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flagelo

Un flagelo ( / f l ə ˈ dʒ ɛ l əm / ; pl.: flagelo ) ( en latín , 'látigo' o 'azote') es un apéndice parecido a un pelo que sobresale de ciertos espermatozoides vegetales y animales , de esporas de hongos ( zoosporas ) y de una amplia gama de microorganismos para proporcionar motilidad . [1] [2] [3] [4] Muchos protistas con flagelos se conocen como flagelados .

Un microorganismo puede tener de uno a muchos flagelos. Una bacteria gramnegativa, Helicobacter pylori, por ejemplo, utiliza sus flagelos para impulsarse a través del estómago y alcanzar el revestimiento mucoso , donde puede colonizar el epitelio y potencialmente causar gastritis y úlceras , un factor de riesgo de cáncer de estómago . [5] En algunos enjambres de bacterias, el flagelo también puede funcionar como un orgánulo sensorial , siendo sensible a la humedad fuera de la célula. [6]

En los tres dominios de Bacteria , Archaea y Eukaryota , el flagelo tiene una estructura, composición proteica y mecanismo de propulsión diferentes, pero comparte la misma función de proporcionar motilidad. La palabra latina flagellum significa " látigo " para describir su movimiento de natación similar a un latigazo. El flagelo de las arqueas se llama archaellum para notar su diferencia con el flagelo bacteriano. [7] [8]

Los flagelos y cilios eucariotas son idénticos en estructura pero tienen diferentes longitudes y funciones. [9] Las fimbrias y pili procarióticos son apéndices más pequeños y delgados, con diferentes funciones.

Tipos

Los flagelos procarióticos (bacterianos y arqueales) corren con un movimiento giratorio, mientras que los flagelos eucariotas corren con un movimiento de flexión. El flagelo procariota utiliza un motor giratorio y el flagelo eucariota utiliza un complejo sistema de filamentos deslizantes. Los flagelos eucariotas son impulsados ​​por ATP, mientras que los flagelos procarióticos pueden ser impulsados ​​por ATP (Archaea) o protones (Bacteria). [10]

Los tres tipos de flagelos son bacterianos, arqueales y eucariotas.

Los flagelos en eucariotas tienen dineína y microtúbulos que se mueven con un mecanismo de flexión. Las bacterias y arqueas no tienen dineína ni microtúbulos en sus flagelos y se mueven mediante un mecanismo giratorio. [11]

Otras diferencias entre estos tres tipos son:

Bacteriano

Estructura y composición

El flagelo bacteriano está formado por subunidades proteicas de flagelina . [11] Su forma es la de un tubo hueco de 20 nanómetros de espesor. Es helicoidal y tiene una curva pronunciada justo fuera de la membrana exterior; este "gancho" permite que el eje de la hélice apunte directamente en dirección opuesta a la celda. Un eje corre entre el gancho y el cuerpo basal , pasando a través de anillos de proteínas en la membrana celular que actúan como cojinetes. Los organismos grampositivos tienen dos de estos anillos del cuerpo basal, uno en la capa de peptidoglicano y otro en la membrana plasmática . Los organismos gramnegativos tienen cuatro de estos anillos: el anillo L se asocia con los lipopolisacáridos , el anillo P se asocia con la capa de peptidoglicano , el anillo M está incrustado en la membrana plasmática y el anillo S está directamente unido al citoplasma . El filamento termina con una proteína protectora. [20] [21]

El filamento flagelar es el tornillo helicoidal largo que impulsa a la bacteria cuando el motor la gira a través del gancho. En la mayoría de las bacterias que se han estudiado, incluidas las gramnegativas Escherichia coli , Salmonella typhimurium , Caulobacter crescentus y Vibrio alginolyticus , el filamento está formado por 11 protofilamentos aproximadamente paralelos al eje del filamento. Cada protofilamento es una serie de cadenas de proteínas en tándem. Sin embargo, Campylobacter jejuni tiene siete protofilamentos. [22]

El cuerpo basal tiene varios rasgos en común con algunos tipos de poros secretores , como el "tapón" hueco en forma de varilla en sus centros que se extiende a través de la membrana plasmática. Las similitudes entre los flagelos bacterianos y las estructuras y proteínas del sistema secretor bacteriano proporcionan evidencia científica que respalda la teoría de que los flagelos bacterianos evolucionaron a partir del sistema de secreción tipo tres (TTSS).

La estructura atómica tanto de los flagelos bacterianos como del inyectosoma TTSS se ha dilucidado con gran detalle, especialmente con el desarrollo de la microscopía crioelectrónica . Las partes mejor comprendidas son las partes entre la membrana interna y externa , es decir, los anillos de andamio de la membrana interna (IM), los pares de andamiaje de la membrana externa (OM) y la varilla/aguja (inyectosoma) o varilla/ secciones de gancho (flagelo). [23]

Motor

El flagelo bacteriano es impulsado por un motor rotatorio ( complejo Mot ) formado por proteínas, ubicado en el punto de anclaje del flagelo en la membrana celular interna. El motor es impulsado por la fuerza motriz de protones , es decir, por el flujo de protones (iones de hidrógeno) a través de la membrana celular bacteriana debido a un gradiente de concentración establecido por el metabolismo de la célula ( las especies de Vibrio tienen dos tipos de flagelos, laterales y polares, y algunos son impulsados ​​por una bomba de iones de sodio en lugar de una bomba de protones [24] ). El rotor transporta protones a través de la membrana y al mismo tiempo gira. El rotor por sí solo puede funcionar a entre 6.000 y 17.000 rpm , pero con el filamento flagelar adherido normalmente sólo alcanza entre 200 y 1.000 rpm. La dirección de rotación puede cambiarse mediante el interruptor del motor flagelar casi instantáneamente, provocado por un ligero cambio en la posición de una proteína, FliG , en el rotor. [25] El flagelo es muy eficiente energéticamente y utiliza muy poca energía. [26] [ ¿ fuente poco confiable? ] El mecanismo exacto para la generación de par aún no se comprende bien. [27] Debido a que el motor flagelar no tiene un interruptor de encendido y apagado, la proteína epsE se utiliza como un embrague mecánico para desconectar el motor del rotor, deteniendo así el flagelo y permitiendo que la bacteria permanezca en un lugar. [28]

La forma cilíndrica de los flagelos se adapta a la locomoción de organismos microscópicos; Estos organismos operan con un número de Reynolds bajo , donde la viscosidad del agua circundante es mucho más importante que su masa o inercia. [29]

La velocidad de rotación de los flagelos varía en respuesta a la intensidad de la fuerza motriz del protón, lo que permite ciertas formas de control de la velocidad y también permite que algunos tipos de bacterias alcancen velocidades notables en proporción a su tamaño; algunos alcanzan aproximadamente 60 longitudes de celda por segundo. A esa velocidad, una bacteria tardaría unos 245 días en recorrer 1 km; Aunque pueda parecer lento, la perspectiva cambia cuando se introduce el concepto de escala. En comparación con las formas de vida macroscópicas, es muy rápido cuando se expresa en términos de longitudes de cuerpos por segundo. Un guepardo, por ejemplo, sólo alcanza unas 25 longitudes corporales por segundo. [30]

Mediante el uso de sus flagelos, las bacterias pueden moverse rápidamente hacia los atrayentes y alejarse de los repelentes, mediante un paseo aleatorio sesgado , con carreras y caídas provocadas al girar su flagelo en el sentido contrario a las agujas del reloj y en el sentido de las agujas del reloj , respectivamente. Los dos sentidos de rotación no son idénticos (con respecto al movimiento del flagelo) y se seleccionan mediante un interruptor molecular. [31]

Asamblea

Durante el ensamblaje del flagelo, los componentes del flagelo pasan a través de los núcleos huecos del cuerpo basal y el filamento naciente. Durante el ensamblaje, los componentes proteicos se agregan en la punta del flagelo en lugar de en la base. [32] In vitro , los filamentos flagelares se ensamblan espontáneamente en una solución que contiene flagelina purificada como única proteína. [33]

Evolución

Al menos 10 componentes proteicos del flagelo bacteriano comparten proteínas homólogas con el sistema de secreción tipo tres (T3SS) que se encuentra en muchas bacterias gramnegativas, [34] por lo que probablemente uno evolucionó del otro. Debido a que el T3SS tiene una cantidad similar de componentes que un aparato flagelar (alrededor de 25 proteínas), es difícil determinar cuál evolucionó primero. Sin embargo, el sistema flagelar parece involucrar más proteínas en general, incluidos varios reguladores y chaperonas, por lo que se ha argumentado que los flagelos evolucionaron a partir de un T3SS. Sin embargo, también se ha sugerido [35] que el flagelo pudo haber evolucionado primero o que las dos estructuras evolucionaron en paralelo. La necesidad de motilidad (movilidad) de los primeros organismos unicelulares respalda que los flagelos más móviles serían seleccionados primero por la evolución, [35] pero el T3SS que evoluciona a partir del flagelo puede verse como una "evolución reductiva" y no recibe apoyo topológico de Los árboles filogenéticos . [36] La hipótesis de que las dos estructuras evolucionaron por separado a partir de un ancestro común explica las similitudes proteicas entre las dos estructuras, así como su diversidad funcional. [37]

Flagella y el debate sobre el diseño inteligente

Algunos autores han argumentado que los flagelos no pueden haber evolucionado, asumiendo que sólo pueden funcionar correctamente cuando todas las proteínas están en su lugar. En otras palabras, el aparato flagelar es " irreductiblemente complejo ". [38] Sin embargo, muchas proteínas pueden eliminarse o mutarse y el flagelo aún funciona, aunque a veces con una eficiencia reducida. [39] Además, con muchas proteínas exclusivas de algunas especies, la diversidad de la composición de los flagelos bacterianos fue mayor de lo esperado. [40] Por lo tanto, el aparato flagelar es claramente muy flexible en términos evolutivos y perfectamente capaz de perder o ganar componentes proteicos. Por ejemplo, se han encontrado varias mutaciones que aumentan la motilidad de E. coli . [41] La evidencia adicional de la evolución de los flagelos bacterianos incluye la existencia de flagelos vestigiales, formas intermedias de flagelos y patrones de similitudes entre las secuencias de proteínas flagelares, incluida la observación de que casi todas las proteínas flagelares centrales tienen homologías conocidas con proteínas no flagelares. . [34] Además, se ha identificado que varios procesos desempeñan funciones importantes en la evolución flagelar, incluido el autoensamblaje de subunidades repetitivas simples, la duplicación de genes con divergencia posterior, el reclutamiento de elementos de otros sistemas ("bricolage molecular") y la recombinación. [42]

Arreglos flagelares

Diferentes especies de bacterias tienen diferentes números y disposiciones de flagelos, [43] [44] nombrados usando el término tricho , del griego trichos que significa cabello . [45]

La rotación en sentido antihorario de un flagelo polar monotrico empuja la célula hacia adelante con el flagelo detrás, como un sacacorchos que se mueve dentro del corcho. El agua a escala microscópica es muy viscosa , a diferencia del agua normal .

Las espiroquetas , por el contrario, tienen flagelos llamados endoflagelos que surgen de los polos opuestos de la célula y están ubicados dentro del espacio periplásmico , como se muestra al romper la membrana externa y también mediante microscopía de criotomografía electrónica . [48] ​​[49] [50] La rotación de los filamentos en relación con el cuerpo celular hace que toda la bacteria avance en un movimiento similar a un sacacorchos, incluso a través de material lo suficientemente viscoso como para impedir el paso de bacterias normalmente flageladas.

En ciertas formas grandes de Selenomonas , más de 30 flagelos individuales están organizados fuera del cuerpo celular, entrelazándose helicoidalmente entre sí para formar una estructura gruesa (fácilmente visible con el microscopio óptico) llamada "fascículo".

En algunas Vibrio spp. (particularmente Vibrio parahaemolyticus [51] ) y bacterias relacionadas como Aeromonas , coexisten dos sistemas flagelares que utilizan diferentes conjuntos de genes y diferentes gradientes de iones para obtener energía. Los flagelos polares se expresan constitutivamente y proporcionan motilidad en el líquido a granel, mientras que los flagelos laterales se expresan cuando los flagelos polares encuentran demasiada resistencia para girar. [52] [53] [54] [55] [56] [57] Proporcionan motilidad enjambre en superficies o en fluidos viscosos.

agrupación

La agrupación es un evento que puede ocurrir en células multiflageladas, agrupando los flagelos y haciendo que giren de manera coordinada.

Los flagelos son hélices zurdas y, cuando sus rotores los giran en sentido antihorario, pueden agruparse y girar juntos. Cuando los rotores invierten la dirección, girando así en el sentido de las agujas del reloj, el flagelo se desenrolla del haz. Esto puede hacer que la célula detenga su movimiento hacia adelante y en su lugar comience a contraerse en el lugar, lo que se conoce como volteo . La caída da como resultado una reorientación estocástica de la célula, lo que hace que cambie la dirección de su natación hacia adelante.

No se sabe qué estímulos impulsan el cambio entre agrupamiento y volteretas, pero el motor se adapta altamente a diferentes señales. En el modelo que describe la quimiotaxis ("movimiento intencionado"), la rotación de un flagelo en el sentido de las agujas del reloj se suprime mediante compuestos químicos favorables para la célula (por ejemplo, los alimentos). Cuando se mueve en una dirección favorable, la concentración de dichos atrayentes químicos aumenta y, por lo tanto, se suprimen continuamente las caídas, lo que permite el movimiento hacia adelante; de la misma manera, cuando la dirección del movimiento de la célula es desfavorable (p. ej., lejos de un atrayente químico), los giros ya no se suprimen y ocurren con mucha más frecuencia, con la posibilidad de que la célula se reoriente en la dirección correcta.

Sin embargo, incluso si todos los flagelos giraran en el sentido de las agujas del reloj, a menudo no pueden formar un haz debido a razones geométricas e hidrodinámicas. [58] [59]

eucariota

Flagelos eucariotas. 1–axonema, 2–membrana celular, 3–IFT (transporte intraflagelar), 4–Cuerpo basal, 5–Sección transversal de flagelos, 6–Trillizos de microtúbulos del cuerpo basal
Corte transversal de un axonema
Sección longitudinal de la zona de los flagelos en Chlamydomonas reinhardtii . En el ápice de la célula se encuentra el cuerpo basal que es el sitio de anclaje del flagelo. Los cuerpos basales se originan y tienen una subestructura similar a la de los centriolos, con nueve tripletes de microtúbulos periféricos (ver estructura en la parte inferior central de la imagen).
La estructura "9+2" es visible en esta micrografía transversal de un axonema.

Terminología

Con el objetivo de enfatizar la distinción entre los flagelos bacterianos y los cilios y flagelos eucariotas, algunos autores intentaron reemplazar el nombre de estas dos estructuras eucariotas con " undulipodia " (p. ej., todos los artículos de Margulis desde la década de 1970) [60] o "cilias" para ambos (por ejemplo, Hülsmann, 1992; [61] Adl et al., 2012; [62] la mayoría de los artículos de Cavalier-Smith ), preservando los "flagelos" para la estructura bacteriana. Sin embargo, el uso discriminativo de los términos "cilia" y "flagelos" para eucariotas adoptado en este artículo (ver § Flagelos versus cilios a continuación) sigue siendo común (p. ej., Andersen et al., 1991; [63 ] Leadbeater et al., 2000). [64]

Estructura interna

El núcleo de un flagelo eucariota, conocido como axonema , es un haz de nueve pares de microtúbulos fusionados conocidos como dobletes que rodean dos microtúbulos centrales individuales ( singletes ). Este axonema 9+2 es característico del flagelo eucariota. En la base de un flagelo eucariota hay un cuerpo basal , "blefaroplasto" o cinetosoma, que es el centro organizador de microtúbulos para los microtúbulos flagelares y tiene unos 500 nanómetros de largo. Los cuerpos basales son estructuralmente idénticos a los centríolos . El flagelo está encerrado dentro de la membrana plasmática de la célula , de modo que el interior del flagelo es accesible al citoplasma de la célula .

Además del axonema y el cuerpo basal, relativamente constantes en morfología, otras estructuras internas del aparato flagelar son la zona de transición (donde se unen el axonema y el cuerpo basal) y el sistema radicular (estructuras microtubulares o fibrilares que se extienden desde los cuerpos basales hasta el citoplasma). ), más variables y útiles como indicadores de relaciones filogenéticas de eucariotas. Otras estructuras, más infrecuentes, son el bastón paraflagelar (o paraxial, paraxonemal), la fibra R y la fibra S. [65] : 63–84  Para estructuras de superficie, consulte a continuación.

Mecanismo

Cada uno de los 9 microtúbulos dobletes exteriores extiende un par de brazos de dineína (un brazo "interior" y otro "exterior") hasta el microtúbulo adyacente; estos producen fuerza a través de la hidrólisis del ATP. El axonema flagelar también contiene radios radiales , complejos polipeptídicos que se extienden desde cada uno de los nueve dobletes de microtúbulos externos hacia el par central, con la "cabeza" del radio mirando hacia adentro. Se cree que el radio radial participa en la regulación del movimiento flagelar, aunque aún no se comprenden su función exacta ni su método de acción. [66]

Flagelos versus cilios

Patrón de latido del "flagelo" y "cillum" eucariotas, una distinción tradicional antes de que se conocieran las estructuras de los dos.

Los patrones de latidos regulares de los cilios y flagelos eucariotas generan movimiento a nivel celular. Los ejemplos van desde la propulsión de células individuales, como la natación de los espermatozoides , hasta el transporte de líquido a lo largo de una capa estacionaria de células, como en el tracto respiratorio . [67]

Aunque los cilios y flagelos eucariotas son, en última instancia, lo mismo, a veces se clasifican según su patrón de movimiento, una tradición anterior a que se conocieran sus estructuras. En el caso de los flagelos, el movimiento suele ser plano y ondulatorio, mientras que los cilios móviles suelen realizar un movimiento tridimensional más complicado con un golpe de potencia y recuperación. [67] Otra forma tradicional de distinción es por el número de 9+2 orgánulos en la célula. [66]

Transporte intraflagelar

El transporte intraflagelar , el proceso mediante el cual las subunidades axonemales, los receptores transmembrana y otras proteínas se mueven hacia arriba y hacia abajo a lo largo del flagelo, es esencial para el funcionamiento adecuado del flagelo, tanto en la motilidad como en la transducción de señales. [68]

Evolución y ocurrencia

Los flagelos o cilios eucariotas, probablemente una característica ancestral, [69] están muy extendidos en casi todos los grupos de eucariotas, como una condición relativamente perenne o como una etapa del ciclo de vida flagelada (p. ej., zoides , gametos , zoosporas , que pueden producirse de forma continua o intermitente). no). [70] [71] [62]

La primera situación se encuentra tanto en células especializadas de organismos multicelulares (p. ej., los coanocitos de las esponjas , o los epitelios ciliados de los metazoos ), como en los ciliados y en muchos eucariotas con una "condición flagelada" (o "nivel de organización monodoide", véase Flagellata , un grupo artificial).

Las etapas del ciclo de vida flageladas se encuentran en muchos grupos, por ejemplo, muchas algas verdes (zoosporas y gametos masculinos), briófitos (gametos masculinos), pteridofitos (gametos masculinos), algunas gimnospermas ( cícadas y ginkgo , como gametos masculinos), diatomeas céntricas (gametos masculinos ). ), algas pardas (zoosporas y gametos), oomicetos (zoosporas y gametos asexuales), hifoquítridos (zoosporas), laberintomicetos (zoosporas), algunos apicomplejos (gametos), algunos radiolarios (probablemente gametos), [72] foraminíferos (gametos), plasmodioforomicetos (zoosporas y gametos), mixogástridos (zoosporas), metazoos (gametos masculinos) y hongos quítridos (zoosporas y gametos).

Los flagelos o cilios están completamente ausentes en algunos grupos, probablemente debido a una pérdida más que a una condición primitiva. La pérdida de cilios se produjo en las algas rojas , algunas algas verdes ( Zygnematophyceae ), las gimnospermas excepto las cícadas y el Ginkgo , las angiospermas , las diatomeas penadas , algunos apicomplejos , algunos amebozoos , en el esperma de algunos metazoos , [73] y en los hongos (excepto los quitridios) . ).

Tipología

Se utilizan varios términos relacionados con flagelos o cilios para caracterizar a los eucariotas. [71] [74] [65] : 60–63  [75] [76] Según las estructuras superficiales presentes, los flagelos pueden ser:

Según el número de flagelos, las células pueden ser: (recordando que algunos autores utilizan "ciliadas" en lugar de "flageladas") [62] [79]

Según el lugar de inserción de los flagelos: [80]

Según el patrón de paliza:

Otros términos relacionados con el tipo flagelar:

Arqueal

El archaellum que poseen algunas especies de Archaea es superficialmente similar al flagelo bacteriano; en la década de 1980, se pensaba que eran homólogos sobre la base de su morfología y comportamiento generales. [83] Tanto los flagelos como las arqueas consisten en filamentos que se extienden fuera de la célula y giran para impulsar la célula. Los flagelos de arqueas tienen una estructura única que carece de un canal central. Al igual que las pilinas bacterianas de tipo IV , las proteínas arqueales (arqueelinas) están elaboradas con péptidos señal de clase 3 y son procesadas por una enzima similar a la prepilina peptidasa de tipo IV. Las arqueelinas generalmente se modifican mediante la adición de glicanos unidos a N que son necesarios para su ensamblaje o función adecuados. [3]

Los descubrimientos de la década de 1990 revelaron numerosas diferencias detalladas entre los flagelos de arqueas y bacterias. Éstas incluyen:

Estas diferencias apoyan la teoría de que los flagelos y arquelas bacterianos son un caso clásico de analogía biológica o evolución convergente , más que de homología . [86] [87] [88] La investigación sobre la estructura de archaella logró avances significativos a partir de principios de la década de 2010, con la primera estructura de resolución atómica de una proteína archaella, el descubrimiento de funciones adicionales de archaella y los primeros informes de archaella en Nanoarqueota y Taumarchaeota. [89] [90]

hongos

Los únicos hongos que tienen un solo flagelo en sus esporas son los quitridios . En Batrachochytrium dendrobatidis el flagelo mide entre 19 y 20 µm de largo. [91] Un centríolo que no funciona se encuentra adyacente al cinetosoma . Nueve puntales interconectados unen el cinetosoma al plasmalema y hay una placa terminal en la zona de transición. En sección transversal se ha observado una estructura interior en forma de anillo unida a los túbulos de los dobletes flagelares dentro de la zona de transición. [91]

Imágenes Adicionales

Ver también

Referencias

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