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Batrachochytrium dendrobatidis

Batrachochytrium dendrobatidis ( / b ə ˌ t r eɪ k oʊ ˈ k ɪ t r i əm ˈ d ɛ n d r oʊ b ə t aɪ d ɪ s / bə- BANDEJA -koh- KIT -ree-əm DEN -droh-bə -ty-dis ), también conocido como Bd o el El hongo quitridio de los anfibios , es un hongo que causa la enfermedad quitridiomicosis en los anfibios .

Desde su descubrimiento en 1998 por Lee Berger , [1] la enfermedad devastó poblaciones de anfibios en todo el mundo, en un declive global hacia múltiples extinciones, parte de la extinción del Holoceno . Una segunda especie descrita recientemente, B. salamandrivorans , también causa quitridiomicosis y muerte en salamandras .

Se sabe que los hongos patógenos que causan la enfermedad quitridiomicosis dañan la piel de ranas, sapos y otros anfibios, alterando su equilibrio de agua y sal y eventualmente causando insuficiencia cardíaca , informa Nature . [2]

Algunas especies de anfibios parecen tener una capacidad innata para resistir la infección por quitridiomicosis debido a la simbiosis con Janthinobacterium lividum . [ cita requerida ] Incluso dentro de las especies que generalmente sucumben, algunas poblaciones sobreviven, lo que posiblemente demuestra que estos rasgos o alelos de las especies están siendo sujetos a la selección evolutiva . [ cita requerida ]

Etimología

El nombre genérico se deriva de las palabras griegas batrachos (rana) y chytra (olla de barro), mientras que el epíteto específico se deriva del género de ranas del que se realizó la confirmación original de patogenicidad ( Dendrobates ), [3] dendrobatidis proviene del griego dendron , "árbol" y bates , "el que trepa", refiriéndose a un género de ranas venenosas dardo. [4]

Sistemática

Hasta hace poco, Batrachochytrium dendrobatidis se consideraba la única especie del género Batrachochytrium . La clasificación inicial del patógeno como quitridio se basó en la ultraestructura de las zoosporas. El análisis de ADN del SSU - rADN ha corroborado esta opinión, con la coincidencia más cercana con Chytridium confervae . [ cita requerida ] En 2013 se descubrió una segunda especie de Batrachochytrium : B. salamandrivorans , que afecta principalmente a las salamandras y también causa quitridiomicosis . [5] B. salamandrivorans se diferencia de B. dendrobatidis principalmente en la formación de tubos germinativos in vitro , la formación de talos coloniales con múltiples esporangios in vivo y una menor preferencia térmica. [5]

Morfología

Micrografía electrónica de barrido de una zoospora intacta congelada y esporangios del hongo quítrido ( Batrachochytrium dendrobatidis ), CSIRO

B. dendrobatidis infecta la piel queratinizada de los anfibios . El hongo de la epidermis tiene un talo que lleva una red de rizoides y esporangios de paredes lisas, aproximadamente esféricos e inoperculados (sin opérculo ) . Cada esporangio produce un solo tubo para descargar las esporas.

Estructura de las zoosporas

Las zoosporas de B. dendrobatidis , que suelen tener  un tamaño de 3 a 5 μm , tienen un cuerpo alargado-ovoide con un único flagelo posterior (de 19 a 20 μm de largo) y poseen un área central de ribosomas a menudo con esferas de ribosomas unidas a la membrana dentro de la masa ribosómica principal. [3] Se ha observado un pequeño espolón, ubicado en la parte posterior del cuerpo celular, adyacente al flagelo, pero esto puede ser un artefacto en las muestras fijadas con formalina. El área central de los ribosomas está rodeada por una única cisterna de retículo endoplasmático , dos a tres mitocondrias y un extenso complejo de microcuerpos y glóbulos lipídicos. Los microcuerpos se yuxtaponen y casi rodean de cuatro a seis glóbulos lipídicos (tres anteriores y uno a tres laterales), algunos de los cuales parecen estar unidos por una cisterna. Algunas zoosporas parecen contener más glóbulos lipídicos (esto puede haber sido resultado de un efecto de plano de corte, porque los glóbulos a menudo eran lobulados en las zoosporas examinadas). No se ha observado un rumposoma . [3]

Estructura del flagelo

Un centriolo no funcional se encuentra adyacente al cinetosoma . Nueve puntales interconectados unen el cinetosoma al plasmalema y hay una placa terminal en la zona de transición. Se ha observado una estructura similar a un anillo interno unida a los túbulos de los dobletes flagelares dentro de la zona de transición en la sección transversal. No se han observado raíces asociadas con el cinetosoma. En muchas zoosporas, el núcleo se encuentra parcialmente dentro de la agregación de ribosomas y estaba situado invariablemente lateralmente. Dentro del citoplasma fuera del área ribosómica se encontraron pequeñas vacuolas y un cuerpo de Golgi con cisternas apiladas. Las mitocondrias , que a menudo contienen una pequeña cantidad de ribosomas, se tiñen densamente con crestas discoidales . [3]

Ciclo vital

Esporangios de B. dendrobatidis en la piel de un Atelopus varius . Las flechas indican los tubos de descarga por los que las zoosporas salen de la célula huésped. Barra de escala = 35 μm.

B. dendrobatidis tiene dos etapas de vida primarias: un zoosporangio sésil y reproductivo y una zoospora móvil uniflagelada liberada del zoosporangio. Se sabe que las zoosporas están activas solo por un corto período de tiempo y pueden viajar distancias cortas de uno a dos centímetros. [6] Sin embargo, las zoosporas son capaces de quimiotaxis y pueden moverse hacia una variedad de moléculas que están presentes en la superficie de los anfibios, como azúcares, proteínas y aminoácidos . [7] B. dendrobatidis también contiene una variedad de enzimas proteolíticas y esterasas que lo ayudan a digerir células de anfibios y usar la piel de anfibios como fuente de nutrientes. [8] Una vez que la zoospora llega a su huésped, forma un quiste debajo de la superficie de la piel e inicia la parte reproductiva de su ciclo de vida. Las zoosporas enquistadas se convierten en zoosporangios, que pueden producir más zoosporas que pueden reinfectar al huésped o liberarse en el ambiente acuático circundante. [9] Se ha demostrado que los anfibios infectados con estas zoosporas mueren de paro cardíaco . [10]

Además de los anfibios, B. dendrobatidis también infecta a los cangrejos de río ( Procambarus alleni , P. clarkii , Orconectes virilis y O. immunis ), pero no a los mosquitos ( Gambisia holbrooki ). [11]

Fisiología

B. dendrobatidis puede crecer en un amplio rango de temperaturas (4-25 °C), siendo las temperaturas óptimas entre 17 °C y 25 °C. [12] El amplio rango de temperaturas para el crecimiento, incluida la capacidad de sobrevivir a 4 °C, le da al hongo la capacidad de hibernar en sus huéspedes, incluso cuando las temperaturas en los ambientes acuáticos son bajas. La especie no crece bien por encima de temperaturas de 25 °C, y el crecimiento se detiene por encima de los 28 °C. [12] Las ranas arbóreas de ojos rojos infectadas ( Litoria chloris ) se recuperaron de sus infecciones cuando se incubaron a una temperatura de 37 °C. [13]

Formas variadas

Ocasionalmente, se ha encontrado a B. dendrobatidis en formas distintas de sus etapas tradicionales de zoospora y esporangios. Por ejemplo, antes de la ola de calor europea de 2003 que diezmó las poblaciones de la rana acuática Rana lessonae a través de la quitridiomicosis, el hongo existía en los anfibios como organismos esféricos, unicelulares, confinados en parches diminutos (80-120 μm de diámetro). Estos organismos, desconocidos en ese momento, fueron posteriormente identificados como B. dendrobatidis . Las características de los organismos sugerían zoosporas enquistadas; es posible que hayan incorporado una espora en reposo, un saprobio o una forma parasitaria del hongo que no es patógena. [14]

Hábitat y relación con los anfibios

El hongo crece en la piel de los anfibios y produce zoosporas acuáticas. [15] Está muy extendido y se extiende desde los bosques de tierras bajas hasta las frías cimas de las montañas. A veces es un parásito no letal y posiblemente un saprófito . El hongo está asociado con la mortalidad del huésped en las tierras altas o durante el invierno, y se vuelve más patógeno a temperaturas más bajas. [16]

Distribución geográfica

Se ha sugerido que B. dendrobatidis se originó en África o Asia y posteriormente se extendió a otras partes del mundo a través del comercio de ranas africanas con uñas ( Xenopus laevis ). [17] En este estudio, se examinaron 697 especímenes archivados de tres especies de Xenopus , previamente recolectados entre 1879 y 1999 en el sur de África. El primer caso de quitridiomicosis se encontró en un espécimen de X. laevis de 1938. El estudio también sugiere que la quitridiomicosis había sido una infección estable en el sur de África desde 23 años antes de encontrar cualquier infectado fuera de África. [17] Hay información más reciente de que la especie se originó en la península de Corea y se extendió por el comercio de ranas. [18]

También se cree que las ranas toro americanas ( Lithobates catesbeianus ), también ampliamente distribuidas, son portadoras de la enfermedad debido a su baja susceptibilidad inherente a la infección por B. dendrobatidis . [19] [20] La rana toro a menudo escapa del cautiverio y puede establecer poblaciones salvajes donde puede introducir la enfermedad en nuevas áreas. [6] También se ha demostrado que B. dendrobatidis puede sobrevivir y crecer en suelo húmedo y en plumas de aves, lo que sugiere que B. dendrobatidis también puede propagarse en el medio ambiente por las aves y el transporte de suelos. [21] Las infecciones se han relacionado con mortalidades masivas de anfibios en América del Norte , América del Sur , América Central , Europa y Australia . [22] [23] [24] B. dendrobatidis ha sido implicada en la extinción de la rana diurna de hocico afilado ( Taudactylus acutirostris ) en Australia. [25]

Se ha identificado una amplia variedad de huéspedes anfibios susceptibles a la infección por B. dendrobatidis , incluidas las ranas de bosque ( Lithobates sylvatica ), [26] la rana pata amarilla de montaña ( Lithobates muscosa ), [27] la salamandra de dos líneas del sur ( Eurycea cirrigera ), [28] la salamandra de San Marcos ( Eurycea nana ), la salamandra de Texas ( Eurycea neotenes ), la salamandra de los manantiales del río Blanco ( Eurycea pterophila ), la salamandra de los manantiales de Barton ( Eurycea sosorum ), la salamandra de la meseta de Jollyville ( Eurycea tonkawae ), [29] Ambystoma jeffersonianum , [30] la rana coro occidental ( Pseudacris triseriata ), la rana grillo del sur ( Acris gryllus ), el sapo de espuelas del este ( Scaphiopus holbrooki ), la rana leopardo del sur ( Lithobates sphenocephala ), [31] la rana leopardo del Río Grande ( Lithobates berlandieri ), [32] el tritón sardo ( Euproctus platycephalus ), [33] y una especie de rana endémica, la rana Beysehir en Turquía ( Pelophylax caralitanus ). [34]

Sudeste asiático

Si bien la mayoría de los estudios sobre B. dendrobatidis se han realizado en varios lugares del mundo, la presencia del hongo en el sudeste asiático sigue siendo un desarrollo relativamente reciente. No se conoce el proceso exacto a través del cual se introdujo el hongo en Asia, sin embargo, como se mencionó anteriormente, se ha sugerido que el transporte de especies portadoras asintomáticas (por ejemplo, Lithobates catesbeianus , la rana toro americana) puede ser un componente clave en la diseminación del hongo, al menos en China . [35] Los estudios iniciales demostraron la presencia del hongo en estados/países insulares como Hong Kong , [36] Indonesia , [37] Taiwán , [31] y Japón . [38] Poco después, países de Asia continental como Tailandia , [39] Corea del Sur , [40] y China [41] informaron incidentes de B. dendrobatidis entre sus poblaciones de anfibios. Se ha hecho un gran esfuerzo para clasificar la herpetofauna en países como Camboya , Vietnam y Laos, donde se descubren con frecuencia nuevas especies de ranas, sapos y otros anfibios y reptiles. [ cita requerida ] Al mismo tiempo, los científicos están tomando muestras de la herpetofauna para determinar si estos animales recién descubiertos poseen rastros del hongo. [ cita requerida ]

En Camboya, un estudio mostró que B. dendrobatidis prevalece en todo el país en áreas cerca de Phnom Penh (en un pueblo a <5 km), Sihanoukville (ranas recolectadas del mercado local), Kratie (ranas recolectadas de calles alrededor de la ciudad) y Siem Reap (ranas recolectadas de una reserva nacional: Angkor Centre for Conservation of Biodiversity ). [42] Otro estudio en Camboya cuestionó el potencial impacto antropológico en la diseminación de B. dendrobatidis en las poblaciones locales de anfibios en tres áreas diferentes en relación con la interacción humana: bajo (un bosque aislado en la cima de una montaña que la gente rara vez visita), medio (un camino forestal a ~15 km de un pueblo que se usa al menos una vez a la semana) y alto (un pequeño pueblo donde los humanos interactúan con su entorno a diario). Utilizando PCR cuantitativa , se encontró evidencia de B. dendrobatidis en los tres sitios con el mayor porcentaje de anfibios positivos para el hongo del camino forestal (impacto medio; 50%), seguido por el bosque de montaña (impacto bajo; 44%) y la aldea (impacto alto; 36%). [43] La influencia humana probablemente explica la detección del hongo en las áreas medias y altas, sin embargo, no proporciona una explicación adecuada de por qué incluso los anfibios aislados fueron positivos para B. dendrobatidis . Esto puede quedar sin respuesta hasta que se realicen más investigaciones sobre la transmisión del hongo a través de paisajes. Sin embargo, evidencia reciente sugiere que los mosquitos pueden ser un posible vector que puede ayudar a propagar B. dendrobatidis. [ cita requerida ] Otro estudio en la Guayana Francesa informa una infección generalizada, con 8 de 11 sitios muestreados siendo positivos para la infección por B. dendrobatidis para al menos una especie. [44] Este estudio sugiere que Bd (Batrachochytrium dendrobatidis) está más extendido de lo que se pensaba anteriormente.

Efecto sobre los anfibios

Las poblaciones de anfibios en todo el mundo han estado en constante declive debido a un aumento en la enfermedad quitridiomicosis , causada por el hongo Bd . [ cita requerida ] Bd puede introducirse en un anfibio principalmente a través de la exposición al agua, colonizando los dedos y las superficies ventrales del cuerpo del animal con mayor intensidad y extendiéndose por todo el cuerpo a medida que el animal madura. Los efectos potenciales de este patógeno son hiperqueratosis , hiperplasia epidérmica , úlceras y, lo más destacado, el cambio en la regulación osmótica que a menudo conduce a un paro cardíaco. [45] El número de muertes en anfibios depende de una variedad de factores, pero lo más crucial es la intensidad de la infección. [46] Algunas ranas adoptan el desprendimiento de piel como un mecanismo de defensa para B. dendrobatidis ; sin embargo, esto no siempre es efectivo, ya que la mortalidad fluctúa entre especies. [47] [48] Por ejemplo, la rana Fletcher, a pesar de practicar el desprendimiento de piel, sufre una tasa de mortalidad particularmente alta cuando se infecta con la enfermedad en comparación con especies similares como Lim. peronii y Lim. tasmaniensis. Se ha descubierto que algunas especies de anfibios se adaptan a la infección después de una mortandad inicial, siendo las tasas de supervivencia de los individuos infectados y no infectados iguales. [49]

Según un estudio de la Universidad Nacional de Australia , el hongo Bd ha causado la disminución de 501 especies de anfibios, aproximadamente el 6,5 por ciento del total conocido en el mundo. De ellas, 90 especies han desaparecido por completo y otras 124 especies han disminuido en más del 90 por ciento, y las probabilidades de que las especies afectadas se recuperen y alcancen una población saludable son dudosas. [50] Sin embargo, estas conclusiones fueron criticadas por estudios posteriores, que propusieron que el Bd no era el principal impulsor de la disminución de los anfibios, como sugería el estudio anterior. [51]

Un anfibio particularmente afectado por el Bd es el Lithobates clamitans . El Bd mata a esta rana al interferir con el intercambio externo de agua, lo que provoca un desequilibrio en el intercambio iónico que conduce a una insuficiencia cardíaca. [ cita requerida ]

Inmunidad

Algunas especies de anfibios son inmunes al Bd o poseen protecciones biológicas contra el hongo. [52] Una de estas especies es la salamandra alpina ( Salamandra atra ) , que incluye varias subespecies que comparten un rasgo común: la toxicidad. Un estudio de 2012 demostró que ninguna de las salamandras alpinas de la zona estaba infectada con Bd , a pesar de la prevalencia del hongo. [53] Las salamandras alpinas producen compuestos alcaloides [54] [53] o péptidos tóxicos [54] que pueden protegerlas contra infecciones microbianas. [55]

Véase también

Referencias

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