Los protistas unicelulares comprenden un vasto y diverso grupo de organismos que cubre prácticamente todos los ambientes y hábitats, mostrando una variedad de formas y figuras. Cientos de especies del género ciliado Paramecium [3] o del flagelado Euglena [4] se encuentran en reservorios marinos, salobres y de agua dulce; el alga verde Chlamydomonas se distribuye en el suelo y el agua dulce en todo el mundo; [5] los parásitos del género Giardia colonizan los intestinos de varias especies de vertebrados. [6] Una de las características compartidas de estos organismos es su motilidad, crucial para la adquisición de nutrientes y la evitación de peligros. [7] En el proceso de evolución, los organismos unicelulares se han desarrollado en una variedad de direcciones, y por lo tanto su rica morfología da como resultado un amplio espectro de modos de natación. [8] [2]
Aunque los flagelos protistas tienen una diversidad de formas y funciones, [11] dos grandes familias, flagelados y ciliados , se pueden distinguir por la forma y el patrón de batido de sus flagelos. [2]
En el árbol filogenético de la derecha, los organismos acuáticos (que viven en ambientes marinos, salobres o de agua dulce) tienen sus ramas dibujadas en azul, mientras que los organismos parásitos tienen sus ramas dibujadas en rojo. Los ciliados están indicados con un asterisco después de sus nombres. Para cada filo marcado en negrita, se ha dibujado un organismo representativo junto a su nombre. [2]
Modos de locomoción
Flagelados
Diferencia en el patrón de batido del flagelo y el cilio
Los flagelos se utilizan tanto en procariotas (arqueas y bacterias) como en protistos. Además, tanto los flagelos como los cilios se utilizan ampliamente en células eucariotas (vegetales y animales), aparte de los protistos.
Los patrones regulares de batido de los cilios y flagelos eucariotas generan movimiento a nivel celular. Los ejemplos van desde la propulsión de células individuales, como la natación de los espermatozoides , hasta el transporte de líquido a lo largo de una capa estacionaria de células, como en un tracto respiratorio . Aunque los flagelos eucariotas y los cilios móviles son ultraestructuralmente idénticos, el patrón de batido de los dos orgánulos puede ser diferente. En el caso de los flagelos, el movimiento suele ser plano y ondulatorio, mientras que los cilios móviles suelen realizar un movimiento tridimensional más complicado con un movimiento de potencia y recuperación.
Los flagelos eucariotas (de células animales, vegetales y protistas) son proyecciones celulares complejas que se mueven de un lado a otro. Los flagelos eucariotas se clasifican junto con los cilios móviles eucariotas como undulipodios [17] para enfatizar su papel distintivo de apéndice ondulado en la función celular o la motilidad . Los cilios primarios son inmóviles y no son undulipodios.
Flagelados marinos de los géneros (de izquierda a derecha) Cryptaulax , Abollifer , Bodo , Rhynchomonas , Kittoksia , Allas y Metromonas [18]
Los flagelados suelen tener una pequeña cantidad de flagelos largos distribuidos a lo largo de sus cuerpos, y los activan para generar impulso. El conjunto de secuencias de movimiento observadas incluye ondas ondulatorias planas y ondas helicoidales que viajan desde la base hasta la punta, o en la dirección opuesta. [19] [20] Los flagelos unidos al mismo cuerpo pueden seguir diferentes patrones de batido, lo que conduce a una estrategia de locomoción compleja que a menudo depende también de la resistencia que el cuerpo celular plantea al fluido. [2]
Ciliados
Cilia realiza potentes movimientos hacia adelante con un flagelo rígido seguido de un movimiento de recuperación relativamente lento con un flagelo relajado.
A diferencia de los flagelados, la propulsión de los ciliados se deriva del movimiento de una capa de cilios densamente agrupados y en movimiento colectivo, que son flagelos cortos similares a pelos que cubren sus cuerpos. El artículo de revisión seminal de Brennen y Winet (1977) enumera algunos ejemplos de ambos grupos, destacando su forma, forma de batir, características geométricas y propiedades de natación. [20] Los cilios también pueden usarse para el transporte del fluido circundante, y su cooperatividad puede conducir a la generación de flujo dirigido. En organismos superiores, esto puede ser crucial para los procesos de transporte interno, como en el flujo citoplasmático dentro de las células vegetales, [21] o el transporte de óvulos desde el ovario hasta el útero en los mamíferos hembra. [22] [2]
Los ciliados generalmente tienen cientos o miles de cilios que están densamente empaquetados en formaciones. Al igual que los flagelos, los cilios son impulsados por motores moleculares especializados . Un movimiento eficiente hacia adelante se realiza con un flagelo rígido, seguido de un movimiento ineficiente hacia atrás realizado con un flagelo relajado. Durante el movimiento, un cilio individual se deforma a medida que utiliza los movimientos de potencia de alta fricción y los movimientos de recuperación de baja fricción. Dado que hay múltiples cilios empaquetados juntos en un organismo individual, muestran un comportamiento colectivo en un ritmo metacrónico . Esto significa que la deformación de un cilio está en fase con la deformación de su vecino, lo que causa ondas de deformación que se propagan a lo largo de la superficie del organismo. Estas ondas de propagación de cilios son las que permiten al organismo utilizar los cilios de manera coordinada para moverse. Un ejemplo típico de un microorganismo ciliado es el Paramecium , un protozoo ciliado unicelular cubierto por miles de cilios. Los cilios que se mueven juntos permiten al Paramecium impulsarse a través del agua a velocidades de 500 micrómetros por segundo. [23]
Cilios latiendo en un micronadador multiciliado [24]
Dos imágenes en momentos diferentes, una después de la otra, que muestran diferentes disposiciones de los cilios en movimiento. El color variable de los cilios indica la etapa instantánea del ciclo de movimiento. El movimiento del nadador es de izquierda a derecha.
La tercera forma predominante de movilidad celular protista es la migración celular dependiente de actina . La evolución de la natación basada en flagelos ha sido bien estudiada y hay evidencia sólida que sugiere que el origen evolutivo único del flagelo eucariota ocurrió antes de la diversificación de los eucariotas modernos. Por otro lado, el reptar dependiente de actina utiliza muchos mecanismos moleculares diferentes y el estudio de cómo evolucionaron recién está comenzando. [25]
(a) Colonia de dieciséis células. Cada célula tiene dos flagelos de 30–40 μm de largo. La barra de escala mide 10 μm. (b) Esquema de una colonia de radio a: dieciséis células (verdes) cada una con una mancha ocular (punto naranja). El flagelo cis es el más cercano a la mancha ocular, el flagelo trans es el más alejado. [27] Los flagelos de las células centrales baten en una brazada opuesta, mientras que los flagelos periféricos baten en paralelo. La organización en rueda de molino de los flagelos periféricos conduce a una rotación del cuerpo hacia la izquierda a una velocidad ω3.
Gonium es un género de algas coloniales perteneciente a la familia Volvocaceae . Las colonias típicas tienen de 4 a 16 células, todas del mismo tamaño, dispuestas en una placa plana, sin diferenciación anteroposterior. En una colonia de 16 células, cuatro están en el centro y las otras 12 en los cuatro lados, tres en cada uno. [28]
Desde el trabajo de August Weismann sobre la teoría del plasma germinal en biología [29] y de Julian Huxley sobre la naturaleza del individuo en la teoría evolutiva, [30] las diversas especies de algas verdes pertenecientes a la familia Volvocaceae han sido reconocidas como importantes en el estudio de las transiciones evolutivas de la vida unicelular a la multicelular. En una visión biológica moderna, [31] esta importancia surge de una serie de características específicas de estas algas, incluido el hecho de que son una familia existente (evitando la necesidad de estudiar microfósiles ), son fácilmente obtenibles en la naturaleza, han sido estudiadas desde una variedad de perspectivas (bioquímica, de desarrollo, genética) y han tenido estudios ecológicos significativos. Desde una perspectiva de dinámica de fluidos, [32] su tamaño relativamente grande y las condiciones fáciles de cultivo permiten estudios precisos de su motilidad, los flujos que crean con sus flagelos y las interacciones entre organismos, mientras que su alto grado de simetría simplifica las descripciones teóricas de esos mismos fenómenos. [33] [26]
Como son fotosintéticas, la capacidad de estas algas para ejecutar fototaxis es central para su vida. Debido a que el linaje abarca desde unicelulares hasta grandes formas coloniales, se puede utilizar para estudiar la evolución de la coordinación multicelular de la motilidad. La motilidad y la fototaxis de las algas verdes móviles han sido objeto de una extensa literatura en los últimos años, [34] [ 35 ] [36] [37] [38] [39] [40] centrándose principalmente en los dos casos extremos: Chlamydomonas unicelular y Volvox mucho más grande , con especies compuestas de 1000–50,000 células. Chlamydomonas nada típicamente mediante la activación de sus dos flagelos en una brazada, combinando propulsión y rotación lenta del cuerpo. Posee una mancha ocular, una pequeña área altamente sensible a la luz, [41] [42] que activa los dos flagelos de manera diferente. [43] Estas respuestas son adaptativas, en una escala de tiempo que coincide con el período de rotación del cuerpo celular, [44] [45] [46] y permiten a las células explorar el entorno y nadar hacia la luz. [47] El Volvox multicelular muestra un mayor nivel de complejidad, con diferenciación entre células germinales internas y células somáticas dedicadas a la propulsión. A pesar de carecer de un sistema nervioso central para coordinar sus células, el Volvox exhibe una fototaxis precisa. Esto también se logra mediante una respuesta adaptativa a los niveles cambiantes de luz, con un tiempo de respuesta ajustado al período de rotación de la colonia que crea una respuesta diferencial entre los lados claro y oscuro del esferoide. [35] [48] [26]
A la luz de lo anterior, una pregunta natural es la siguiente: ¿cómo logra la fototaxis el organismo diferenciado más simple? En el linaje de los volvocinos, la especie de interés es Gonium. Esta colonia de 8 o 16 células representa uno de los primeros pasos hacia la verdadera multicelularidad, [49] se presume que evolucionó a partir del ancestro común unicelular antes que otras algas volvocinas. [50] También es la primera en mostrar diferenciación celular. [26]
La colonia de 16 células de Gonium que se muestra en el diagrama de la derecha está organizada en dos cuadrados concéntricos de 4 y 12 células respectivamente, cada una biflagelada, unidas por una matriz extracelular. [51] Todos los flagelos apuntan hacia el mismo lado: exhibe una simetría mucho menor que Volvox, careciendo de simetría anteroposterior. Sin embargo, realiza funciones similares a sus contrapartes unicelulares y de colonias grandes, ya que mezcla propulsión y rotación corporal y nada eficientemente hacia la luz. [34] [52] [53] La organización flagelar de las células internas y periféricas difiere profundamente: [54] [55] Las células centrales son similares a Chlamydomonas, con los dos flagelos batiendo en una brazada opuesta, y contribuyen principalmente a la propulsión hacia adelante de la colonia. Las células en la periferia, sin embargo, tienen flagelos batiendo en paralelo, de una manera similar a las células Volvox . [27] Esto minimiza las interacciones estéricas y evita que los flagelos se crucen entre sí. [34] Además, estos flagelos están implantados con un ligero ángulo y organizados en forma de rueda de molino [ver Fig. 1(b)]: [54] Su movimiento induce una rotación hacia la izquierda de la colonia, resaltada en las Figs. 1(c) y 1(d) y en la Película suplementaria 1 [29]. Por lo tanto, la estructura de los flagelos de Gonium refuerza su posición clave como intermediario en la evolución hacia la multicelularidad y la diferenciación celular. [26]
Estos pequeños conjuntos planos muestran una natación intrigante a lo largo de trayectorias helicoidales (con su plano corporal casi normal a la dirección de natación) que han atraído la atención de los naturalistas desde el siglo XVIII. [52] [53] [56] Sin embargo, la forma en que las colonias de Gonium sesgan su natación hacia la luz sigue siendo poco clara. Las primeras observaciones microscópicas han identificado la actividad flagelar diferencial entre los lados iluminados y sombreados de la colonia como la fuente de la reorientación fototáctica. [52] [53] Sin embargo, aún falta una descripción completa de la dinámica de fluidos, que vincule cuantitativamente la respuesta flagelar a las variaciones de luz y las fuerzas y pares hidrodinámicos que actúan sobre la colonia. Desde una perspectiva evolutiva, la fototaxis en Gonium plantea cuestiones fundamentales como el grado en que la estrategia fototáctica del ancestro unicelular se conserva en la forma colonial, cómo la reacción fototáctica de los flagelos se adaptó a la geometría y simetría de la colonia y cómo conduce a una reorientación efectiva. [26]
Taxis protistas: movimiento dirigido
Fototaxis
Distribución de la fototaxis tridimensional en el árbol de eucariotas [57]
Las flechas rojas indican el punto de origen probable de la fototaxis en un grupo determinado. Los signos de interrogación indican incertidumbres respecto de su origen independiente o común.
Algunos protistas pueden moverse hacia o desde un estímulo, un movimiento conocido como taxis . Por ejemplo, el movimiento hacia la luz, denominado fototaxis , se logra acoplando su estrategia de locomoción con un órgano sensor de luz. [58] Los eucariotas desarrollaron por primera vez en la historia de la vida la capacidad de seguir la dirección de la luz en tres dimensiones en aguas abiertas. La estrategia de integración sensorial eucariota, el procesamiento sensorial y la velocidad y mecánica de las respuestas tácticas es fundamentalmente diferente de la que se encuentra en los procariotas. [59] [57]
Tanto los organismos fototácticos eucariotas unicelulares como los multicelulares tienen una forma fija, están polarizados, nadan en espiral y utilizan cilios para nadar y dirigirse fototácticamente. La señalización puede ocurrir a través de corrientes iónicas activadas por luz directa , adenilil ciclasas o proteínas G triméricas . Los fotorreceptores utilizados también pueden ser muy diferentes (ver más abajo). Sin embargo, la señalización en todos los casos eventualmente modifica la actividad de batido de los cilios. [57] La mecánica de la orientación fototáctica es análoga en todos los eucariotas. Un fotosensor con un ángulo de visión restringido gira para escanear el espacio y envía señales periódicamente a los cilios para alterar su batido, lo que cambiará la dirección de la trayectoria de natación helicoidal . La fototaxis tridimensional se puede encontrar en cinco de los seis grupos eucariotas principales ( opistocontos , amoebozoos , plantas , cromalveolados , excavatos , rizaria ). [57]
La fototaxis pelágica está presente en las algas verdes – no está presente en las algas glaucófitas o algas rojas . [57] Las algas verdes tienen un "estigma" ubicado en la porción más externa del cloroplasto , directamente debajo de las dos membranas del cloroplasto . El estigma está formado por decenas a varios cientos de glóbulos lipídicos , que a menudo forman matrices hexagonales y pueden estar dispuestos en una o más filas. Los glóbulos lipídicos contienen una mezcla compleja de pigmentos carotenoides , que proporcionan la función de cribado y el color rojo anaranjado, [60] así como proteínas que estabilizan los glóbulos. [61] El estigma está ubicado lateralmente, en un plano fijo en relación con los cilios, pero no directamente adyacente a los cuerpos basales. [62] [63] La posición fija está asegurada por la unión del cloroplasto a una de las raíces ciliares. [64] El estigma pigmentado no debe confundirse con el fotorreceptor. El estigma sólo proporciona sombreado direccional para los fotorreceptores adyacentes insertados en la membrana (por lo tanto, el término "mancha ocular" es engañoso). Los estigmas también pueden reflejar y enfocar la luz como un espejo cóncavo, mejorando así la sensibilidad. [57]
En el alga verde mejor estudiada, Chlamydomonas reinhardtii , la fototaxis está mediada por un pigmento de rodopsina , como se demostró por primera vez con la restauración del fotocomportamiento normal en un mutante ciego por análogos del cromóforo retiniano . [65] Dos rodopsinas de tipo arqueobacteriano, canalrodopsina -1 y -2, [66] [67] fueron identificadas como receptores de fototaxis en Chlamydomonas . [68] Ambas proteínas tienen una porción transmembrana 7-terminal N, similar a las rodopsinas arqueobacterianas, seguida de una porción asociada a la membrana C-terminal de aproximadamente 400 residuos. CSRA y CSRB actúan como canales de cationes activados por luz y desencadenan fotocorrientes despolarizantes. [68] [69] Se demostró que CSRA se localiza en la región del estigma utilizando análisis de inmunofluorescencia (Suzuki et al. 2003). La eliminación individual de la interferencia de ARN de CSRA y CSRB modificó las corrientes inducidas por la luz y reveló que CSRA media una corriente rápida y de alta saturación, mientras que CSRB una corriente lenta y de baja saturación. Ambas corrientes pueden desencadenar respuestas fotofóbicas y pueden tener un papel en la fototaxis, [70] [69] aunque la contribución exacta de los dos receptores aún no está clara. [57]
Como en todos los bikontes (plantas, cromalveoladas, excavadas, rizarias), las algas verdes tienen dos cilios, que no son idénticos. El cilio anterior siempre es más joven que el posterior . [71] [72] En cada ciclo celular, una célula hija recibe el cilio anterior y lo transforma en uno posterior. La otra hija hereda el cilio posterior maduro. Ambas hijas luego desarrollan un nuevo cilio anterior. [57]
Al igual que todos los demás nadadores ciliares, las algas verdes siempre nadan en espiral. La lateralidad de la espiral es robusta y está garantizada por la quiralidad de los cilios. Los dos cilios de las algas verdes tienen diferentes patrones de batimiento y funciones. En Chlamydomonas, la cascada de fototransducción altera el patrón de batimiento y la velocidad de batimiento de los dos cilios de manera diferencial en un patrón complejo. [44] [45] Esto da como resultado la reorientación de la trayectoria de natación helicoidal siempre que el eje de natación helicoidal no esté alineado con el vector de luz. [57]
La temperatura es un factor ambiental clave para los organismos vivos porque las tasas de reacción química y las características físicas de los materiales biológicos pueden cambiar sustancialmente con la temperatura. Los organismos vivos se aclimatan al estrés por frío y calor utilizando mecanismos adquiridos, incluida la capacidad de migrar a un entorno con temperaturas adecuadas para la habitabilidad. Una de las formas más simples del comportamiento para migrar a un entorno térmico adecuado es la termotaxis . La termotaxis se ha encontrado en organismos multicelulares, como Caenorhabditis elegans y Drosophila melanogaster , así como en organismos unicelulares, como Paramecium caudatum , Dictyostelium discoideum , Physarum polycephalum y Escherichia coli . [74] Las células individuales dentro de los organismos multicelulares también muestran termotaxis. Por ejemplo, los espermatozoides de los mamíferos migran a través del oviducto hasta el sitio de fertilización guiados por un aumento de la temperatura. [75] [76]
La investigación de cómo los organismos unicelulares migran hacia temperaturas preferidas comenzó hace más de 100 años. [74] En particular, el comportamiento termotáctico de las células de Paramecium ha sido bien estudiado. Las células de Paramecium se acumulan en sitios que están cerca de la temperatura de cultivo, es decir, la temperatura a la que se cultivan las células. [74] La acumulación en estos sitios ocurre porque las células con frecuencia invierten su dirección de nado cuando encuentran un cambio de temperatura que se desvía de la temperatura de cultivo y aumentan su velocidad de nado cuando experimentan un cambio de temperatura que se acerca a la temperatura de cultivo. [77] [78] La inversión en la dirección de nado es inducida por un potencial receptor despolarizante, que desencadena un potencial de acción en los cilios. [79] Estos estudios sobre células de Paramecium destacaron la termotaxis en organismos unicelulares hace más de 30 años, pero los mecanismos moleculares para la termorrecepción y la transducción de señales aún no se comprenden. [76]
La comprensión de los mecanismos moleculares de la termotaxis ha avanzado mucho en los últimos años, a partir de investigaciones sobre los espermatozoides de mamíferos . Los espermatozoides humanos migran hacia temperaturas más cálidas, que van desde los 29 °C a los 41 °C. [75] Los espermatozoides pueden detectar un gradiente de temperatura tan pequeño como 0,014 °C/mm, lo que sugiere que los espermatozoides detectan cambios temporales de temperatura en lugar de diferencias espaciales. [75] Se ha propuesto que varias moléculas sean moléculas sensoras, incluidas las opsinas y los canales de potencial receptor transitorio (TRP) como TRPV1 , TRPV4 y TRPM8 . [80] [81] [82] Los canales TRP son sensores multimodales para estímulos térmicos, químicos y mecánicos, pero la función de las opsinas como termosensores aún está por establecerse. [76]
La temperatura es un factor ambiental crítico también para las células de Chlamydomonas , que producen pequeñas proteínas de choque térmico , chaperoninas y proteínas de choque térmico HSP70 , y también experimentan otras respuestas de choque térmico para hacer frente al estrés térmico. [83] [84] [85] [86] En respuesta a un choque frío de 4 °C, las células detienen la proliferación y acumulan almidón y azúcar. [87] Se espera que las respuestas conductuales para evitar ambientes cálidos o fríos estresantes estén presentes en Chlamydomonas . Aunque se informa que las células de C. moewusii migran hacia temperaturas más cálidas en un gradiente de 10 °C a 15 °C, [88] no ha habido ningún informe en el que el rango de temperatura se haya manipulado sistemáticamente para examinar una relación con la temperatura de cultivo. Un estudio de 2019 demostró termotaxis en Chlamydomonas reinhardtii y encontró que entre 10 °C y 30 °C, las células de Chlamydomonas migraron hacia temperaturas más bajas independientemente de la temperatura de cultivo. [76]
A diferencia de la termotaxis, la fototaxis ha sido ampliamente estudiada en Chlamydomonas . Dos flagelos de Chlamydomonas se mueven en un patrón similar al de una brazada durante la natación hacia adelante y, durante la fototaxis, las células de Chlamydomonas realizan un giro hacia o desde una fuente de luz controlando el equilibrio de las fuerzas propulsoras generadas por los dos flagelos. [41] [89] El equilibrio depende de la concentración de iones de calcio intraflagelar; por lo tanto, la pérdida del control dependiente del calcio en mutantes ptx1 resulta en un defecto de fototaxis. [43] [90] [91] La dirección de la fototaxis en Chlamydomonas depende de la intensidad de la luz, pero también se ve afectada por las condiciones de reducción-oxidación (redox) intracelular. [92] Las células migran hacia una fuente de luz cuando la intensidad de la luz es débil, pero la dirección se invierte en condiciones reductoras. En contraste, las células nadan lejos de las fuentes de luz con fuerte intensidad, pero la dirección se invierte en condiciones oxidantes. [76]
Velocidades de natación
Velocidades de natación de flagelados y ciliados [2] Distribución lineal de datos de velocidad de natación
Curvas log-normales ajustadas para velocidades de natación de flagelados y ciliados
Las velocidades de natación se normalizaron dividiéndolas por la mediana de su distribución. Las distribuciones normalizadas muestran una similitud notable, tanto en las curvas ajustadas como en la incertidumbre de la estimación. [2]
En las algas flageladas , los cambios abruptos en la intensidad de la luz o los estímulos fóticos intensos inducen una rápida inversión flagelar y una natación hacia atrás transitoria. [94] [95] En las algas verdes , esta acción puede estar mediada por la fibra contráctil de la raíz que altera el ángulo entre los cuerpos basales . [96] Las células también pueden reaccionar rápidamente a estímulos mecánicos inesperados. Las contracciones de todo o nada en el ciliado pedunculado Vorticella pueden ocurrir a velocidades de 8 cm/s. [97] En algunas especies de heliozoos , los axópodos pueden retraerse completamente en 20 ms para atraer a la presa atrapada para la fagocitosis . [97] [98] [93]
Estas reacciones rápidas suelen ser inducidas por potenciales de acción (pulsos eléctricos unidireccionales que implican cambios rápidos y regenerativos en el potencial de membrana ). Si bien todas las células muestran cierta actividad eléctrica, la evidencia filogenética sugiere que la capacidad de propagar potenciales de acción puede haber sido un rasgo ancestral eucariota respaldado por el último ancestro común eucariota. Estos pueden haber surgido en respuesta a un daño accidental de la membrana y una entrada repentina de calcio. [99] La señalización bioeléctrica en forma de potenciales de acción ocurre órdenes de magnitud más rápido que cualquier otra modalidad de señalización, por ejemplo, difusión química , fosforilación de proteínas , etc. [93]
Para iniciar respuestas de escape rápidas , estas pueden haber sido acopladas directamente al aparato de motilidad, particularmente a estructuras flexibles y continuas de membrana como los cilios y los pseudópodos . La pérdida de canales de sodio / calcio dependientes del voltaje se correlaciona además con la pérdida de cilios en muchos taxones. En los protistas, los potenciales de acción de todo o nada ocurren casi exclusivamente en asociación con las membranas ciliares, [100] [101] [102] con la excepción de algunas diatomeas no ciliadas . [103] [104] Los potenciales graduados ocurren en las amebas , también para el control del movimiento. [105] [93]
En Chlamydomonas , las corrientes flagelares similares a potenciales de acción inducen respuestas fotofóbicas e inversión de los flagelos (a través del canal de calcio dependiente de voltaje Cav2), mientras que las corrientes de los fotorreceptores provocan respuestas mucho más suaves. [106] Aquí, un canal mecanosensorial de la familia del potencial receptor transitorio se localiza en la base ciliar, mientras que Cav2 se localiza solo en las regiones distales de los cilios. [107] [108] En Paramecium , las hiperpolarizaciones aumentan la frecuencia del batido ciliar, mientras que las despolarizaciones tienen el efecto opuesto y eventualmente conducen a una inversión ciliar. Las despolarizaciones por encima de un cierto umbral dan como resultado potenciales de acción, debido a la apertura de los canales Cav ubicados exclusivamente en la membrana ciliar. [109] [110] Los canales de potasio , que también residen en la membrana, ayudan a restaurar el potencial de membrana en reposo . [93]
Los eucariotas manipulan su potencial de membrana para lograr transiciones entre diferentes comportamientos. Se han registrado secuencias bioeléctricas complejas en asociación con comportamientos integrados de alimentación y depredación en Favella . [111] Los comportamientos repetitivos surgen de picos rítmicos. En los ciliados, las despolarizaciones rítmicas controlan el caminar rápido y lento mediante cilios compuestos similares a tentáculos llamados cirros , [112] lo que permite escapar de callejones sin salida [113] y rituales de cortejo en gametos conjugados . [114] [115] En Stentor , los potenciales de acción producen contracciones de todo el cuerpo. [116] Finalmente, los sistemas excitables que operan cerca de bifurcaciones pueden admitir ciclos límite, que se manifiestan como picos eléctricos repetitivos o rítmicos y comportamientos repetitivos. En última instancia, esto puede conducir a la habituación. [117] [118] [93]
Arriba: Esquemas de los pasos de producción para el biohíbrido C. reinhardtii . Abajo: Imágenes SEM de microalgas desnudas (izquierda) y microalgas biohíbridas (derecha) recubiertas con nanopartículas de óxido de hierro recubiertas de quitosano (CSIONPs). Las imágenes fueron pseudocoloreadas. Un color verde más oscuro en la imagen SEM de la derecha representa el recubrimiento de quitosano en la pared celular de la microalga. Las partículas de color naranja representan CSIONPs.
Los micronadadores biohíbridos pueden definirse como micronadadores que consisten en componentes tanto biológicos como artificiales, por ejemplo, uno o varios microorganismos vivos unidos a una o varias partes sintéticas. [120] [121] En 1999, Montemagno y Bachand publicaron un artículo que identificaba estrategias de unión específicas de moléculas biológicas a sustratos nanofabricados, lo que permitió la preparación de sistemas nanoelectromecánicos inorgánicos/orgánicos híbridos (NEMS). [122] Describieron la producción de grandes cantidades de F1-ATPasa a partir de la bacteria termófila Bacillus PS3 para la preparación de motores biomoleculares F1-ATPasa inmovilizados en un patrón de nanoarreglo de oro, cobre o níquel producido por litografía de haz de electrones . Estas proteínas se unieron a microesferas de un micrón etiquetadas con un péptido sintético . En consecuencia, lograron la preparación de una plataforma con sitios químicamente activos y el desarrollo de dispositivos biohíbridos capaces de convertir la energía de los motores biomoleculares en trabajo útil. [121]
Durante la última década, los microrobots biohíbridos, en los que microorganismos móviles vivos están físicamente integrados con estructuras artificiales no atadas, han ganado un creciente interés para permitir la locomoción activa y la entrega de carga a un destino objetivo. [123] [ 124] [125] [126] Además de la motilidad, las capacidades intrínsecas de detectar y provocar una respuesta apropiada a los cambios artificiales y ambientales hacen que los microrobots biohíbridos basados en células sean atractivos para el transporte de carga a las cavidades inaccesibles del cuerpo humano para la entrega activa local de agentes de diagnóstico y terapéuticos. [127] [128] [129] La locomoción activa, la orientación y la dirección de agentes terapéuticos y de diagnóstico concentrados integrados en microrobots móviles al sitio de acción pueden superar los desafíos existentes de las terapias convencionales. [130] [131] [132] Para este fin, se han utilizado comúnmente bacterias con perlas adheridas y cuerpos de células fantasma. [133] [134] [135] [136] [137] [138] [139] [140] [119]
Chlamydomonas reinhardtii es una microalga verde unicelular. La C. reinhardtii de tipo salvajetiene una forma esférica que promedia alrededor de 10 μm de diámetro. [141] Este microorganismo puede percibir la luz visible y ser dirigido por ella (es decir, fototaxis ) con altas velocidades de nado en el rango de 100-200 μm/s. [129] Tiene autofluorescencia natural que permite imágenes fluorescentes sin etiquetas. [141] C. reinhardtii ha sido explorado activamente como el componente vivo de microrobots biohíbridos para la administración activa de terapias. [129] Son biocompatibles con células de mamíferos sanos, no dejan toxinas conocidas, son móviles en los medios fisiológicamente relevantes y permiten la modificación de la superficie para transportar carga en la pared celular. [129] [142] [143] [144] [145] Se han propuestoestrategias de unión alternativas para C. reinhardtii para el ensamblaje mediante la modificación de las superficies interactuantes mediante interacciones electrostáticas [129] [142] y enlaces covalentes. [146] [119]
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