Un pilus ( latín , "pelo"; pl.: pili ) es un apéndice parecido a un pelo que se encuentra en la superficie de muchas bacterias y arqueas . [1] Los términos pilus y fimbria (en latín, 'franja'; plural: fimbriae ) pueden usarse indistintamente, aunque algunos investigadores reservan el término pilus para el apéndice requerido para la conjugación bacteriana . Todos los pili conjugativos están compuestos principalmente de pilina , proteínas fibrosas , que son oligoméricas .
Pueden existir docenas de estas estructuras en la superficie bacteriana y arqueal. Algunas bacterias, virus o bacteriófagos se adhieren a los receptores de los pili al comienzo de su ciclo reproductivo .
Los pili son antigénicos . También son frágiles y se reemplazan constantemente, a veces con pelos de diferente composición, lo que da como resultado una antigenicidad alterada. Las respuestas específicas del huésped a las antiguas estructuras de pili no son efectivas en la nueva estructura. La recombinación entre genes de algunos (pero no todos) pili codifica regiones variables (V) y constantes (C) de los pili (similar a la diversidad de inmunoglobulinas ). Como determinantes antigénicos primarios, factores de virulencia y factores de impunidad en la superficie celular de varias especies de bacterias Gram negativas y algunas Gram positivas, incluidas Enterobacteriaceae , Pseudomonadaceae y Neisseriaceae , ha habido mucho interés en el estudio de los pili como orgánulos de adhesión y como componentes de vacunas. El primer estudio detallado de los pili fue realizado por Brinton y sus compañeros de trabajo, quienes demostraron la existencia de dos fases distintas dentro de una cepa bacteriana: apiladas (p+) y no apiladas) [2]
Se dan algunos nombres a diferentes tipos de pili según su función. La clasificación no siempre se superpone con los tipos estructurales o evolutivos, ya que se produce una evolución convergente . [3]
Los pili conjugativos permiten la transferencia de ADN entre bacterias, en el proceso de conjugación bacteriana . A veces se les llama "pili sexual", en analogía con la reproducción sexual , porque permiten el intercambio de genes mediante la formación de "parejas de apareamiento". Quizás el mejor estudiado sea el pilus F de Escherichia coli , codificado por el factor sexual F.
Un pilus sexual suele tener entre 6 y 7 nm de diámetro. Durante la conjugación, un pilus que emerge de la bacteria donante atrapa a la bacteria receptora, la acerca y eventualmente desencadena la formación de un puente de apareamiento , que establece contacto directo y la formación de un poro controlado que permite la transferencia de ADN del donante al donante. el recipiente. Normalmente, el ADN transferido consta de los genes necesarios para producir y transferir pili (a menudo codificados en un plásmido ), por lo que es una especie de ADN egoísta ; sin embargo, a menudo se cotransfieren otras piezas de ADN y esto puede dar lugar a la diseminación de rasgos genéticos en toda una población bacteriana, como la resistencia a los antibióticos . La conexión establecida por el F-pilus es extremadamente resistente mecánica y termoquímicamente gracias a las robustas propiedades del F-pilus, lo que garantiza una transferencia genética exitosa en una variedad de entornos. [5] No todas las bacterias pueden producir pili conjugativos, pero la conjugación puede ocurrir entre bacterias de diferentes especies. [ cita necesaria ]
Las arqueas hipertermófilas codifican pili estructuralmente similares a los pili conjugativos bacterianos. [6] Sin embargo, a diferencia de las bacterias, donde los aparatos de conjugación normalmente median la transferencia de elementos genéticos móviles, como plásmidos o transposones, la maquinaria conjugativa de las arqueas hipertermófilas, llamadas Ced (sistema crenarchaeal para el intercambio de ADN) [7] y Ted ( Sistema termoproteales para el intercambio de ADN), [6] parece ser el responsable de la transferencia de ADN celular entre miembros de una misma especie. Se ha sugerido que en estas arqueas la maquinaria de conjugación ha sido completamente domesticada para promover la reparación del ADN mediante recombinación homóloga en lugar de diseminación de elementos genéticos móviles. [6]
Fimbria ( en latín , 'franja', pl.: fimbriae ) es un término utilizado para un pilus corto que se utiliza para unir la bacteria a una superficie, a veces también llamado "pilus de unión". [8] El término "fimbria" puede referirse a muchos tipos diferentes (estructurales) de pilus, ya que se han utilizado muchos tipos diferentes de pili para la adhesión, un caso de evolución convergente . [3] El sistema Gene Ontology no trata las fimbrias como un tipo distinto de apéndice, sino que utiliza el tipo genérico pilus (GO:0009289).
Este apéndice tiene un diámetro de 3 a 10 nanómetros y puede tener hasta varios micrómetros de largo. Las bacterias utilizan las fimbrias para adherirse entre sí y para adherirse a células animales y algunos objetos inanimados. Una bacteria puede tener hasta 1.000 fimbrias. Las fimbrias sólo son visibles con el uso de un microscopio electrónico . Pueden ser rectos o flexibles.
Las fimbrias poseen adhesinas que las unen a algún tipo de sustrato para que las bacterias puedan resistir fuerzas de corte y obtener nutrientes. Por ejemplo, E. coli los utiliza para unirse a los receptores de manosa .
Algunas bacterias aeróbicas forman una capa muy delgada en la superficie de un caldo de cultivo . Esta capa, llamada película, está formada por muchas bacterias aeróbicas que se adhieren a la superficie mediante sus fimbrias. Así, las fimbrias permiten que las bacterias aeróbicas permanezcan tanto en el caldo, del que toman nutrientes, como cerca del aire.
Las fimbrias son necesarias para la formación de biopelículas , ya que unen las bacterias a las superficies del huésped para su colonización durante la infección. Las fimbrias están ubicadas en los polos de una célula o están distribuidas uniformemente por toda su superficie.
Este término también fue utilizado en un sentido laxo para referirse a todos los pili, por quienes usan "pilus" para referirse específicamente a los pili sexuales. [9]
La familia Tra (transferencia) incluye todos los pili sexuales conocidos (a partir de 2010). Están relacionados con el sistema de secreción tipo IV (T4SS). [3] Se pueden clasificar en tipo F (después del F-pilus) y tipo P. Al igual que sus homólogos de secreción, el pilus inyecta material, en este caso ADN, en otra célula. [10]
Algunos pili, llamados pili tipo IV (T4P), generan fuerzas móviles . [12] Los extremos externos de los pili se adhieren a un sustrato sólido, ya sea la superficie a la que está adherida la bacteria o a otras bacterias. Luego, cuando los pili se contraen, empujan a la bacteria hacia adelante como si fuera un gancho. El movimiento producido por los pili tipo IV suele ser espasmódico, por lo que se denomina motilidad de espasmo , a diferencia de otras formas de motilidad bacteriana como la producida por los flagelos . Sin embargo, algunas bacterias, por ejemplo Myxococcus xanthus , presentan una motilidad deslizante . Los pili bacterianos de tipo IV son similares en estructura a las proteínas componentes de la archaella (flagelos arqueales), y ambos están relacionados con el sistema de secreción de tipo II (T2SS); [13] están unificados por el grupo de sistemas de filamentos Tipo IV . Además de archaella, muchas arqueas producen pelos adhesivos tipo 4, que permiten que las células de las arqueas se adhieran a diferentes sustratos. Las porciones alfa-helicoidales N-terminales de las pilinas y arquelinas de arqueas tipo 4 son homólogas a las regiones correspondientes de la T4P bacteriana; sin embargo, los dominios ricos en cadenas beta C-terminales parecen no estar relacionados en pilinas bacterianas y arqueales. [14]
La transformación genética es el proceso por el cual una célula bacteriana receptora toma ADN de una célula vecina e integra este ADN en su genoma mediante recombinación homóloga . En Neisseria meningitidis (también llamada meningococo), la transformación del ADN requiere la presencia de secuencias cortas de captación de ADN (DUS), que son de 9 a 10 monómeros que residen en regiones codificantes del ADN del donante. El reconocimiento específico de los DHE está mediado por una pilina de tipo IV . [15] Los pili meningocócicos tipo IV se unen al ADN a través del pilin menor ComP a través de una franja electropositiva que se predice que estará expuesta en la superficie del filamento. ComP muestra una preferencia vinculante exquisita por los DUS selectivos. La distribución de DUS dentro del genoma de N. meningitides favorece a ciertos genes, lo que sugiere que existe un sesgo hacia los genes implicados en el mantenimiento y la reparación genómica. [16] [17]
Esta familia fue identificada originalmente como "fimbrias tipo IV" por su apariencia bajo el microscopio. Esta clasificación sobrevivió porque corresponde a un clado. [18]
Otro tipo se llama fimbria tipo 1. [19] Contienen adhesinas FimH en las "puntas". La vía acompañante-usher es responsable de sacar muchos tipos de fimbrias fuera de la célula, incluidas las fimbrias tipo 1 [20] y las fimbrias P. [21]
"Las bacterias gramnegativas ensamblan fibras de superficie amiloides funcionales llamadas curli ". [23] Los curli son un tipo de fimbrias. [19] Los curli están compuestos de proteínas llamadas curlins. [23] Algunos de los genes implicados son CsgA , CsgB , CsgC , CsgD , CsgE , CsgF y CsgG . [23]
Los pili son responsables de la virulencia en las cepas patógenas de muchas bacterias, incluidas E. coli , Vibrio cholerae y muchas cepas de Streptococcus . [24] [25] Esto se debe a que la presencia de pili mejora en gran medida la capacidad de las bacterias para unirse a los tejidos del cuerpo, lo que luego aumenta las tasas de replicación y la capacidad de interactuar con el organismo huésped. [24] Si una especie de bacteria tiene múltiples cepas pero solo algunas son patógenas, es probable que las cepas patógenas tengan pili mientras que las cepas no patógenas no. [26] [27]
El desarrollo de los pelos de apego puede resultar en el desarrollo de otros rasgos de virulencia. Las fimbrias son uno de los principales mecanismos de virulencia de las bacterias E. coli , Bordetella pertussis , Staphylococcus y Streptococcus . Su presencia mejora en gran medida la capacidad de las bacterias para adherirse al huésped y causar enfermedades. [28] Las cepas no patógenas de V. cholerae desarrollaron por primera vez pili, lo que les permitió unirse a los tejidos humanos y formar microcolonias . [24] [27] Estos pili luego sirvieron como sitios de unión para el bacteriófago lisogénico que transporta la toxina que causa la enfermedad . [24] [27] El gen de esta toxina, una vez incorporado al genoma de la bacteria, se expresa cuando se expresa el gen que codifica el pilus (de ahí el nombre "pilus mediado por toxina"). [24]
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