Se han descrito más de 1,5 millones de especies animales vivas , de las cuales alrededor de 1,05 millones son insectos , más de 85.000 son moluscos y alrededor de 65.000 son vertebrados . Se ha estimado que hay hasta 7,77 millones de especies animales en la Tierra. Las longitudes del cuerpo de los animales varían desde 8,5 μm (0,00033 pulgadas) hasta 33,6 m (110 pies). Tienen ecologías e interacciones complejas entre sí y con su entorno, formando intrincadas redes alimentarias . El estudio científico de los animales se conoce como zoología , y el estudio de los comportamientos animales se conoce como etología .
La palabra animal proviene del sustantivo latino animal del mismo significado, que a su vez se deriva del latín animalis "que tiene aliento o alma". [4] La definición biológica incluye a todos los miembros del reino Animalia. [5] En el uso coloquial, el término animal se utiliza a menudo para referirse únicamente a animales no humanos. [6] [7] [8] [9] El término metazoos se deriva del griego antiguo μετα ( meta ) 'después' (en biología, el prefijo meta- significa 'más tarde') y ζῷᾰ ( zōia ) 'animales'. Plural de ζῷον zōion 'animal'. [10] [11]
Características
Los animales son únicos en cuanto a que la bola de células del embrión temprano (1) se convierte en una bola hueca o blástula (2).
Todos los animales están compuestos por células, rodeadas por una característica matriz extracelular compuesta por colágeno y glicoproteínas elásticas . [21] Durante el desarrollo, la matriz extracelular animal forma un marco relativamente flexible sobre el cual las células pueden moverse y reorganizarse, haciendo posible la formación de estructuras complejas. Este puede calcificarse formando estructuras como conchas , huesos y espículas . [22] Por el contrario, las células de otros organismos multicelulares (principalmente algas, plantas y hongos) se mantienen en su lugar mediante paredes celulares y, por lo tanto, se desarrollan mediante un crecimiento progresivo. [23] Las células animales poseen de forma única las uniones celulares llamadas uniones estrechas , uniones en hendidura y desmosomas . [24]
Con pocas excepciones (en particular, las esponjas y los placozoos ), los cuerpos de los animales se diferencian en tejidos . [25] Estos incluyen músculos , que permiten la locomoción, y tejidos nerviosos , que transmiten señales y coordinan el cuerpo. Por lo general, también hay una cámara digestiva interna con una abertura (en Ctenophora, Cnidaria y platelmintos) o dos aberturas (en la mayoría de los bilaterales). [26]
Casi todos los animales utilizan alguna forma de reproducción sexual. [27] Producen gametos haploides por meiosis ; los gametos más pequeños y móviles son los espermatozoides y los gametos más grandes y no móviles son los óvulos . [28] Estos se fusionan para formar cigotos , [29] que se desarrollan mediante mitosis en una esfera hueca, llamada blástula. En las esponjas, las larvas de blástula nadan hasta una nueva ubicación, se adhieren al fondo marino y se desarrollan hasta convertirse en una nueva esponja. [30] En la mayoría de los demás grupos, la blástula sufre una reorganización más complicada. [31] Primero se invagina para formar una gástrula con una cámara digestiva y dos capas germinales separadas , un ectodermo externo y un endodermo interno . [32] En la mayoría de los casos, también se desarrolla entre ellos una tercera capa germinal, el mesodermo . [33] Estas capas germinales luego se diferencian para formar tejidos y órganos. [34]
Los animales evolucionaron en el mar. Linajes de artrópodos colonizaron la tierra aproximadamente al mismo tiempo que las plantas terrestres , probablemente hace entre 510 y 471 millones de años, durante el Cámbrico tardío o el Ordovícico temprano . [53] Los vertebrados como el pez de aletas lobuladas Tiktaalik comenzaron a desplazarse hacia la tierra a finales del Devónico , hace unos 375 millones de años. [54] [55] Los animales ocupan prácticamente todos los hábitats y microhábitats de la Tierra, con faunas adaptadas al agua salada, respiraderos hidrotermales, agua dulce, aguas termales, pantanos, bosques, pastos, desiertos, aire y el interior de otros organismos. [56] Sin embargo, los animales no son particularmente tolerantes al calor ; muy pocos de ellos pueden sobrevivir a temperaturas constantes superiores a 50 °C (122 °F). [57] Sólo muy pocas especies de animales (principalmente nematodos ) habitan los desiertos fríos más extremos de la Antártida continental . [58]
Diversidad
Tamaño
La ballena azul es el animal más grande que jamás haya existido.
La ballena azul ( Balaenoptera musculus ) es el animal más grande que jamás haya existido, pesa hasta 190 toneladas y mide hasta 33,6 metros (110 pies) de largo. [59] [60] [61] El animal terrestre más grande que existe es el elefante africano de sabana ( Loxodonta africana ), que pesa hasta 12,25 toneladas [59] y mide hasta 10,67 metros (35,0 pies) de largo. [59] Los animales terrestres más grandes que jamás hayan existido fueron los dinosaurios saurópodos titanosaurios como el Argentinosaurus , que pudo haber pesado hasta 73 toneladas, y el Supersaurus , que pudo haber alcanzado los 39 metros. [62] [63] Varios animales son microscópicos; algunos mixozoos ( parásitos obligados dentro de los cnidarios) nunca crecen más de 20 µm , [64] y una de las especies más pequeñas ( Myxobolus shekel ) no mide más de 8,5 µm cuando está completamente desarrollado. [sesenta y cinco]
Números y hábitats de los principales filos.
La siguiente tabla enumera el número estimado de especies existentes descritas para los principales filos de animales, [66] junto con sus principales hábitats (terrestre, de agua dulce, [67] y marino), [68] y formas de vida parasitarias o de vida libre. [69] Las estimaciones de especies que se muestran aquí se basan en números descritos científicamente; Se han calculado estimaciones mucho mayores basadas en diversos medios de predicción, y éstas pueden variar enormemente. Por ejemplo, se han descrito entre 25.000 y 27.000 especies de nematodos, mientras que las estimaciones publicadas del número total de especies de nematodos incluyen entre 10.000 y 20.000; 500.000; 10 millones; y 100 millones. [70] Utilizando patrones dentro de la jerarquía taxonómica , se calculó que el número total de especies animales, incluidas las que aún no se describen, fue de aproximadamente 7,77 millones en 2011. [71] [72] [b]
Evolutionary origin
Animals are found as long ago as the Ediacaran biota, towards the end of the Precambrian, and possibly somewhat earlier. It had long been doubted whether these life-forms included animals,[87][88][89] but the discovery of the animal lipid cholesterol in fossils of Dickinsonia establishes their nature.[90] Animals are thought to have originated under low-oxygen conditions, suggesting that they were capable of living entirely by anaerobic respiration, but as they became specialized for aerobic metabolism they became fully dependent on oxygen in their environments.[91]
Muchos filos de animales aparecen por primera vez en el registro fósil durante la explosión del Cámbrico , que comenzó hace unos 539 millones de años, en lechos como el esquisto de Burgess . [92] Los filos existentes en estas rocas incluyen moluscos , braquiópodos , onicóforos , tardígrados , artrópodos , equinodermos y hemicordados , junto con numerosas formas ahora extintas como el depredador Anomalocaris . Sin embargo, lo aparentemente repentino del evento puede ser un artefacto del registro fósil, en lugar de mostrar que todos estos animales aparecieron simultáneamente. [93] [94] [95] [96] Esa opinión está respaldada por el descubrimiento de Auroralumina attenboroughii , el cnidario del grupo de la corona de Ediacara más antiguo conocido (557–562 millones de años, unos 20 millones de años antes de la explosión del Cámbrico) del bosque de Charnwood . Inglaterra. Se cree que es uno de los primeros depredadores , ya que captura presas pequeñas con sus nematocistos , como lo hacen los cnidarios modernos. [97]
Algunos paleontólogos han sugerido que los animales aparecieron mucho antes que la explosión del Cámbrico, posiblemente hace mil millones de años. [98] Los primeros fósiles que podrían representar animales aparecen, por ejemplo, en las rocas de 665 millones de años de antigüedad de la Formación Trezona en Australia del Sur . Se interpreta que estos fósiles probablemente sean esponjas primitivas . [99] Los rastros de fósiles , como huellas y madrigueras, encontrados en el período Toniano (de 1 gya) pueden indicar la presencia de animales triploblásticos parecidos a gusanos, aproximadamente tan grandes (alrededor de 5 mm de ancho) y complejos como las lombrices de tierra. [100] Sin embargo, el protista unicelular gigante Gromia sphaerica produce huellas similares , por lo que los rastros fósiles de Tonian pueden no indicar una evolución animal temprana. [101] [102] Casi al mismo tiempo, las capas de microorganismos llamados estromatolitos disminuyeron en diversidad, tal vez debido al pastoreo de animales recién evolucionados. [103] Se han encontrado objetos como tubos llenos de sedimentos que se asemejan a rastros de fósiles de madrigueras de animales parecidos a gusanos en rocas de 1,2 gya en América del Norte, en rocas de 1,5 gya en Australia y América del Norte, y en rocas de 1,7 gya en Australia. Se discute su interpretación como de origen animal, ya que podrían ser estructuras de escape de agua u otras estructuras. [104] [105]
Los animales son monofiléticos , lo que significa que derivan de un ancestro común. Los animales son hermanos de los Choanoflagellata , con los que forman los Choanozoos . [106]
Las fechas en el árbol filogenético indican aproximadamente cuántos millones de años atrás ( ma ) se dividieron los linajes. [107] [108] [109] [110] [111]
Ros-Rocher y sus colegas (2021) rastrean los orígenes de los animales hasta sus ancestros unicelulares, proporcionando la filogenia externa que se muestra en el cladograma. La incertidumbre de las relaciones se indica con líneas discontinuas. [112]
Estos genes se encuentran en los Placozoa [115] [116] y en los animales superiores, la Bilateria. [117] [118] Se han identificado 6.331 grupos de genes comunes a todos los animales vivos; estos pueden haber surgido de un único ancestro común que vivió hace 650 millones de años en el Precámbrico . 25 de ellos son nuevos grupos de genes centrales, que se encuentran únicamente en animales; de ellos, 8 son para componentes esenciales de las vías de señalización Wnt y TGF-beta que pueden haber permitido a los animales volverse multicelulares al proporcionar un patrón para el sistema de ejes del cuerpo (en tres dimensiones), y otros 7 son para factores de transcripción, incluido el homeodominio. Proteínas implicadas en el control del desarrollo . [119] [120]
Giribet y Edgecombe (2020) proporcionan lo que consideran una filogenia interna consensuada de los animales, que incorpora incertidumbre sobre la estructura en la base del árbol (líneas discontinuas). [121]
Una filogenia alternativa, de Kapli y colegas (2021), propone un clado Xenambulacraria para Xenacoelamorpha + Ambulacraria; esto está dentro de Deuterostomia, como hermana de Chordata, o las Deuterostomia se recuperan como parafiléticas, y Xenambulacraria es hermana del clado Centroneuralia propuesto , que consiste en Chordata + Protostomia. [122]
No bilateria
Los no bilaterales incluyen esponjas (centro) y corales (al fondo).
Las esponjas son físicamente muy distintas de otros animales y durante mucho tiempo se pensó que habían divergido primero, representando el filo animal más antiguo y formando un clado hermano de todos los demás animales. [123] A pesar de su diferencia morfológica con todos los demás animales, la evidencia genética sugiere que las esponjas pueden estar más estrechamente relacionadas con otros animales que las medusas peine. [124] [125] Las esponjas carecen de la organización compleja que se encuentra en la mayoría de los otros filos de animales; [126] sus células están diferenciadas, pero en la mayoría de los casos no están organizadas en tejidos distintos, a diferencia de todos los demás animales. [127] Por lo general, se alimentan aspirando agua a través de los poros, filtrando alimentos y nutrientes. [128]
Las medusas peine y los cnidarios son radialmente simétricos y tienen cámaras digestivas con una única abertura, que sirve tanto de boca como de ano. [129] Los animales de ambos filos tienen tejidos distintos, pero estos no están organizados en órganos discretos . [130] Son diploblásticos y tienen solo dos capas germinales principales, ectodermo y endodermo. [131]
Los diminutos placozoos no tienen cámara digestiva permanente ni simetría; superficialmente se parecen a las amebas. [132] [133] Su filogenia está mal definida y se encuentra bajo investigación activa. [124] [134]
Bilatería
Plan corporal bilateral idealizado . [d] Con un cuerpo alargado y una dirección de movimiento, el animal tiene extremos en la cabeza y la cola. Los órganos de los sentidos y la boca forman la base de la cabeza . Los músculos circulares y longitudinales opuestos permiten el movimiento peristáltico .
Los animales restantes, la gran mayoría, que comprenden unos 29 filos y más de un millón de especies, forman un clado , la Bilateria, que tiene un plan corporal bilateralmente simétrico . Los Bilateria son triploblásticos , con tres capas germinales bien desarrolladas, y sus tejidos forman órganos distintos . La cámara digestiva tiene dos aberturas, una boca y un ano, y hay una cavidad corporal interna, un celoma o pseudoceloma. Estos animales tienen un extremo de la cabeza (anterior) y un extremo de la cola (posterior), una superficie dorsal (dorsal) y una superficie del vientre (ventral), y un lado izquierdo y otro derecho. [135] [136]
Tener una parte delantera significa que esta parte del cuerpo encuentra estímulos, como la comida, favoreciendo la cefalización , el desarrollo de una cabeza con órganos de los sentidos y de una boca. Muchos bilaterales tienen una combinación de músculos circulares que constriñen el cuerpo, haciéndolo más largo, y un conjunto opuesto de músculos longitudinales, que acortan el cuerpo; [136] estos permiten que los animales de cuerpo blando con un esqueleto hidrostático se muevan mediante peristalsis . [137] También tienen un intestino que se extiende a través del cuerpo básicamente cilíndrico desde la boca hasta el ano. Muchos filos bilaterales tienen larvas primarias que nadan con cilios y tienen un órgano apical que contiene células sensoriales. Sin embargo, a lo largo del tiempo evolutivo, han evolucionado espacios descendientes que han perdido una o más de cada una de estas características. Por ejemplo, los equinodermos adultos son radialmente simétricos (a diferencia de sus larvas), mientras que algunos gusanos parásitos tienen estructuras corporales extremadamente simplificadas. [135] [136]
Los estudios genéticos han cambiado considerablemente la comprensión de los zoólogos sobre las relaciones dentro de Bilateria. La mayoría parece pertenecer a dos linajes principales, los protostomos y los deuterostomos . [138] A menudo se sugiere que los bilaterales más basales son los Xenacoelomorpha , y que todos los demás bilaterales pertenecen al subclado Nephrozoa [139] [140] [141] Sin embargo, esta sugerencia ha sido cuestionada, y otros estudios han encontrado que los xenacoelomorfos están más estrechamente relacionados con Ambulacraria que con otros bilaterales. [122]
Protostomos y deuterostomos
El intestino bilateral se desarrolla de dos maneras. En muchos protóstomos , el blastoporo se desarrolla hasta la boca, mientras que en los deuteróstomos se convierte en el ano.
Los protostomos y los deuterostomos se diferencian en varios aspectos. En las primeras etapas del desarrollo, los embriones deuteróstomos sufren una escisión radial durante la división celular, mientras que muchos protóstomos (los espirales ) sufren una escisión en espiral. [142]
Los animales de ambos grupos poseen un tracto digestivo completo, pero en los protóstomos la primera abertura del intestino embrionario se desarrolla hacia la boca y el ano se forma secundariamente. En los deuteróstomos, el ano se forma primero mientras que la boca se desarrolla en segundo lugar. [143] [144] La mayoría de los protóstomos tienen un desarrollo esquizoceleso , donde las células simplemente llenan el interior de la gástrula para formar el mesodermo. En los deuteróstomos, el mesodermo se forma mediante bolsa enterocélica , mediante invaginación del endodermo. [145]
Los Ecdysozoa son protostomas, llamados así por su rasgo compartido de ecdisis , crecimiento por muda. [152] Incluyen el filo animal más grande, el Arthropoda , que contiene insectos, arañas, cangrejos y sus parientes. Todos ellos tienen un cuerpo dividido en segmentos repetidos , normalmente con apéndices emparejados. Dos filos más pequeños, Onychophora y Tardigrada , son parientes cercanos de los artrópodos y comparten estos rasgos. Los ecdisozoos también incluyen a los nematodos o lombrices intestinales, quizás el segundo filo animal más grande. Los nemátodos suelen ser microscópicos y se encuentran en casi todos los entornos donde hay agua; [153] algunos son parásitos importantes. [154] Los filos más pequeños relacionados con ellos son los Nematomorpha o gusanos de crin, y los Kinorhyncha , Priapulida y Loricifera . Estos grupos tienen un celoma reducido, llamado pseudoceloma. [155]
Los Spiralia son un gran grupo de protostomas que se desarrollan mediante escisión en espiral en el embrión temprano. [156] La filogenia de Spiralia ha sido cuestionada, pero contiene un clado grande, el superfilo Lophotrochozoa , y grupos más pequeños de filos como el Rouphozoa , que incluye a los gastrotrichs y los platelmintos . Todos estos se agrupan como Platytrochozoa , que tiene un grupo hermano, los Gnathifera , que incluye a los rotíferos . [157] [158]
Jean-Baptiste de Lamarck dirigió la creación de una clasificación moderna de invertebrados , dividiendo los "Vermes" de Linneo en 9 filos en 1809. [163]
En la era clásica , Aristóteles dividió a los animales , [e] basándose en sus propias observaciones, en aquellos que tenían sangre (aproximadamente, los vertebrados) y aquellos que no la tenían. Luego, los animales se ordenaron en una escala desde el hombre (con sangre, 2 patas, alma racional) hasta los tetrápodos vivientes (con sangre, 4 patas, alma sensible) y otros grupos como los crustáceos (sin sangre, muchas patas, alma sensible) hasta criaturas que se generan espontáneamente como esponjas (sin sangre, sin piernas, alma vegetal). Aristóteles no estaba seguro de si las esponjas eran animales, que en su sistema deberían tener sensación, apetito y locomoción, o plantas, que no los tenían: sabía que las esponjas podían sentir el tacto y se contraerían si estuvieran a punto de ser arrancadas de sus rocas, pero que estaban arraigados como plantas y nunca se movían. [164]
En 1758, Carl Linnaeus creó la primera clasificación jerárquica en su Systema Naturae . [165] En su esquema original, los animales eran uno de tres reinos, divididos en las clases de Vermes , Insecta , Piscis , Amphibia , Aves y Mammalia . Desde entonces, los últimos cuatro han sido incluidos en un solo filo, los Cordados , mientras que sus Insecta (que incluían a los crustáceos y arácnidos) y Vermes han sido renombrados o divididos. El proceso fue iniciado en 1793 por Jean-Baptiste de Lamarck , quien llamó a los Vermes une espèce de caos (un desastre caótico) [f] y dividió el grupo en tres nuevos filos: gusanos, equinodermos y pólipos (que contenían corales y medusas). ). En 1809, en su Philosophie Zoologique , Lamarck había creado 9 filos además de los vertebrados (donde todavía tenía 4 filos: mamíferos, aves, reptiles y peces) y moluscos, a saber, cirrípedos , anélidos, crustáceos, arácnidos, insectos, gusanos, radiados . , pólipos e infusorios . [163]
En su libro Le Règne Animal de 1817 , Georges Cuvier utilizó la anatomía comparada para agrupar a los animales en cuatro ramas ("ramas" con diferentes planos corporales, que corresponden aproximadamente a los filos), a saber, vertebrados, moluscos, animales articulados (artrópodos y anélidos) y zoófitos ( radiata) (equinodermos, cnidarios y otras formas). [167] Esta división en cuatro fue seguida por el embriólogo Karl Ernst von Baer en 1828, el zoólogo Louis Agassiz en 1857 y el anatomista comparativo Richard Owen en 1860. [168]
En 1874, Ernst Haeckel dividió el reino animal en dos subreinos: metazoos (animales multicelulares, con cinco filos: celentéreos, equinodermos, articulados, moluscos y vertebrados) y protozoos (animales unicelulares), incluido un sexto filo animal, las esponjas. [169] [168] Los protozoos fueron trasladados más tarde al antiguo reino Protista , dejando sólo los Metazoos como sinónimo de Animalia. [170]
La población humana explota un gran número de otras especies animales para alimentarse, tanto de especies ganaderas domesticadas en la cría de animales como, principalmente en el mar, mediante la caza de especies silvestres. [171] [172] Los peces marinos de muchas especies se capturan comercialmente como alimento. Un número menor de especies se cultiva comercialmente . [171] [173] [174] Los humanos y su ganado constituyen más del 90% de la biomasa de todos los vertebrados terrestres, y casi tanto como todos los insectos combinados. [175]
Los invertebrados , incluidos los cefalópodos , los crustáceos y los moluscos bivalvos o gasterópodos , se cazan o cultivan para alimentarse. [176] Pollos , vacas , ovejas , cerdos y otros animales se crían como ganado para obtener carne en todo el mundo. [172] [177] [178] Las fibras animales, como la lana, se utilizan para fabricar textiles, mientras que los tendones de animales se han utilizado como amarres y ataduras, y el cuero se usa ampliamente para fabricar zapatos y otros artículos. Se han cazado y criado animales por su piel para fabricar artículos como abrigos y sombreros. [179] Se han elaborado colorantes como carmín ( cochinilla ), [180] [181] goma laca , [182] [183] y kermés [184] [185] a partir de cuerpos de insectos. Los animales de trabajo , incluidos el ganado vacuno y los caballos, se han utilizado para el trabajo y el transporte desde los primeros días de la agricultura. [186]
Animales como la mosca de la fruta Drosophila melanogaster desempeñan un papel importante en la ciencia como modelos experimentales . [187] [188] [189] [190] Los animales se han utilizado para crear vacunas desde su descubrimiento en el siglo XVIII. [191] Algunos medicamentos, como el fármaco contra el cáncer trabectedina , se basan en toxinas u otras moléculas de origen animal. [192]
Un perro de caza recuperando un pato durante una cacería.
Los animales, incluidos los insectos [211] y los mamíferos [212], aparecen en la mitología y la religión. Tanto en Japón como en Europa, una mariposa era vista como la personificación del alma de una persona, [211] [213] [214] mientras que el escarabajo era sagrado en el antiguo Egipto. [215] Entre los mamíferos, el ganado vacuno , [216] los ciervos , [ 212 ] los caballos , [217] los leones , [218] los murciélagos , [219] los osos , [220] y los lobos [221] son objeto de mitos y adoración. Los signos del zodíaco occidental y chino se basan en animales. [222] [223]
^ Henneguya zschokkei no tiene ADN mitocondrial ni utiliza respiración aeróbica. [17]
^ La aplicación de códigos de barras de ADN a la taxonomía complica aún más esto; Un análisis de códigos de barras de 2016 estimó un recuento total de casi 100.000 especies de insectos solo para Canadá , y extrapoló que la fauna mundial de insectos debe superar los 10 millones de especies, de las cuales casi 2 millones pertenecen a una sola familia de moscas conocida como mosquitos de las agallas ( Cecidomyiidae) . ). [73]
^ El prefijo francés une espèce de es peyorativo. [166]
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enlaces externos
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![Auroralumina attenboroughii, un depredador de Ediacara (c. 560 millones de años)[97]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/63/Auroralumina_attenboroughii_reconstruction.jpg/1280px-Auroralumina_attenboroughii_reconstruction.jpg)
