Un pseudópodo o seudópodo ( pl.: pseudópodos o pseudópodos ) es una proyección temporal en forma de brazo de una membrana celular eucariota que emerge en la dirección del movimiento. Llenos de citoplasma , los pseudópodos consisten principalmente en filamentos de actina y también pueden contener microtúbulos y filamentos intermedios . [1] [2] Los seudópodos se utilizan para la motilidad y la ingestión . A menudo se encuentran en las amebas .
Los distintos tipos de pseudópodos se pueden clasificar según su apariencia distintiva. [3] Los lamelipodios son anchos y delgados. Los filopodios son delgados, con forma de filamento, y están sostenidos principalmente por microfilamentos. Los lobopodios son bulbosos y amebianos. Los reticulopodios son estructuras complejas que contienen pseudópodos individuales que forman redes irregulares. Los axopodios son del tipo fagocítico con pseudópodos largos y delgados sostenidos por conjuntos complejos de microtúbulos envueltos con citoplasma; responden rápidamente al contacto físico. [4]
Generalmente, varios pseudópodos surgen de la superficie del cuerpo ( polipodiales , por ejemplo, Amoeba proteus ), o puede formarse un solo pseudópodo en la superficie del cuerpo ( monopodiales , como Entamoeba histolytica ). [5]
Las células que forman pseudópodos generalmente se denominan ameboides . [6]
Para moverse hacia un objetivo, la célula utiliza la quimiotaxis . Detecta moléculas de señalización extracelular, quimioatrayentes (por ejemplo, AMPc para células de Dictyostelium ), [7] para extender pseudópodos en el área de la membrana que mira hacia la fuente de estas moléculas.
Los quimioatrayentes se unen a los receptores acoplados a la proteína G , que activan las GTPasas de la familia Rho (por ejemplo, Cdc42, Rac) a través de las proteínas G.
Las GTPasas Rho pueden activar WASp , que a su vez activa el complejo Arp2/3 que sirve como sitios de nucleación para la polimerización de actina . [8] Los polímeros de actina luego empujan la membrana a medida que crecen, formando el pseudópodo. El pseudópodo puede luego adherirse a una superficie a través de sus proteínas de adhesión (por ejemplo, integrinas ) y luego tirar del cuerpo de la célula hacia adelante a través de la contracción de un complejo actina-miosina en el pseudópodo. [9] [10] Este tipo de locomoción se llama movimiento ameboide .
Las GTPasas Rho también pueden activar la fosfatidilinositol 3-quinasa (PI3K), que recluta a PIP 3 hacia la membrana en el borde delantero y separa la enzima degradante de PIP 3, PTEN, de la misma área de la membrana. Luego, PIP 3 activa nuevamente las GTPasas mediante estimulación GEF . Esto sirve como un ciclo de retroalimentación para amplificar y mantener la presencia de GTPasa local en el borde delantero. [8]
De lo contrario, los pseudópodos no pueden crecer en otros lados de la membrana que no sean el borde anterior porque los filamentos de miosina les impiden extenderse. Estos filamentos de miosina son inducidos por el GMP cíclico en D. discoideum o la quinasa Rho en los neutrófilos , por ejemplo. [8]
Se ha demostrado que diferentes parámetros físicos regulan la longitud y la escala temporal de la formación de pseudópodos. Por ejemplo, un aumento de la tensión de la membrana inhibe el ensamblaje de actina y la formación de protuberancias. [11] Se ha demostrado que la menor carga superficial negativa en la superficie interna de la membrana plasmática genera protuberancias a través de la activación de la vía de señalización Ras -PI3K/AKT/mTOR . [12]
En caso de que no exista una señal extracelular, todas las células en movimiento se orientan en direcciones aleatorias, pero pueden mantener la misma dirección durante un tiempo antes de girar. Esta característica permite a las células explorar grandes áreas para colonizar o buscar una nueva señal extracelular.
En las células de Dictyostelium , un pseudópodo puede formarse de novo de manera normal o a partir de un pseudópodo existente, formando un pseudópodo en forma de Y.
Los pseudópodos en forma de Y son utilizados por Dictyostelium para avanzar de forma relativamente recta alternando entre la retracción de la rama izquierda o derecha del pseudópodo. Los pseudópodos de novo se forman en lados diferentes a los preexistentes y son utilizados por las células para girar.
Los pseudópodos en forma de Y son más frecuentes que los de novo , lo que explica la preferencia de la célula por seguir moviéndose en la misma dirección. Esta persistencia está modulada por las vías de señalización de PLA2 y cGMP. [7]
Las funciones de los pseudópodos incluyen la locomoción y la ingestión:
Los seudópodos se pueden clasificar en varias variedades según el número de proyecciones (monopodios y polipodios) y según su apariencia.
Algunas células seudópodas pueden utilizar varios tipos de seudópodos según la situación. La mayoría utiliza una combinación de lamelipodios y filopodios para migrar [14] (por ejemplo, las células cancerosas metastásicas). [15] Los fibroblastos del prepucio humano pueden utilizar lamelipodios o lobopodios para migrar en una matriz 3D según la elasticidad de la matriz. [16]
Los lamelipodios son seudópodos anchos y planos que se utilizan para la locomoción. [4] Están sostenidos por microfilamentos que se forman en el borde delantero y crean una red interna similar a una malla. [17]
Los filopodios (o pseudópodos filosos) son delgados y filiformes con extremos puntiagudos, constituidos principalmente por ectoplasma . Estas formaciones están sostenidas por microfilamentos que, a diferencia de los filamentos de los lamelipodios con su actina en forma de red, forman haces sueltos mediante enlaces cruzados . Esta formación se debe en parte a la formación de haces de proteínas como las fimbrinas y las fascinas . [17] [18] Los filopodios se observan en algunas células animales: en parte de Filosa ( Rhizaria ), en " Testaceafilosia ", en Vampyrellidae y Pseudosporida ( Rhizaria ) y en Nucleariida ( Opisthokonta ). [4]
Los lobopodios (o pseudópodos lobosos) tienen forma bulbosa, corta y roma. [19] Estos pseudópodos tubulares con forma de dedo contienen tanto ectoplasma como endoplasma . Se pueden encontrar en diferentes tipos de células, en particular en Lobosa y otros Amoebozoa y en algunos Heterolobosea ( Excavata ).
Los lobopodios de alta presión también se pueden encontrar en fibroblastos humanos que viajan a través de una red compleja de matriz 3D (por ejemplo, dermis de mamíferos , matriz derivada de células). A diferencia de otros pseudópodos que utilizan la presión ejercida por la polimerización de actina en la membrana para extenderse, los lobópodos de fibroblastos utilizan el mecanismo del pistón nuclear que consiste en tirar del núcleo a través de la contractilidad de actomiosina para empujar el citoplasma que a su vez empuja la membrana, lo que lleva a la formación de pseudópodos. Para que ocurra esta migración de fibroblastos basada en lobopodios necesita nesprina 3 , integrinas , RhoA , ROCK y miosina II . De lo contrario, los lobópodos a menudo van acompañados de pequeñas ampollas laterales que se forman a lo largo del costado de la célula, probablemente debido a la alta presión intracelular durante la formación de los lobopodios que aumenta la frecuencia de ruptura de la corteza de la membrana plasmática. [20] [16] [21]
Los reticulopodios (o pseudópodos reticulosos) [22] son formaciones complejas en las que los pseudópodos individuales se fusionan y forman redes irregulares. La función principal de los reticulopodios, también conocidos como mixopodios, es la ingestión de alimentos, siendo la locomoción una función secundaria. Los reticulópodos son típicos de Foraminifera , Chlorarachnea , Gromia y Filoreta (Rhizaria). [4]
Los axopodios (también conocidos como actinópodos) son seudópodos estrechos que contienen conjuntos complejos de microtúbulos envueltos por citoplasma. Los axopodios son principalmente responsables de la fagocitosis al retraerse rápidamente en respuesta al contacto físico. Estos seudópodos son principalmente estructuras que recolectan alimentos, pero también proporcionan un medio de transporte hidrológico a través de la expansión de sus áreas superficiales. Se observan en " Radiolaria " y " Heliozoa ". [4]
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