya S, Cai H, Iglesias PA, Huang CH, Devreotes PN (septiembre de 2020). "Una red de señalización excitable Ras/PI3K/ERK controla la migración y la transformación oncogénica en células epiteliales". Developmental Cell . 54 (5): 608–623. doi :10.1016/j.devcel.2020.08.001. PMC 7505206 . PMID  32877650. 
  5. ^ Li J, Ley K (enero de 2015). "Migración de linfocitos hacia la placa aterosclerótica". Arteriosclerosis, trombosis y biología vascular . 35 (1): 40–9. doi :10.1161/ATVBAHA.114.303227. PMC 4429868 . PMID  25301842. 
  6. ^ Gelfand EW (octubre de 2017). "Importancia de las vías de los leucotrienos B4-BLT1 y LTB4-BLT2 en el asma". Seminarios en Inmunología . 33 : 44–51. doi :10.1016/j.smim.2017.08.005. PMC 5679233 . PMID  29042028. 
  7. ^ Planagumà A, Domènech T, Pont M, Calama E, García-González V, López R, et al. (octubre de 2015). "La terapia combinada anti-receptores CXC 1 y 2 es un tratamiento antiinflamatorio prometedor para enfermedades respiratorias al reducir la migración y activación de neutrófilos". Farmacología y terapéutica pulmonar . 34 : 37–45. doi :10.1016/j.pupt.2015.08.002. PMID  26271598.
  8. ^ Rana AK, Li Y, Dang Q, Yang F (diciembre de 2018). "Monocitos en la artritis reumatoide: precursores circulantes de macrófagos y osteoclastos y su papel de heterogeneidad y plasticidad en la patogénesis de la AR". Inmunofarmacología internacional . 65 : 348–359. doi :10.1016/j.intimp.2018.10.016. PMID  30366278. S2CID  53116963.
  9. ^ ab Ghose D, Jacobs K, Ramirez S, Elston T, Lew D (junio de 2021). "El movimiento quimiotáctico de un sitio de polaridad permite a las células de levadura encontrar a sus parejas". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 118 (22): e2025445118. Bibcode :2021PNAS..11825445G. doi : 10.1073/pnas.2025445118 . PMC 8179161 . PMID  34050026. 
  10. ^ Phillips R (2007). «Cómo las células deciden a dónde ir: el caso de la quimiotaxis bacteriana» (PDF) . Conferencia sobre quimiotaxis . Archivado desde el original (PDF) el 19 de junio de 2010. Consultado el 15 de abril de 2017 .
  11. ^ "Élie Metchnikoff". Encyclopædia Britannica . Encyclopædia Britannica, Inc. 12 de mayo de 2024.
  12. ^ Roberts B, Chung E, Yu SH, Li SZ, et al. (Presentación del grupo de Método matemático de bioingeniería) (2012). "Modelos de Keller-Segel para quimiotaxis" (PDF) . Neuroingeniería de sistemas integrados . Universidad de California - San Diego. Archivado desde el original (PDF) el 29 de agosto de 2017 . Consultado el 1 de abril de 2017 .
  13. ^ Snyderman R, Gewurz H, Mergenhagen SE (agosto de 1968). "Interacciones del sistema del complemento con lipopolisacárido endotóxico. Generación de un factor quimiotáctico para leucocitos polimorfonucleares". The Journal of Experimental Medicine . 128 (2): 259–75. doi :10.1084/jem.128.2.259. PMC 2138524 . PMID  4873021. 
  14. ^ Adler J, Tso WW (junio de 1974). "Toma de "decisiones" en bacterias: respuesta quimiotáctica de Escherichia coli a estímulos conflictivos". Science . 184 (4143): 1292–4. Bibcode :1974Sci...184.1292A. doi :10.1126/science.184.4143.1292. PMID  4598187. S2CID  7221477.
  15. ^ Berg H (2004). Berg HC (ed.). E. coli en movimiento. Física biológica y médica, Ingeniería biomédica. Springer. pág. 15, 19–29. doi :10.1007/b97370. ISBN 0-387-00888-8. Número de identificación del sujeto  35733036.
  16. ^ Yuan J, Fahrner KA, Turner L, Berg HC (julio de 2010). "Asimetría en la rotación en sentido horario y antihorario del motor flagelar bacteriano". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 107 (29): 12846–9. Bibcode :2010PNAS..10712846Y. doi : 10.1073/pnas.1007333107 . PMC 2919929 . PMID  20615986. 
  17. ^ "Quimiotaxis bacteriana" (PDF) . Archivado (PDF) del original el 6 de mayo de 2017.
  18. ^ Berg HC, Brown DA (octubre de 1972). "Quimiotaxis en Escherichia coli analizada mediante rastreo tridimensional". Nature . 239 (5374): 500–504. Bibcode :1972Natur.239..500B. doi :10.1038/239500a0. PMID  4563019. S2CID  1909173.
  19. ^ Sourjik V, Wingreen NS (abril de 2012). "Respuesta a gradientes químicos: quimiotaxis bacteriana". Current Opinion in Cell Biology . 24 (2): 262–268. doi :10.1016/j.ceb.2011.11.008. PMC 3320702 . PMID  22169400. 
  20. ^ Berg HC (1993). Paseos aleatorios en biología (edición ampliada, rev.). Princeton, NJ: Princeton Univ. Press. pp. 83–94. ISBN 978-0-691-00064-0.
  21. ^ Sourjik V, Wingreen N (abril de 2012). "Respuesta a gradientes químicos: quimiotaxis bacteriana". Current Opinion in Cell Biology . 24 (2): 262–8. doi :10.1016/j.ceb.2011.11.008. PMC 3320702 . PMID  22169400. 
  22. ^ Macnab RM, Koshland DE (septiembre de 1972). "El mecanismo de detección de gradientes en la quimiotaxis bacteriana". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 69 (9): 2509–2512. Bibcode :1972PNAS...69.2509M. doi : 10.1073/pnas.69.9.2509 . PMC 426976 . PMID  4560688. 
  23. ^ Nedeljković M, Sastre DE, Sundberg EJ (julio de 2021). "Filamento flagelar bacteriano: una nanoestructura multifuncional supramolecular". Revista internacional de ciencias moleculares . 22 (14): 7521. doi : 10.3390/ijms22147521 . PMC 8306008 . PMID  34299141. 
  24. ^ Zhong M, Yan H, Li Y (octubre de 2017). "Flagelina: un patrón molecular único asociado a microbios y un inmunomodulador multifacético". Inmunología celular y molecular . 14 (10): 862–864. doi :10.1038/cmi.2017.78. PMC 5649114 . PMID  28845044. 
  25. ^ Berg HC (2003).E. coli en movimiento . Nueva York, NY: Springer. ISBN 978-0-387-00888-2.[ página necesaria ]
  26. ^ abcde Wadhams GH, Armitage JP (diciembre de 2004). "Dándole sentido a todo: quimiotaxis bacteriana". Nature Reviews. Molecular Cell Biology . 5 (12): 1024–1037. doi :10.1038/nrm1524. PMID  15573139. S2CID  205493118.
  27. ^ Galperin MY (junio de 2005). "Un censo de proteínas de transducción de señales intracelulares y unidas a la membrana en bacterias: coeficiente intelectual bacteriano, extrovertidos e introvertidos". BMC Microbiology . 5 : 35. doi : 10.1186/1471-2180-5-35 . PMC 1183210 . PMID  15955239. 
  28. ^ Auletta G (2011). Biología cognitiva: cómo manejar la información de las bacterias a las mentes . Estados Unidos: Oxford University Press. p. 266. ISBN 978-0-19-960848-5.
  29. ^ ab Falke JJ, Bass RB, Butler SL, Chervitz SA, Danielson MA (1997). "La vía de señalización de dos componentes de la quimiotaxis bacteriana: una visión molecular de la transducción de señales por receptores, quinasas y enzimas de adaptación". Revisión anual de biología celular y del desarrollo . 13 : 457–512. doi :10.1146/annurev.cellbio.13.1.457. PMC 2899694. PMID  9442881 . 
  30. ^ ToxCafe (2 de junio de 2011). «Quimiotaxis». Archivado desde el original el 11 de julio de 2015. Consultado el 23 de marzo de 2017 en YouTube.
  31. ^ Shu C, Chen PC, Fung YC (2008). Un texto introductorio a la bioingeniería (Serie avanzada en biomecánica - Vol. 4) . Singapur: World Scientific Publishing Co. Pte. Ltd. p. 418. ISBN 9789812707932.
  32. ^ Cluzel P, Surette M, Leibler S (marzo de 2000). "Un motor bacteriano ultrasensible revelado mediante el monitoreo de proteínas de señalización en células individuales". Science . 287 (5458): 1652–5. Bibcode :2000Sci...287.1652C. doi :10.1126/science.287.5458.1652. PMID  10698740. S2CID  5334523.
  33. ^ Sourjik V (diciembre de 2004). "Agrupamiento de receptores y procesamiento de señales en la quimiotaxis de E. coli". Tendencias en microbiología . 12 (12): 569–76. CiteSeerX 10.1.1.318.4824 . doi :10.1016/j.tim.2004.10.003. PMID  15539117. 
  34. ^ Xu F, Bierman R, Healy F, Nguyen H (2016). "Un modelo multiescala de la quimiotaxis de Escherichia coli desde la vía de señalización intracelular hasta la motilidad y la absorción de nutrientes en gradientes de nutrientes y entornos de fluidos isotrópicos". Computers & Mathematics with Applications . 71 (11): 2466–2478. doi : 10.1016/j.camwa.2015.12.019 .
  35. ^ abcdef Szurmant H, Ordal GW (junio de 2004). "Diversidad en los mecanismos de quimiotaxis entre bacterias y arqueas". Microbiology and Molecular Biology Reviews . 68 (2): 301–19. doi :10.1128/MMBR.68.2.301-319.2004. PMC 419924 . PMID  15187186. 
  36. ^ ab Yamamoto K, Macnab RM, Imae Y (enero de 1990). "Funciones de respuesta repelente de los quimiorreceptores Trg y Tap de Escherichia coli". Journal of Bacteriology . 172 (1): 383–8. doi :10.1128/jb.172.1.383-388.1990. PMC 208443 . PMID  2403544. 
  37. ^ abc Schiffmann E, Corcoran BA, Wahl SM (marzo de 1975). "Péptidos de N-formilmetionilo como quimioatrayentes para leucocitos". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 72 (3): 1059–62. Bibcode :1975PNAS...72.1059S. doi : 10.1073/pnas.72.3.1059 . PMC 432465 . PMID  1093163. 
  38. ^ Kuruvilla H, Schmidt B, Song S, Bhajjan M, Merical M, Alley C, et al. (2016). "El péptido netrina-1 es un quimiorrepelente en Tetrahymena thermophila". Revista internacional de péptidos . 2016 : 7142868. doi : 10.1155/2016/7142868 . PMC 4830718. PMID  27123011 . 
  39. ^ Hennessey TM (junio de 2005). "Respuestas de los ciliados Tetrahymena y Paramecium al ATP y GTP externos". Señalización purinérgica . 1 (2): 101–10. doi :10.1007/s11302-005-6213-1. PMC 2096533 . PMID  18404496. 
  40. ^ Köhidai L (2016). "Quimiotaxis como expresión de comunicación de Tetrahymena". En Witzany G, Nowacki M (eds.). Biocomunicación de Ciliados . págs. 65–82. doi :10.1007/978-3-319-32211-7_5. ISBN 978-3-319-32211-7.
  41. ^ Berg HC, Purcell EM (noviembre de 1977). "Física de la quimiorrecepción". Revista biofísica . 20 (2): 193–219. Bibcode :1977BpJ....20..193B. doi :10.1016/s0006-3495(77)85544-6. PMC 1473391 . PMID  911982. 
  42. ^ abcd Levine H, Rappel WJ (febrero de 2013). "La física de la quimiotaxis eucariota". Physics Today . 66 (2): 24–30. Bibcode :2013PhT....66b..24L. doi :10.1063/PT.3.1884. PMC 3867297 . PMID  24363460. 
  43. ^ abcd Vladimirov N, Sourjik V (noviembre de 2009). "Quimiotaxis: cómo las bacterias utilizan la memoria". Química biológica . 390 (11): 1097–1104. doi :10.1515/BC.2009.130. PMID  19747082. S2CID  207440927.
  44. ^ Ghose D, Lew D (mayo de 2020). "Información mecanicista sobre el movimiento del sitio de polaridad impulsado por actina en levadura". Biología molecular de la célula . 31 (10): 1085–1102. doi :10.1091/mbc.e20-01-0040. PMC 7346724 . PMID  32186970. 
  45. ^ ab Skoge M, Yue H, Erickstad M, Bae A, Levine H, Groisman A, et al. (octubre de 2014). "Memoria celular en la quimiotaxis eucariota". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 111 (40): 14448–53. Bibcode :2014PNAS..11114448S. doi : 10.1073/pnas.1412197111 . PMC 4210025 . PMID  25249632. 
  46. ^ Kutscher B, Devreotes P, Iglesias PA (febrero de 2004). "Mecanismo de excitación local e inhibición global para la detección de gradientes: una aplicación interactiva". Science's STKE . 2004 (219): pl3. doi :10.1126/stke.2192004pl3. PMID  14872096. S2CID  4660870.
  47. ^ Xiong Y, Huang CH, Iglesias PA, Devreotes PN (octubre de 2010). "Las células navegan con una red excitable con sesgo de inhibición global y excitación local". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 107 (40): 17079–86. Bibcode :2010PNAS..10717079X. doi : 10.1073/pnas.1011271107 . PMC 2951443 . PMID  20864631. 
  48. ^ Bagorda A, Parent CA (agosto de 2008). "Quimiotaxis eucariota de un vistazo". Journal of Cell Science . 121 (Pt 16): 2621–4. CiteSeerX 10.1.1.515.32 . doi :10.1242/jcs.018077. PMC 7213762 . PMID  18685153.  
  49. ^ Köhidai L (1999). "Quimiotaxis: la respuesta fisiológica adecuada para evaluar la filogenia de las moléculas señal". Acta Biologica Hungarica . 50 (4): 375–94. doi :10.1007/BF03543060. PMID  10735174. S2CID  248703226.
  50. ^ Kedrin D, van Rheenen J, Hernandez L, Condeelis J, Segall JE (septiembre de 2007). "Motilidad celular y regulación del citoesqueleto en la invasión y la metástasis". Revista de biología y neoplasia de las glándulas mamarias . 12 (2–3): 143–52. doi :10.1007/s10911-007-9046-4. PMID  17557195. S2CID  31704677.
  51. ^ Solnica-Krezel L, Sepich DS (2012). "Gastrulación: creación y modelado de las capas germinales". Revisión anual de biología celular y del desarrollo . 28 : 687–717. doi :10.1146/annurev-cellbio-092910-154043. PMID  22804578. S2CID  11331182.
  52. ^ Shellard A, Mayor R (julio de 2016). "Quimiotaxis durante la migración de la cresta neural". Seminarios en biología celular y del desarrollo . 55 : 111–8. doi :10.1016/j.semcdb.2016.01.031. PMID  26820523.
  53. ^ Rodríguez-Fernández JL, Criado-García O (octubre de 2022). «Un metaanálisis indica que la regulación de la motilidad celular es una función no intrínseca de los receptores quimioatrayentes que se rige independientemente de la detección direccional». Front. Immunol . 13 (eCollection 2022): 10011086. PMID  36341452.
  54. ^ Pal DS, Banerjee T, Lin Y, de Trogoff F, Borleis J, Iglesias PA, et al. (julio de 2023). "La activación de nodos descendentes individuales en la red de factores de crecimiento dirige la migración de células inmunitarias". Developmental Cell . 58 (13): 1170–1188.e7. doi :10.1016/j.devcel.2023.04.019. PMC 10524337 . PMID  37220748. 
  55. ^ Lin Y, Pal DS, Banerjee P, Banerjee T, Qin G, Deng Y, et al. (julio de 2024). "La supresión de Ras potencia la polarización y migración celular impulsada por la contractilidad de actomiosina trasera". Nature Cell Biology : 1–15. doi :10.1038/s41556-024-01453-4. PMID  38951708.
  56. ^ Becker EL (octubre de 1977). "Locomoción estimulada de neutrófilos: quimiocinesis y quimiotaxis". Archivos de patología y medicina de laboratorio . 101 (10): 509–13. PMID  199132.
  57. ^ Carter SB (enero de 1967). "Haptotaxis y el mecanismo de la motilidad celular". Nature . 213 (5073): 256–60. Bibcode :1967Natur.213..256C. doi :10.1038/213256a0. PMID  6030602. S2CID  4212997.
  58. ^ Kim JY, Haastert PV, Devreotes PN (abril de 1996). "Sentidos sociales: vías de señalización del receptor acoplado a proteína G en Dictyostelium discoideum". Química y biología . 3 (4): 239–243. doi : 10.1016/s1074-5521(96)90103-9 . PMID  8807851.
  59. ^ Montell C (noviembre de 1999). "Transducción visual en Drosophila". Revisión anual de biología celular y del desarrollo . 15 (1): 231–268. doi :10.1146/annurev.cellbio.15.1.231. PMID  10611962. S2CID  14193715.
  60. ^ Antunes G, Simoes de Souza FM (2016). "Señalización de receptores olfativos". Receptores acoplados a proteína G: señalización, tráfico y regulación . Métodos en biología celular. Vol. 132. págs. 127–45. doi :10.1016/bs.mcb.2015.11.003. ISBN. 9780128035955. Número de identificación personal  26928542.
  61. ^ Thomas MA, Kleist AB, Volkman BF (agosto de 2018). "Decodificación de la señal quimiotáctica". Journal of Leukocyte Biology . 104 (2): 359–374. doi :10.1002/JLB.1MR0218-044. PMC 6099250 . PMID  29873835. 
  62. ^ van Haastert PJ, De Wit RJ, Konijn TM (agosto de 1982). "Los antagonistas de los quimioatrayentes revelan receptores separados para el AMPc, el ácido fólico y la pterina en Dictyostelium" (PDF) . Experimental Cell Research . 140 (2): 453–6. doi :10.1016/0014-4827(82)90139-2. PMID  7117406. S2CID  27784085.
  63. ^ Witzany G, Nowacki M (2016). Biocomunicación de Ciliados . Saltador. ISBN 978-3-319-32211-7.[ página necesaria ]
  64. ^ Köhidai L (2016). "Quimiotaxis como expresión de comunicación de Tetrahymena". En Witzany G, Nowacki M (eds.). Biocomunicación de Ciliados . Saltador. págs. 65–82. doi :10.1007/978-3-319-32211-7_5. ISBN 978-3-319-32211-7.
  65. ^ Köhidai L, Csaba G (julio de 1998). "Quimiotaxis y selección quimiotáctica inducidas con citocinas (IL-8, RANTES y TNF-alfa) en la planta unicelular Tetrahymena pyriformis". Cytokine . 10 (7): 481–6. doi :10.1006/cyto.1997.0328. PMID  9702410. S2CID  33755476.
  66. ^ Zigmond SH (noviembre de 1977). "Capacidad de los leucocitos polimorfonucleares para orientarse en gradientes de factores quimiotácticos". The Journal of Cell Biology . 75 (2 Pt 1): 606–16. doi :10.1083/jcb.75.2.606. PMC 2109936 . PMID  264125. 
  67. ^ abcd Powell WS, Rokach J (abril de 2015). "Biosíntesis, efectos biológicos y receptores de ácidos hidroxieicosatetraenoicos (HETE) y ácidos oxoeicosatetraenoicos (oxo-ETEs) derivados del ácido araquidónico". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Biología molecular y celular de los lípidos . 1851 (4): 340–55. doi :10.1016/j.bbalip.2014.10.008. PMC 5710736. PMID  25449650 . 
  68. ^ Powell WS, Rokach J (octubre de 2013). "El quimioatrayente de eosinófilos 5-oxo-ETE y el receptor OXE". Progreso en la investigación de lípidos . 52 (4): 651–65. doi :10.1016/j.plipres.2013.09.001. PMC 5710732. PMID  24056189 . 
  69. ^ Matsuoka T, Narumiya S (septiembre de 2007). "Señalización del receptor de prostaglandina en la enfermedad". TheScientificWorldJournal . 7 : 1329–47. doi : 10.1100/tsw.2007.182 . PMC 5901339 . PMID  17767353. 
  70. ^ Yokomizo T (febrero de 2015). "Dos receptores de leucotrieno B4 distintos, BLT1 y BLT2". Journal of Biochemistry . 157 (2): 65–71. doi :10.1093/jb/mvu078. PMID  25480980.
  71. ^ Sozzani S, Zhou D, Locati M, Bernasconi S, Luini W, Mantovani A, et al. (noviembre de 1996). "Propiedades estimulantes de los 5-oxo-eicosanoides para los monocitos humanos: sinergismo con la proteína quimiotáctica de monocitos-1 y -3". Journal of Immunology . 157 (10): 4664–71. doi : 10.4049/jimmunol.157.10.4664 . PMID  8906847. S2CID  23499393.
  72. ^ Kohidai L, Lang O y Csaba G (2003). "Ajuste del rango quimiotáctico de aminoácidos y sus correlaciones con parámetros fisicoquímicos en Tetrahymena pyriformis - Consecuencias evolutivas". Biología celular y molecular . 49 : OL487–95. PMID  14995080.
  73. ^ ab Murray JD (2002). Biología matemática I: Introducción (PDF) . Matemáticas aplicadas interdisciplinarias. Vol. 17 (3.ª ed.). Nueva York: Springer. págs. 395–417. doi :10.1007/b98868. ISBN. 978-0-387-95223-9. Archivado (PDF) del original el 6 de mayo de 2022.
  74. ^ Gharasoo M, Centler F, Fetzer I, Thullner M (2014). "Cómo las características quimiotácticas de las bacterias pueden determinar sus patrones de población". Soil Biology and Biochemistry . 69 : 346–358. Bibcode :2014SBiBi..69..346G. doi :10.1016/j.soilbio.2013.11.019.
  75. ^ Mackenzie D (6 de marzo de 2023). «Cómo los animales siguen su nariz». Revista Knowable . Reseñas anuales. doi : 10.1146/knowable-030623-4 . S2CID :  257388244. Consultado el 13 de marzo de 2023 .
  76. ^ Reddy G, Murthy VN, Vergassola M (10 de marzo de 2022). "Detección olfativa y navegación en entornos turbulentos". Revisión anual de física de la materia condensada . 13 (1): 191–213. Bibcode :2022ARCMP..13..191R. doi :10.1146/annurev-conmatphys-031720-032754. ISSN  1947-5454. S2CID  243966350.
  77. ^ Lagzi I (2013). "Robótica química: portadores de fármacos quimiotácticos". Revista de Medicina de Europa Central . 8 (4): 377–382. doi : 10.2478/s11536-012-0130-9 . S2CID  84150518.
  78. ^ Sengupta S, Dey KK, Muddana HS, Tabouillot T, Ibele ME, Butler PJ, et al. (enero de 2013). "Moléculas enzimáticas como nanomotores". Revista de la Sociedad Química Estadounidense . 135 (4): 1406–1414. doi :10.1021/ja3091615. PMID  23308365.
  79. ^ Mohajerani F, Zhao X, Somasundar A, Velegol D, Sen A (octubre de 2018). "Una teoría de la quimiotaxis enzimática: de los experimentos al modelado". Bioquímica . 57 (43): 6256–6263. arXiv : 1809.02530 . doi :10.1021/acs.biochem.8b00801. PMID  30251529. S2CID  52816076.
  80. ^ Zhao X, Palacci H, Yadav V, Spiering MM, Gilson MK, Butler PJ, et al. (marzo de 2018). "Ensamblaje quimiotáctico impulsado por sustrato en una cascada enzimática". Nature Chemistry . 10 (3): 311–317. Bibcode :2018NatCh..10..311Z. doi :10.1038/nchem.2905. PMID  29461522.
  81. ^ Guha R, Mohajerani F, Collins M, Ghosh S, Sen A, Velegol D (noviembre de 2017). "Quimiotaxis de colorantes moleculares en gradientes de polímeros en solución". Revista de la Sociedad Química Estadounidense . 139 (44): 15588–15591. doi :10.1021/jacs.7b08783. PMID  29064685.

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