Volvocaceae es una familia de biflagelados unicelulares o coloniales , que incluye el género Volvox . La familia fue nombrada por Ehrenberg en 1834, [1] y se conoce en clasificaciones más antiguas como Volvocidae. Todas las especies son coloniales y habitan ambientes de agua dulce .
Los más simples de los volvoceos son conjuntos ordenados de células, cada uno similar al protista unicelular relacionado Chlamydomonas e incrustado en una matriz gelatinosa. En el género Gonium , por ejemplo, cada organismo individual es una placa plana que consta de 4 a 16 células separadas, cada una con dos flagelos . De manera similar, los géneros Eudorina y Pandorina forman esferas huecas, la primera compuesta por 16 células, la segunda por 32 a 64 células. En estos géneros, cada célula puede reproducir un nuevo organismo por mitosis . [2]
Otros géneros de Volvocáceas representan otro principio de desarrollo biológico, ya que cada organismo desarrolla diferentes tipos de células. En Pleodorina y Volvox , la mayoría de las células son somáticas y solo unas pocas son reproductivas. En Pleodorina californica, una colonia normalmente tiene 128 o 64 células, de las cuales las de la región anterior solo tienen una función somática, mientras que las de la región posterior pueden reproducirse; la proporción es de 3:5. En Volvox, solo muy pocas células pueden reproducir nuevos individuos, y en algunas especies de Volvox las células reproductivas derivan de células que se parecen y se comportan como células somáticas. En V. carteri , por otro lado, la división del trabajo es completa y las células reproductivas se dejan de lado durante la división celular, y nunca asumen funciones somáticas ni desarrollan flagelos funcionales. [2]
Por lo tanto, los volvocáceos más simples son organismos coloniales, pero otros son verdaderamente organismos multicelulares. Los volvocáceos más grandes han desarrollado una forma especializada de heterogamia llamada oogamia , la producción de espermatozoides móviles pequeños por un tipo de apareamiento y huevos inmóviles relativamente más grandes por otro. Entre los volvocáceos se encuentran, por lo tanto, los organismos más simples con miembros masculinos y femeninos distinguibles. En todos los volvocáceos, la reacción de fertilización da como resultado la producción de un cigoto diploide latente ( cigospora ) capaz de sobrevivir en ambientes hostiles. Una vez que las condiciones han mejorado, la cigospora germina y experimenta meiosis para producir descendencia haploide de ambos tipos de apareamiento. [2]
La inversión de colonias durante el desarrollo es una característica especial de este orden que da como resultado que las nuevas colonias tengan sus flagelos orientados hacia afuera. Durante este proceso, las células reproductivas primero experimentan divisiones celulares sucesivas para formar un embrión o plakea con forma cóncava a copa compuesto por una sola capa de células. Inmediatamente después, la capa de células está al revés en comparación con la configuración adulta: los extremos apicales de los protoplastos del embrión a partir de los cuales se forman los flagelos están orientados hacia el interior de la plakea. Luego, el embrión experimenta una inversión, durante la cual la capa de células se invierte para formar una colonia hija esferoidal con los extremos apicales y los flagelos de los protoplastos hija ubicados afuera. Este proceso permite la locomoción apropiada de las colonias esferoidales de Volvocaceae. El mecanismo de inversión se ha investigado ampliamente a nivel celular y molecular utilizando una especie modelo, Volvox carteri . [3]
La inversión de colonias esferoidales se produjo dos veces durante la evolución de Chlamydomonadales. En Volvocaceae, la inversión se produjo por primera vez cuando Volvocaceae divergió de Goniaceae , una especie estrechamente relacionada (véase la figura). También se produjo durante la evolución de Astrephomene . La inversión difiere entre los dos linajes: rotación de protoplastos hijos durante divisiones celulares sucesivas en Astrephomene , e inversión después de divisiones celulares en Volvocaceae. [3]