Batrachochytrium dendrobatidis ( / b ə ˌ t r eɪ k oʊ ˈ k ɪ t r i əm ˈ d ɛ n d r oʊ b ə t aɪ d ɪ s / bə- BANDEJA -koh- KIT -ree-əm DEN -droh-bə -ty-dis ), también conocido como Bd o hongo quitridio de los anfibios , es un hongo que causa la enfermedad quitridiomicosis en los anfibios .
Desde su descubrimiento en 1998 por Lee Berger , [1] la enfermedad devastó poblaciones de anfibios en todo el mundo, en un declive global hacia múltiples extinciones, parte de la extinción del Holoceno . Una segunda especie descrita recientemente, B. salamandrivorans , también causa quitridiomicosis y muerte en salamandras .
Los hongos patógenos que causan la enfermedad quitridiomicosis devastan la piel de ranas, sapos y otros anfibios, alterando su equilibrio de agua y sal y eventualmente causando insuficiencia cardíaca, informa Nature . Algunas especies de anfibios parecen tener una capacidad innata para resistir la infección por quitridiomicosis debido a la simbiosis con Janthinobacterium lividum . Incluso dentro de especies que generalmente sucumben, algunas poblaciones sobreviven, lo que posiblemente demuestra que estos rasgos o alelos de especies están siendo sometidos a selección evolutiva .
El nombre genérico se deriva de las palabras griegas batrachos (rana) y chytra (olla de barro), mientras que el epíteto específico se deriva del género de ranas del cual se hizo la confirmación original de patogenicidad ( Dendrobates ), [2] dendrobatidis proviene de del griego dendron , "árbol" y bates , "el que trepa", en referencia a un género de ranas venenosas. [3]
Batrachochytrium dendrobatidis se consideraba hasta hace poco la única especie del género Batrachochytrium . La clasificación inicial del patógeno como quitridio se basó en la ultraestructura de las zoosporas. El análisis de ADN del SSU - rDNA ha corroborado la opinión, siendo la coincidencia más cercana con Chytridium confervae . En 2013 se descubrió una segunda especie de Batrachochytrium : B. salamandrivorans , que afecta principalmente a las salamandras y también causa quitridiomicosis . [4] B. salamandrivorans se diferencia de B. dendrobatidis principalmente en la formación de tubos germinales in vitro , la formación de talos coloniales con múltiples esporangios in vivo y una menor preferencia térmica. [4]
B. dendrobatidis infecta la piel queratinizada de los anfibios . El hongo en la epidermis tiene un talo que lleva una red de rizoides y esporangios de paredes lisas, aproximadamente esféricos, inoperculados ( sin opérculo ) . Cada esporangio produce un único tubo para descargar las esporas.
Las zoosporas de B. dendrobatidis , que suelen tener un tamaño de 3 a 5 μm , tienen un cuerpo alargado u ovoide con un único flagelo posterior (de 19 a 20 μm de largo) y poseen un área central de ribosomas, a menudo con esferas de membrana unidas. ribosomas dentro de la masa ribosómica principal. [2] Se ha observado un pequeño espolón, ubicado en la parte posterior del cuerpo celular, adyacente al flagelo, pero esto puede ser un artefacto en las muestras fijadas con formalina. El área central de los ribosomas está rodeada por una única cisterna de retículo endoplásmico , dos o tres mitocondrias y un extenso complejo microcuerpo -glóbulo lipídico. Los microcuerpos se superponen estrechamente y casi rodean de cuatro a seis glóbulos lipídicos (tres anteriores y uno a tres laterales), algunos de los cuales parecen estar unidos por una cisterna. Algunas zoosporas parecen contener más glóbulos lipídicos (esto puede haber sido el resultado de un efecto de plano de sección, porque los glóbulos a menudo eran lobulados en las zoosporas examinadas). No se ha observado un rumposoma . [2]
Un centríolo no funcional se encuentra adyacente al cinetosoma . Nueve puntales interconectados unen el cinetosoma al plasmalema y hay una placa terminal en la zona de transición. En sección transversal se ha observado una estructura interior en forma de anillo unida a los túbulos de los dobletes flagelares dentro de la zona de transición. No se han observado raíces asociadas al cinetosoma. En muchas zoosporas, el núcleo se encuentra parcialmente dentro del agregado de ribosomas e invariablemente estaba situado lateralmente. Dentro del citoplasma, fuera del área ribosómica, se produjeron pequeñas vacuolas y un cuerpo de Golgi con cisternas apiladas. Las mitocondrias , que a menudo contienen una pequeña cantidad de ribosomas, se tiñen densamente con crestas discoidales . [2]
B. dendrobatidis tiene dos etapas de vida principales: un zoosporangio reproductivo sésil y una zoospora móvil uniflagelada liberada del zoosporangio. Se sabe que las zoosporas están activas sólo durante un corto período de tiempo y pueden viajar distancias cortas de uno a dos centímetros. [5] Sin embargo, las zoosporas son capaces de realizar quimiotaxis y pueden moverse hacia una variedad de moléculas que están presentes en la superficie de los anfibios, como azúcares, proteínas y aminoácidos . [6] B. dendrobatidis también contiene una variedad de enzimas proteolíticas y esterasas que le ayudan a digerir las células de los anfibios y a utilizar la piel de los anfibios como fuente de nutrientes. [7] Una vez que la zoospora llega a su huésped, forma un quiste debajo de la superficie de la piel e inicia la parte reproductiva de su ciclo de vida. Las zoosporas enquistadas se convierten en zoosporangios, que pueden producir más zoosporas que pueden reinfectar al huésped o liberarse en el ambiente acuático circundante. [8] Se ha demostrado que los anfibios infectados con estas zoosporas mueren a causa de un paro cardíaco . [9]
Además de los anfibios, B. dendrobatidis también infecta a los cangrejos de río ( Procambarus alleni , P. clarkii , Orconectes virilis y O. immunis ), pero no a los mosquitos ( Gambisia holbrooki ). [10]
B. dendrobatidis puede crecer en un amplio rango de temperaturas (4-25 °C), siendo las temperaturas óptimas entre 17 y 25 °C. [11] El amplio rango de temperatura para el crecimiento, incluida la capacidad de sobrevivir a 4 °C, le da al hongo la capacidad de pasar el invierno en sus huéspedes, incluso cuando las temperaturas en los ambientes acuáticos son bajas. La especie no crece mucho por encima de temperaturas de 25 °C y el crecimiento se detiene por encima de 28 °C. [11] Las ranas arbóreas de ojos rojos ( Litoria chloris ) infectadas se recuperaron de sus infecciones cuando se incubaron a una temperatura de 37 °C. [12]
B. dendrobatidis se ha encontrado ocasionalmente en formas distintas de sus etapas tradicionales de zoosporas y esporangios. Por ejemplo, antes de la ola de calor europea de 2003 que diezmó las poblaciones de la rana acuática Rana schools mediante quitridiomicosis, el hongo existía en los anfibios como organismos unicelulares esféricos, confinados en parches diminutos (de 80 a 120 micrómetros de ancho). Estos organismos, desconocidos en ese momento, fueron identificados posteriormente como B. dendrobatidis . Las características de los organismos sugerían zoosporas enquistadas; pueden haber encarnado una espora en reposo, un saprobio o una forma parásita del hongo que no es patógena. [13]
El hongo crece en la piel de los anfibios y produce zoosporas acuáticas. [14] Está muy extendido y se extiende desde bosques de tierras bajas hasta frías cimas de montañas. A veces es un parásito no letal y posiblemente un saprófito . El hongo se asocia con la mortalidad del huésped en las tierras altas o durante el invierno y se vuelve más patógeno a temperaturas más bajas. [15]
Se ha sugerido que B. dendrobatidis se originó en África o Asia y posteriormente se extendió a otras partes del mundo mediante el comercio de ranas africanas con garras ( Xenopus laevis ). [16] En este estudio, se examinaron 697 especímenes archivados de tres especies de Xenopus , recolectados previamente entre 1879 y 1999 en el sur de África. El primer caso de quitridiomicosis se encontró en una muestra de X. laevis de 1938. El estudio también sugiere que la quitridiomicosis había sido una infección estable en el sur de África durante 23 años antes de encontrar algún infectado fuera de África. [16] Hay información más reciente de que la especie se originó en la península de Corea y se propagó mediante el comercio de ranas. [17]
También se cree que las ranas toro americanas ( Lithobates catesbeianus ), también ampliamente distribuidas, son portadoras de la enfermedad debido a su baja susceptibilidad inherente a la infección por B. dendrobatidis . [18] [19] La rana toro a menudo escapa del cautiverio y puede establecer poblaciones salvajes donde puede introducir la enfermedad en nuevas áreas. [5] También se ha demostrado que B. dendrobatidis puede sobrevivir y crecer en suelo húmedo y en plumas de aves, lo que sugiere que B. dendrobatidis también puede propagarse en el medio ambiente a través de las aves y el transporte de suelos. [20] Las infecciones se han relacionado con mortalidades masivas de anfibios en América del Norte , América del Sur , América Central , Europa y Australia . [21] [22] [23] B. dendrobatidis ha sido implicado en la extinción de la rana diurna de hocico afilado ( Taudactylus acutirostris ) en Australia. [24]
Se ha identificado una amplia variedad de huéspedes anfibios como susceptibles a la infección por B. dendrobatidis , incluidas las ranas de bosque ( Lithobates sylvatica ), [25] la rana de montaña de patas amarillas ( Lithobates muscosa ), [26] la salamandra de dos líneas del sur. ( Eurycea cirrigera ), [27] Salamandra de San Marcos ( Eurycea nana ), Salamandra de Texas ( Eurycea neotenes ), Salamandra de Blanco River Springs ( Eurycea pterophila ), Salamandra de Barton Springs ( Eurycea sosorum ), Salamandra de Jollyville Plateau ( Eurycea tonkawae ), [28 ] Ambystoma jeffersonianum , [29] la rana coro occidental ( Pseudacris triseriata ), la rana grillo del sur ( Acris gryllus ), el sapo pata de espada oriental ( Scaphiopus holbrooki ), la rana leopardo del sur ( Lithobates sphenocephala ), [30] el leopardo del Río Grande rana ( Lithobates berlandieri ), [31] y el tritón sardo ( Eupproctus platycephalus ). [32] y especies de ranas endémicas, la rana Beysehir en Turquía ( Pelophylax caralitanus ). [33]
Si bien la mayoría de los estudios sobre B. dendrobatidis se han realizado en varios lugares del mundo, la presencia del hongo en el sudeste asiático sigue siendo un desarrollo relativamente reciente. Se desconoce el proceso exacto mediante el cual se introdujo el hongo en Asia; sin embargo, como se mencionó anteriormente, se ha sugerido que el transporte de especies portadoras asintomáticas (por ejemplo, Lithobates catesbeianus , la rana toro americana) puede ser un componente clave en la diseminación del hongo. , al menos en China . [34] Los estudios iniciales demostraron la presencia del hongo en estados/países insulares como Hong Kong , [35] Indonesia , [36] Taiwán , [30] y Japón . [37] Poco después, países de Asia continental como Tailandia , [38] Corea del Sur , [39] y China [40] informaron incidencias [ ¿ortografía? ] de B. dendrobatidis entre sus poblaciones de anfibios. Se han realizado muchos esfuerzos para clasificar la herpetofauna en países como Camboya , Vietnam y Laos , donde con frecuencia se descubren nuevas especies de ranas, sapos y otros anfibios y reptiles. Al mismo tiempo, los científicos están examinando la herpetofauna para determinar si estos animales recién descubiertos poseen rastros del hongo.
En Camboya, un estudio demostró que B. dendrobatidis prevalece en todo el país en áreas cercanas a Phnom Penh (en una aldea <5 km), Sihanoukville (ranas recolectadas en el mercado local), Kratie (ranas recolectadas en las calles alrededor de la ciudad), y Siem Reap (ranas recolectadas en una reserva nacional: Centro Angkor para la Conservación de la Biodiversidad ). [41] Otro estudio en Camboya cuestionó el impacto antropológico potencial en la diseminación de B. dendrobatidis en poblaciones de anfibios locales en 3 áreas diferentes en relación con la interacción humana: bajo (un bosque aislado en la cima de una montaña que la gente rara vez visita), medio (un bosque carretera a ~15 km de una aldea que se utiliza al menos una vez a la semana) y alta (una pequeña aldea donde los humanos interactúan con su entorno a diario). Utilizando PCR cuantitativa , se encontró evidencia de B. dendrobatidis en los 3 sitios con el mayor porcentaje de anfibios positivos para el hongo en el camino forestal (impacto medio; 50%), seguido por el bosque de montaña (impacto bajo; 44%) y aldea (alto impacto; 36%). [42] La influencia humana probablemente explica la detección del hongo en las zonas medias y altas, sin embargo, no proporciona una explicación adecuada por qué incluso los anfibios aislados dieron positivo para B. dendrobatidis . Esto puede quedar sin respuesta hasta que se realicen más investigaciones sobre la transmisión del hongo entre paisajes. Sin embargo, evidencia reciente sugiere que los mosquitos pueden ser un posible vector que puede ayudar a propagar B. dendrobatidis. Otro estudio realizado en la Guayana Francesa informa de una infección generalizada: 8 de 11 sitios muestreados dieron positivo para la infección por B. dendrobatidis para al menos una especie. [43] Este estudio sugiere que el Bd está más extendido de lo que se pensaba anteriormente.
Las poblaciones de anfibios en todo el mundo han estado en constante disminución debido a un aumento de la enfermedad quitridiomicosis , causada por este hongo Bd . El Bd puede introducirse en un anfibio principalmente a través de la exposición al agua, colonizando con mayor intensidad los dedos y las superficies ventrales del cuerpo del animal y extendiéndose por todo el cuerpo a medida que el animal madura. Los efectos potenciales de este patógeno son hiperqueratosis , hiperplasia epidérmica , úlceras y, lo más destacado, el cambio en la regulación osmótica que a menudo conduce a un paro cardíaco. [44] El número de muertes de anfibios depende de una variedad de factores, pero lo más importante es de la intensidad de la infección. [45] Ciertas ranas adoptan el desprendimiento de la piel como mecanismo de defensa para B. dendrobatidis ; sin embargo, esto no siempre es eficaz, ya que la mortalidad fluctúa entre especies. [46] [47] Por ejemplo, la rana Fletcher, a pesar de practicar el desprendimiento de piel, sufre una tasa de mortalidad particularmente alta cuando se infecta con la enfermedad en comparación con especies similares como Lim. peronii y Lim. tasmaniensis. Se ha descubierto que algunas especies de anfibios se adaptan a la infección después de una muerte inicial, siendo iguales las tasas de supervivencia de individuos infectados y no infectados. [48]
Según un estudio de la Universidad Nacional de Australia se estima que el hongo Bd ha provocado la disminución de 501 especies de anfibios, aproximadamente el 6,5 por ciento del total mundial conocido. De ellas, 90 han sido completamente aniquiladas y otras 124 especies han disminuido en más del 90 por ciento, y sus probabilidades de que las especies afectadas se recuperen hasta convertirse en una población saludable son dudosas. [49] Sin embargo, estas conclusiones fueron criticadas por estudios posteriores, que propusieron que el Bd no era un factor tan importante en la disminución de los anfibios como lo encontró el estudio anterior. [50]
Un anfibio en particular al que Batrachochytrium dendrobatidis (Bd) ha afectado mucho fue el Lithobates clamitans . Bd mata a esta rana al interferir con el intercambio de agua externo, provocando así un desequilibrio en el intercambio iónico que conduce a insuficiencia cardíaca.
Algunas especies de anfibios son realmente inmunes al Bd o tienen protecciones biológicas contra el hongo. [51] Una de esas salamandras es la salamandra alpina , o S. atra . Estas salamandras tienen varias subespecies, pero comparten un rasgo común: la toxicidad. Un estudio de 2012 demostró que ninguna salamandra alpina de la zona padecía la enfermedad, a pesar de su prevalencia en la zona. [52] Las salamandras alpinas pueden producir productos alcaloides [53] [52] u otros péptidos tóxicos [53] que pueden proteger contra los microbios. [54]
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