Paramecium ( / ˌpærəˈm iːs ( i ) əm / PARR - ə- MEE -s(ee-)əm , / -siəm / -see -əm , plural "paramecio" solo cuando se usa como nombre vernáculo) [2] es un género de ciliados unicelulares eucariotas ,ampliamente distribuidos en ambientes de agua dulce , salobre y marinos . Los paramecios suelen ser abundantes en cuencas y estanques estancados . Debido a que algunas especies se cultivan fácilmente y se inducen fácilmente a conjugarse y dividirse ,se han utilizado ampliamente en aulas y laboratorios para estudiar procesos biológicos . Las especies de Paramecium se estudian comúnmente como organismos modelo del grupo de los ciliados y se han caracterizado como las " ratas blancas " del filo Ciliophora . [3]
Los paramecios fueron de los primeros ciliados que observaron los microscopistas a finales del siglo XVII. Probablemente ya los conocía el pionero holandés de la protozoología , Antonie van Leeuwenhoek , y fueron claramente descritos por su contemporáneo Christiaan Huygens en una carta de 1678. [4] La primera ilustración conocida de una especie de paramecio se publicó de forma anónima en Philosophical Transactions of the Royal Society en 1703. [5]
En 1718, el profesor de matemáticas y microscopista francés Louis Joblot publicó una descripción e ilustración de un pez microscópico que descubrió en una infusión de corteza de roble en agua. Joblot le dio a esta criatura el nombre de "Chausson" o "zapatilla", y la frase "zapatilla animalcula" se mantuvo en uso como epíteto coloquial para Paramecium durante los siglos XVIII y XIX. [6]
El nombre " Paramecium " -construido a partir del griego παραμήκης ( paramēkēs , "oblongo")- fue acuñado en 1752 por el microscopista inglés John Hill , quien aplicó el nombre generalmente a " Animálculos que no tienen extremidades o colas visibles, y son de una figura irregularmente oblonga". [7] En 1773, OF Müller , el primer investigador en colocar el género dentro del sistema de taxonomía de Linneo , adoptó el nombre Paramecium pero cambió la ortografía a Paramæcium. [8] En 1783, Johann Hermann cambió la ortografía una vez más, a Paramœcium . [9] CG Ehrenberg , en un importante estudio de los infusorios publicado en 1838, restauró la ortografía original de Hill para el nombre, y la mayoría de los investigadores han seguido su ejemplo. [10]
Las especies de Paramecium miden entre 0,06 mm y 0,3 mm de longitud. Las células suelen ser ovoides, alargadas o con forma de pie o de cigarro.
El cuerpo de la célula está rodeado por una estructura rígida pero elástica llamada película . La película consta de una membrana celular externa (membrana plasmática), una capa de sacos aplanados rodeados de membrana llamados alvéolos y una membrana interna llamada epiplasma . La película no es lisa, sino texturizada con depresiones hexagonales o rectangulares. Cada uno de estos polígonos está perforado por una abertura central a través de la cual se proyecta un solo cilio. Entre los sacos alveolares de la película, la mayoría de las especies de Paramecium tienen tricocistos fusiformes muy espaciados , orgánulos explosivos que descargan filamentos delgados y no tóxicos, a menudo utilizados con fines defensivos. [11] [12]
Por lo general, un poro anal (citoprocto) se encuentra en la superficie ventral , en la mitad posterior de la célula. En todas las especies, hay un surco oral profundo que va desde la parte anterior de la célula hasta su punto medio. Este está revestido de cilios discretos que baten continuamente, atrayendo alimento hacia la célula. [13] Los paramecios son principalmente heterótrofos y se alimentan de bacterias y otros organismos pequeños. Algunas especies son mixótrofas y obtienen algunos nutrientes de algas endosimbióticas ( chlorella ) transportadas en el citoplasma de la célula. [14]
La osmorregulación se lleva a cabo por vacuolas contráctiles , que expulsan activamente agua de la célula para compensar el líquido absorbido por ósmosis de su entorno. [15] El número de vacuolas contráctiles varía según la especie. [13]
Un paramecio se propulsa mediante movimientos similares a un látigo de los cilios, que están dispuestos en filas muy espaciadas alrededor del exterior del cuerpo. El movimiento de cada cilio tiene dos fases: un "movimiento efectivo" rápido, durante el cual el cilio está relativamente rígido, seguido de un "movimiento de recuperación" lento, durante el cual el cilio se curva ligeramente hacia un lado y se mueve hacia adelante en sentido contrario a las agujas del reloj. Los cilios, densamente dispuestos, se mueven de manera coordinada, con ondas de actividad que se desplazan a través de la "alfombra ciliar", creando un efecto que a veces se compara con el del viento que sopla a través de un campo de cereales. [16]
El paramecio se desplaza en espiral por el agua a medida que avanza. Cuando encuentra un obstáculo, la "remoción efectiva" de sus cilios se invierte y el organismo nada hacia atrás durante un breve tiempo, antes de reanudar su avance. Esto se denomina reacción de evitación . Si vuelve a chocar con el objeto sólido, repite este proceso hasta que puede superarlo. [17]
Se ha calculado que un paramecio gasta más de la mitad de su energía en impulsarse a través del agua. [18] Se ha descubierto que este método ciliar de locomoción tiene una eficiencia inferior al 1%. Este bajo porcentaje se acerca, sin embargo, a la eficiencia máxima teórica que puede alcanzar un organismo equipado con cilios tan cortos como los de los miembros del paramecio. [19]
Los paramecios se alimentan de microorganismos como bacterias, algas y levaduras . Para recolectar alimento, los paramecios se mueven con cilios para barrer los organismos presa, junto con algo de agua, a través del surco oral (vestibulum o vestíbulo) y dentro de la célula. El alimento pasa del surco oral revestido de cilios a una estructura más estrecha conocida como cavidad bucal (garganta). Desde allí, las partículas de alimento pasan a través de una pequeña abertura llamada citostoma o boca celular y se mueven hacia el interior de la célula. A medida que el alimento ingresa a la célula, se acumula en vacuolas alimentarias , que se cierran periódicamente y se liberan en el citoplasma , donde comienzan a circular a través del cuerpo celular por el movimiento de flujo del contenido celular, un proceso llamado ciclosis o flujo citoplasmático . A medida que una vacuola de alimento se mueve, las enzimas del citoplasma ingresan en ella para digerir el contenido. A medida que avanza la digestión enzimática, el contenido de la vacuola se vuelve más ácido. A los cinco minutos de formarse una vacuola, el pH de su contenido desciende de 7 a 3. [20] A medida que los nutrientes digeridos pasan al citoplasma, la vacuola se encoge. Cuando la vacuola completamente digerida llega al poro anal, se rompe y expulsa su contenido de desecho fuera de la célula. [21] [22] [23]
Algunas especies de Paramecium forman relaciones mutualistas con otros organismos. Paramecium bursaria y Paramecium chlorelligerum albergan algas verdes endosimbióticas, de las que obtienen nutrientes y un grado de protección contra depredadores como Didinium nasutum . [24] [25] Se han identificado numerosos endosimbiontes bacterianos en especies de Paramecium . [26] Algunas bacterias intracelulares, conocidas como partículas kappa , le dan a Paramecium la capacidad de matar a otras cepas de Paramecium que carecen de partículas kappa. [26]
Se ha secuenciado el genoma de la especie Paramecium tetraurelia , aportando evidencia de tres duplicaciones del genoma completo . [27]
En algunos ciliados, como Stylonychia y Paramecium , solo UGA se decodifica como un codón de terminación , mientras que UAG y UAA se reasignan como codones de sentido (es decir, codones que codifican aminoácidos estándar), codificando el aminoácido ácido glutámico . [28]
La cuestión de si el Paramecium exhibe aprendizaje ha sido objeto de una gran cantidad de experimentos, con resultados equívocos. Sin embargo, un estudio publicado en 2006 parece demostrar que el Paramecium caudatum puede ser entrenado, mediante la aplicación de una corriente eléctrica de 6,5 voltios , para discriminar entre niveles de brillo. [29] Este experimento ha sido citado como un posible ejemplo de memoria celular o aprendizaje epigenético en organismos sin sistema nervioso . [30]
Al igual que todos los ciliados, los paramecios tienen un aparato nuclear dual , que consiste en un macronúcleo poliploide y uno o más micronúcleos diploides . El macronúcleo controla las funciones celulares no reproductivas, expresando los genes necesarios para el funcionamiento diario. El micronúcleo es el núcleo generativo, o núcleo de la línea germinal , que contiene el material genético que se transmite de una generación a la siguiente. [31]
La reproducción de los paramecios es asexual , por fisión binaria , que se ha caracterizado como "el único modo de reproducción en los ciliados" ( la conjugación es un fenómeno sexual, que no resulta directamente en un aumento de los números). [3] [32] Durante la fisión, el macronúcleo se divide por un tipo de amitosis , y los micronúcleos experimentan mitosis . Luego, la célula se divide transversalmente, y cada nueva célula obtiene una copia del micronúcleo y del macronúcleo. [3]
La fisión puede ocurrir espontáneamente, en el curso del ciclo celular vegetativo . Bajo ciertas condiciones, puede ser precedida por autofecundación ( autogamia ), [33] o puede seguir inmediatamente a la conjugación , en la que los paramecios de tipos de apareamiento compatibles se fusionan temporalmente e intercambian material genético.
En los ciliados como Paramecium , la conjugación es un fenómeno sexual que da como resultado la recombinación genética y la reorganización nuclear dentro de la célula. [31] [26] Durante la conjugación, dos Paramecium de un tipo de apareamiento compatible se unen y forman un puente entre sus citoplasmas . Sus respectivos micronúcleos experimentan meiosis y los micronúcleos haploides se intercambian a través del puente. Después de la conjugación, las células se separan. Los viejos macronúcleos se destruyen y ambos post-conjugantes forman nuevos macronúcleos, mediante la amplificación del ADN en sus micronúcleos. [31] La conjugación es seguida por una o más "divisiones exconjugantes". [34]
En Paramecium caudatum , las etapas de conjugación son las siguientes (ver diagrama a la derecha):
En la fase de fisión asexual del crecimiento, durante la cual las divisiones celulares ocurren por mitosis en lugar de meiosis, se produce el envejecimiento clonal que conduce a una pérdida gradual de vitalidad. En algunas especies, como el bien estudiado Paramecium tetraurelia , la línea asexual de Paramecium que envejece clonalmente pierde vitalidad y expira después de aproximadamente 200 fisiones si las células no experimentan autogamia o conjugación. La base para el envejecimiento clonal fue aclarada por experimentos de trasplante de Aufderheide en 1986. [35] Cuando se inyectaron macronúcleos de Paramecium clonalmente joven en Paramecium de edad clonal estándar, se prolongó la vida útil (fisiones clonales) del receptor. Por el contrario, la transferencia de citoplasma de Paramecium clonalmente joven no prolongó la vida útil del receptor. Estos experimentos indicaron que el macronúcleo, en lugar del citoplasma, es responsable del envejecimiento clonal. Otros experimentos de Smith-Sonneborn, [36] Holmes y Holmes, [37] y Gilley y Blackburn [38] demostraron que, durante el envejecimiento clonal, el daño del ADN aumenta drásticamente. [39] Por lo tanto, el daño del ADN en el macronúcleo parece ser la causa del envejecimiento en P. tetraurelia . En este protista unicelular , el envejecimiento parece proceder como lo hace en los eucariotas multicelulares , como se describe en la teoría del daño del ADN del envejecimiento .
Cuando se estimula a las P. tetraurelia envejecidas clonalmente para que experimenten meiosis en asociación con conjugación o automixis , los descendientes genéticos se rejuvenecen y pueden tener muchas más divisiones de fisión binaria mitótica. Durante la conjugación o automixis , los micronúcleos de la(s) célula(s) experimentan meiosis, el antiguo macronúcleo se desintegra y se forma un nuevo macronúcleo mediante la replicación del ADN micronuclear que había experimentado recientemente meiosis. Aparentemente, hay poco daño en el ADN, si es que hay alguno. Estos hallazgos respaldan aún más la idea de que el envejecimiento clonal se debe, en gran parte, a una acumulación progresiva de daño en el ADN; y que el rejuvenecimiento se debe a la reparación de este daño en el micronúcleo durante la meiosis. La meiosis parece ser una adaptación para la reparación y el rejuvenecimiento del ADN en P. tetraurelia . [40] En P. tetraurelia , la proteína CtlP es un factor clave necesario para la finalización de la meiosis durante la reproducción sexual y la recuperación de la progenie sexual viable. [40] El complejo de nucleasas CtlP y Mre11 son esenciales para el procesamiento y la reparación precisos de las roturas de doble cadena durante la recombinación homóloga. [40]
El beneficio adaptativo de la meiosis y la autofecundación en respuesta a la inanición parece ser independiente de la generación de cualquier nueva variación genética en P. tetraurelia . [41] Esta observación sugiere que el mecanismo molecular subyacente de la meiosis proporciona una ventaja de aptitud independientemente de cualquier efecto concomitante del sexo sobre la diversidad genética . [41] [42]
Complejo de especies de Paramecium aurelia :
Otras especies:
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