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micoplasma

Mycoplasma es un género de bacterias que, al igual que los demás miembros de la clase Mollicutes , carecen de una pared celular alrededor de sus membranas celulares . [1] El peptidoglicano ( mureína ) está ausente. Esta característica los hace naturalmente resistentes a los antibióticos que se dirigen a la síntesis de la pared celular (como los antibióticos betalactámicos ). Pueden ser parásitos o saprotróficos . Varias especies son patógenas en humanos, incluida M. pneumoniae , que es una causa importante de neumonía "andante" y otros trastornos respiratorios, y M. genitalium , que se cree que está implicada en enfermedades inflamatorias pélvicas . Las especies de Mycoplasma (como las otras especies de la clase Mollicutes ) se encuentran entre los organismos más pequeños descubiertos hasta ahora, [2] pueden sobrevivir sin oxígeno y tienen varias formas. Por ejemplo, M. genitalium tiene forma de matraz (aproximadamente 300 x 600 nm ), mientras que M. pneumoniae es más alargada (aproximadamente 100 x 1000 nm ), muchas especies de Mycoplasma son cocoides . Cientos de especies de Mycoplasma infectan a los animales. [3]

En el habla informal, el nombre "micoplasma" ( mycoplasmas plural o micoplasmas ) generalmente se refiere a todos los miembros de la clase Mollicutes . En la clasificación científica formal, la designación Mycoplasma se refiere exclusivamente al género, un miembro de Mycoplasmataceae , la única familia del orden Mycoplasmatales (ver "clasificación científica").

Etimología

El término "micoplasma", del griego μύκης, mykes (hongo) y πλάσμα, plasma (formado), fue utilizado por primera vez por Albert Bernhard Frank en 1889 para describir un estado alterado del citoplasma de las células vegetales resultante de la infiltración de microorganismos similares a hongos. [4] [5] Julian Nowak propuso más tarde el nombre de micoplasma para ciertos microorganismos filamentosos que se imaginaba que tenían etapas celulares y acelulares en sus ciclos de vida, lo que podría explicar cómo eran visibles con un microscopio, pero pasaban a través de filtros impermeables a otras bacterias. [6] Posteriormente, el nombre de estos micoplasmas fue organismos similares a la pleuroneumonía (PPLO), en términos generales, refiriéndose a organismos similares en morfología colonial y filtrabilidad al agente causante (una especie de Mycoplasma ) de la pleuroneumonía contagiosa bovina . [7] En la actualidad, todos estos organismos están clasificados como Mollicutes, y el término Mycoplasma se refiere únicamente al género. [ cita necesaria ]

Especies que infectan a los humanos.

Se han recuperado de humanos especies de Mycoplasma distintas de las enumeradas a continuación, pero se supone que fueron contraídas de un huésped no humano. Las siguientes especies utilizan a los humanos como huésped principal: [ cita necesaria ]

Fisiopatología

Se han aislado especies de Mycoplasma de mujeres con vaginosis bacteriana . [3] M. genitalium se encuentra en mujeres con enfermedad inflamatoria pélvica . [9] Además, la infección se asocia con un mayor riesgo de cervicitis , infertilidad , parto prematuro y aborto espontáneo . [10] Mycoplasma genitalium ha desarrollado resistencia a algunos antibióticos. [11] Las especies de Mycoplasma están asociadas con el síndrome de dificultad respiratoria infantil , displasia broncopulmonar y hemorragia intraventricular en bebés prematuros. [3]

Características

Se han incluido más de 100 especies en el género Mycoplasma , miembro de la clase Mollicutes . Son parásitos o comensales de humanos, animales y plantas. El género Mycoplasma utiliza huéspedes vertebrados y artrópodos . [12] Se ha demostrado que la disponibilidad de nitrógeno en la dieta altera el sesgo de los codones y la evolución del genoma en Mycoplasma y Phytoplasma . [13]

Las especies de Mycoplasma se encuentran entre los organismos de vida libre más pequeños (entre 0,2 y 0,3 µm de diámetro). [14] [15] Se han encontrado en las cavidades pleurales de ganado que padece pleuroneumonía. Estos organismos a menudo se denominan MLO (organismos similares a micoplasmas) o, anteriormente, PPLO (organismos similares a pleuroneumonía). [7]

Características importantes de las especies de Mycoplasma.

  1. La pared celular está ausente y la membrana plasmática forma el límite exterior de la célula.
  2. Debido a la ausencia de paredes celulares, estos organismos pueden cambiar de forma y provocar pleomorfismo .
  3. Falta de núcleo y otros orgánulos unidos a membranas.
  4. El material genético es un único dúplex de ADN y está desnudo.
  5. Los ribosomas son del tipo 70S .
  6. Posee un disco replicante en un extremo que ayuda al proceso de replicación y también a la separación del material genético.
  7. Nutrición heterótrofa . Algunos viven como saprófitos pero la mayoría son parásitos de plantas y animales. La naturaleza parasitaria se debe a la incapacidad de las bacterias micoplasmáticas para sintetizar el factor de crecimiento requerido.

Morfología de células y colonias.

Debido a la falta de una pared celular rígida, las especies de Mycoplasma (como todos los Mollicutes ) pueden contorsionarse en una amplia gama de formas, desde redondas hasta oblongas. Son pleomórficos y por tanto no pueden identificarse como bastones, cocos o espiroquetas . [dieciséis]

Morfología de colonias de Mycoplasma en agar Hayflick

Las colonias muestran la típica apariencia de "huevo frito" (aproximadamente 0,5 mm de diámetro). [15]

Reproducción

En 1954, mediante microscopía de contraste de fase, observaciones continuas de células vivas demostraron que las especies de Mycoplasma ("micoplasmas", anteriormente llamados organismos similares a la pleuroneumonía, PPLO, ahora clasificados como Mollicutes ) y bacterias de forma L (anteriormente también llamadas de fase L bacterias) no proliferan por fisión binaria, sino por un mecanismo de gemación uni o multipolar . Se han presentado series de microfotografías de microcultivos en crecimiento de diferentes cepas de PPLO, bacterias en forma de L y, como control, una especie de Micrococcus (que se divide por fisión binaria). [15]   Además, se han realizado estudios de microscopía electrónica. [17]

Taxonomía

Historia de la taxonomía

Anteriormente, las especies de Mycoplasma (a menudo llamadas comúnmente "micoplasmas", ahora clasificadas como Mollicutes ) a veces se consideraban bacterias estables en forma de L o incluso virus, pero el análisis filogenético las ha identificado como bacterias que han perdido sus paredes celulares en el curso de la evolución. [18]

La importancia médica y agrícola de los miembros del género Mycoplasma y géneros relacionados ha llevado a la catalogación extensa de muchos de estos organismos mediante cultivo, serología y secuenciación del gen de ARNr de subunidades pequeñas y del genoma completo. Un enfoque reciente en la subdisciplina de la filogenética molecular ha aclarado y confundido ciertos aspectos de la organización de la clase Mollicutes . [19]

Originalmente, el nombre trivial "micoplasmas" denotaba comúnmente a todos los miembros de la clase Mollicutes . El nombre "Mollicutes" se deriva del latín Mollis (suave) y cutis (piel), y todas estas bacterias carecen de pared celular y de la capacidad genética para sintetizar peptidoglicano .

Los taxónomos alguna vez clasificaron Mycoplasma y parientes en el Phylum Firmicutes , que consiste en bacterias Gram-positivas de bajo G+C como Clostridium , Lactobacillus y Streptococcus , pero los análisis polifásicos modernos los sitúan en el Phylum Tenericutes . [20]

Aproximación histórica a los géneros.

Históricamente, la descripción de una bacteria que carece de pared celular fue suficiente para clasificarla en el género Mycoplasma y, como tal, es el género más antiguo y más grande de la clase con aproximadamente la mitad de las especies de la clase (107 descritas válidamente), cada una generalmente limitada. a un huésped específico y con muchos huéspedes albergando más de una especie, algunas patógenas y otras comensales. En estudios posteriores, se descubrió que muchas de estas especies estaban distribuidas filogenéticamente entre al menos tres órdenes separados. Un criterio limitante para la inclusión dentro del género Mycoplasma fue que el organismo tenga un huésped vertebrado.

En la década de 1990, se hizo evidente que este enfoque era problemático: la especie tipo , M. mycoides , junto con otras especies importantes de micoplasmas como M. capricolum , está evolutivamente más estrechamente relacionada con el género Spiroplasma en el orden Entomoplasmatales que con el género Spiroplasma. otros miembros del género Mycoplasma . Como resultado, si se iba a reorganizar el grupo para que coincidiera con la filogenia, varias especies de importancia médica (por ejemplo, M. pneumoniae , M. genitalium ) tendrían que incluirse en un género diferente, lo que provocaría una confusión generalizada en las comunidades médicas y agrícolas. El género fue discutido varias veces por el subcomité de Mollicutes del Comité Internacional de Bacteriología Sistemática (ICSB) entre 1992 y 2011, sin ningún efecto. [21]

Independientemente de la taxonomía, en 2007 se sabe sólidamente que Molicutes se puede dividir en cuatro linajes no taxonómicos. [22] [23]

Taxonomía actual (Gupta)

En 2018, Gupta et al. volvió a circunscribir el género Mycoplasma alrededor de M. mycoides . Se eliminaron un total de 78 especies de Mycoplasma , creando cinco nuevos géneros y varios niveles taxonómicos superiores. Bajo este nuevo esquema, se creó una nueva familia Mycoplasmoidaceae para corresponder al grupo "pneumoniae", transfiriéndose M. pneumoniae y especies relacionadas a un nuevo género Mycoplasmoides . Se creó otra nueva familia Metamycoplasmataceae para corresponder al grupo "hominis". Ambas familias pertenecen a un nuevo orden Mycoplasmoitales, distinto de los Mycoplasmatales de Mycoplasma . [23] La taxonomía fue aceptada por el ICSB con la lista de validación 184 en 2018 y se convirtió en el nombre correcto . Tanto la Lista de nombres procarióticos con vigencia en la nomenclatura (LPSN) [21] como el Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI) ahora utilizan la nueva nomenclatura. [24]

La taxonomía propuesta por Gupta, como se esperaba, trasladó al grupo "pneumoniae" de importancia médica de Mycoplasma a su propio género. Como resultado, varios micoplasmólogos solicitaron a la ICSB que rechazara el nombre en 2019. Argumentan que, aunque los métodos filogenéticos de Gupta probablemente eran sólidos, los cambios de nombre propuestos son demasiado amplios para ser adoptados en la práctica, citando algunos principios del Código como "estabilidad del nombre". [25] Gupta y Oren escribieron una refutación en 2020, detallando con más detalle los problemas taxonómicos preexistentes. [26] [27] En 2022, la Opinión Judicial 122 del ICSP falló a favor de los cambios de nombre propuestos por Gupta, lo que significa que siguen siendo válidos según el Código Procariótico [28] (y a los efectos de la LPSN, siguen siendo los " correctos" ). nombres "). [27] Sin embargo, los nombres más antiguos también siguen siendo válidos; su uso sigue siendo aceptable según el Código. [28]

Gupta y cols. 2019 realizó una clasificación no controvertida del orden Mycoplasmatales. [29]

Especies no asignadas:

Contaminante de laboratorio

Las especies de Mycoplasma se encuentran a menudo en laboratorios de investigación como contaminantes en cultivos celulares . La contaminación del cultivo de células de micoplasma se produce debido a la contaminación de individuos o ingredientes del medio de cultivo celular contaminados . [37] Las células de micoplasma son físicamente pequeñas: menos de 1 µm, por lo que son difíciles de detectar con un microscopio convencional . [ cita necesaria ]

Los micoplasmas pueden inducir cambios celulares, incluidas aberraciones cromosómicas , cambios en el metabolismo y el crecimiento celular. Las infecciones graves por micoplasma pueden destruir una línea celular. Las técnicas de detección incluyen sonda de ADN , inmunoensayos enzimáticos , PCR , cultivo en placas sobre agar sensible y tinción con un tinte de ADN que incluye DAPI o Hoechst . [38]

Se estima que entre el 11 y el 15% de los cultivos celulares de los laboratorios estadounidenses están contaminados con micoplasma. Un estudio de Corning demostró que la mitad de los científicos estadounidenses no realizaron pruebas de contaminación por Mycoplasma en sus cultivos celulares. El estudio también afirma que en la antigua Checoslovaquia el 100% de los cultivos celulares que no se analizaban habitualmente estaban contaminados, mientras que sólo el 2% de los que se analizaban habitualmente estaban contaminados (estudio p. 6). Dado que la tasa de contaminación de EE. UU. se basó en un estudio de empresas que realizaban controles rutinarios para detectar Mycoplasma , la tasa de contaminación real puede ser mayor. Las tasas de contaminación europeas son más altas y las de otros países son aún más altas (hasta el 80% de los cultivos celulares japoneses). [39] Aproximadamente el 1% de los datos publicados de Gene Expression Omnibus pueden haberse visto comprometidos. [40] [41] A lo largo de los años se han desarrollado varias formulaciones de reactivos antimicoplasmáticos que contienen antibióticos. [42]

Genoma de micoplasma sintético

Un genoma sintetizado químicamente de una célula micoplasmática basado enteramente en ADN sintético que puede autorreplicarse se ha denominado Mycoplasma laboratorium . [43]

patogenicidad

Varias especies de Mycoplasma pueden causar enfermedades , incluida M. pneumoniae , que es una causa importante de neumonía atípica (anteriormente conocida como "neumonía ambulante"), y M. genitalium , que se ha asociado con enfermedades inflamatorias pélvicas . Las infecciones por micoplasma en humanos se asocian con erupciones cutáneas en el 17% de los casos. [44] : 293 

antígeno P1

El antígeno P1 es el principal factor de virulencia de los micoplasmas, específicamente del grupo Pneumoniae. P1 es una proteína asociada a la membrana que permite la adhesión a las células epiteliales . El receptor P1 también se expresa en los eritrocitos , lo que puede provocar la aglutinación de autoanticuerpos por infección por micobacterias. [45]

Infecciones de transmisión sexual

Las especies de Mycoplasma y Ureaplasma no forman parte de la flora vaginal normal . Algunas especies de Mollicutes se transmiten por contacto sexual. [46] Estas especies tienen un efecto negativo sobre la fertilidad. [46] Las especies de Mollicutes que colonizan el tracto genital humano son: [46]

M. hominis causa esterilidad masculina /inflamación de los genitales en humanos. [ cita necesaria ]

Mortalidad infantil

Los bebés prematuros con bajo peso al nacer son susceptibles a las infecciones por Mycoplasma y Ureaplasma . [8]

Enlaces al cáncer

Con frecuencia se detectan varias especies de Mycoplasma en diferentes tipos de células cancerosas . [47] [48] [49] Estas especies son:

La mayoría de estas especies de Mycoplasma han mostrado una fuerte correlación con la transformación maligna en células de mamíferos in vitro .

Infección por micoplasma y transformación de la célula huésped.

La presencia de Mycoplasma se informó por primera vez en muestras de tejido canceroso en la década de 1960. [49] Desde entonces, varios estudios intentaron encontrar y probar la conexión entre Mycoplasma y el cáncer, así como cómo la bacteria podría estar involucrada en la formación del cáncer. [48] ​​Varios estudios han demostrado que las células que están crónicamente infectadas con la bacteria pasan por una transformación de varios pasos. Los cambios provocados por las infecciones crónicas por micoplasmas se producen de forma gradual y son tanto morfológicos como genéticos . [48] ​​El primer signo visual de infección es cuando las células cambian gradualmente de su forma normal a una forma de hoz. También se vuelven hipercromáticos debido a un aumento de ADN en el núcleo de las células. En etapas posteriores, las células pierden la necesidad de un soporte sólido para crecer y proliferar, [56] así como las células normales de inhibición dependientes del contacto. [49]

Posibles mecanismos intracelulares de transformación maligna micoplasmática.

Cambios cariotípicos relacionados con infecciones por micoplasma.

Las células infectadas con Mycoplasma durante un período prolongado muestran anomalías cromosómicas importantes. Estos incluyen la adición de cromosomas, la pérdida de cromosomas completos, la pérdida parcial de cromosomas y la translocación cromosómica . Todas estas anomalías genéticas pueden contribuir al proceso de transformación maligna. La translocación cromosómica y los cromosomas adicionales ayudan a crear una actividad anormalmente alta de ciertos protooncogenes , que son causados ​​por estas anomalías genéticas e incluyen aquellos que codifican c-myc , HRAS , [50] y vav . [48] ​​La actividad de los protooncogenes no es la única función celular que se ve afectada; Los genes supresores de tumores también se ven afectados por los cambios cromosómicos inducidos por el micoplasma. La pérdida parcial o completa de cromosomas provoca la pérdida de genes importantes implicados en la regulación de la proliferación celular. [49] Dos genes cuyas actividades disminuyen notablemente durante las infecciones crónicas por micoplasma son los genes supresores de tumores Rb y p53 . [48] ​​Otro posible mecanismo de carcinogénesis es la activación de RAC1 por un pequeño fragmento de proteína similar a GTPasa de Mycoplasma. [57] Una característica importante que diferencia a los micoplasmas de otros patógenos cancerígenos es que los micoplasmas no causan cambios celulares mediante la inserción de su propio material genético en la célula huésped. [50] Aún no se conoce el mecanismo exacto por el cual la bacteria causa los cambios. [ cita necesaria ]

Reversibilidad parcial de transformaciones malignas.

La transformación maligna inducida por especies de Mycoplasma también se diferencia de la causada por otros patógenos en que el proceso es reversible. Sin embargo, el estado de reversión sólo es posible hasta cierto punto durante la infección. El período de tiempo en el que la reversibilidad es posible varía mucho; Depende principalmente del Mycoplasma involucrado. En el caso de M. fermentans , la transformación es reversible hasta aproximadamente la semana 11 de infección y comienza a volverse irreversible entre las semanas 11 y 18. [49] Si las bacterias se matan usando antibióticos [49] (es decir, ciprofloxacina [48] o claritromicina [58] ) antes de la etapa irreversible, las células infectadas deberían volver a la normalidad.

Conexiones con el cáncer in vivo e investigaciones futuras.

Los estudios epidemiológicos, genéticos y moleculares sugieren que la infección y la inflamación inician ciertos cánceres, incluidos los de próstata. M. genitalium y M. hyorhinis inducen un fenotipo maligno en células benignas de la próstata humana (HPB-1) que no fueron tumorigénicas después de 19 semanas de exposición.[53]

Tipos de cáncer asociados con Mycoplasma

Cáncer de colon : en un estudio para comprender los efectos de la contaminación por Mycoplasma en la calidad de las células cultivadas de cáncer de colon humano, se encontró una correlación positiva entre el número de células de M. hyorhinis presentes en la muestra y el porcentaje de células CD133 positivas (un glicoproteína de función desconocida). [59]

Cáncer gástrico : evidencia sólida indica que la infección por M. hyorhinis contribuye al desarrollo de cáncer en el estómago y aumenta la probabilidad de desarrollo de células cancerosas malignas. [60]

Cáncer de pulmón : Los estudios sobre el cáncer de pulmón han apoyado la creencia de que existe más que una correlación positiva coincidente entre la aparición de cepas de Mycoplasma en los pacientes y la infección con tumorigénesis. [61]

Cáncer de próstata : se ha descubierto que p37, una proteína codificada por M. hyorhinis , promueve la invasividad de las células del cáncer de próstata. La proteína también provoca cambios en el crecimiento, la morfología y la expresión genética de las células, lo que hace que se conviertan en un fenotipo más agresivo. [62]

Cáncer renal : los pacientes con carcinoma de células renales (CCR) exhibieron una cantidad significativamente alta de Mycoplasma sp. en comparación con el grupo de control sano. Esto sugiere que Mycoplasma puede desempeñar un papel en el desarrollo del CCR. [58]

Ver también

Referencias

  1. ^ Ryan, KJ; Ray, CG, eds. (2004). Microbiología médica Sherris (4ª ed.). McGraw-Hill. págs. 409–12. ISBN 978-0-8385-8529-0.
  2. ^ Richard L. dulce; Ronald S. Gibbs (1985). Enfermedades Infecciosas del Tracto Genital Femenino . Lippincott Williams y Wilkins, 2009. ISBN 978-0-683-08038-4.
  3. ^ abc Larsen, Bryan; Hwang, José (2010). "Mycoplasma, ureaplasma y resultados adversos del embarazo: una nueva mirada". Enfermedades Infecciosas en Obstetricia y Ginecología . 2010 : 1–7. doi : 10.1155/2010/521921 . ISSN  1064-7449. PMC 2913664 . PMID  20706675. 
  4. ^ Frank, B. (1889). "Ueber der Pilzsymbiose der Leguminosen" [Sobre las simbiosis fúngicas de leguminosas]. Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft (en alemán). 7 : 332–346. De la pág. 335: "Die durch die Infection entstandene veränderte Art des Plasmas in den Rindenzellen will ich, da sie offenbar durch die Vermischmung mit einem pilzartigen Wesen entstanden ist, als Mycoplasma bezeichnen". [ Quiero designar como "micoplasma" el tipo alterado de plasma en las células de la corteza que surgió por infección, ya que [es decir, el tipo alterado de plasma] obviamente surgió al mezclarse con un organismo fúngico. ]
  5. ^ Krass CJ, Gardner MW (enero de 1973). "Etimología del término Mycoplasma". En t. J. Sistema. Evolución. Microbiol . 23 (1): 62–64. doi : 10.1099/00207713-23-1-62 .
  6. ^ Browning, novia; Citti, C., eds. (2014). Mollicutes Biología molecular y patogénesis (1ª ed.). Prensa académica Caister. págs. 1-14. ISBN 978-1-908230-30-0.
  7. ^ ab Edward DG, Freundt EA (febrero de 1956). "La clasificación y nomenclatura de los organismos del grupo de la pleuroneumonía" (PDF) . J. Gen. Microbiol . 14 (1): 197–207. doi : 10.1099/00221287-14-1-197 . PMID  13306904.
  8. ^ ab Waites, KB; Katz, B.; Schelonka, RL (2005). "Micoplasmas y ureaplasmas como patógenos neonatales". Reseñas de microbiología clínica . 18 (4): 757–789. CiteSeerX 10.1.1.336.7047 . doi :10.1128/CMR.18.4.757-789.2005. ISSN  0893-8512. PMC 1265909 . PMID  16223956.  
  9. ^ Wiesenfeld, Harold C.; Manhart, Lisa E. (15 de julio de 2017). "Mycoplasma genitalium en mujeres: conocimientos actuales y prioridades de investigación para este patógeno recientemente surgido". La revista de enfermedades infecciosas . 216 (suplemento_2): S389–S395. doi :10.1093/infdis/jix198. ISSN  1537-6613. PMC 5853983 . PMID  28838078. 
  10. ^ Lis, R.; Rowhani-Rahbar, A.; Manhart, LE (2015). "Infección por Mycoplasma genitalium y enfermedad del tracto reproductivo femenino: un metaanálisis". Enfermedades Infecciosas Clínicas . 61 (3): 418–426. doi : 10.1093/cid/civ312 . hdl : 1773/26479 . ISSN  1058-4838. PMID  25900174.
  11. ^ Mitjà, Oriol; Asiadu, Kingsley; Mabey, David (13 de febrero de 2013). "Seminario sobre el pian 2013" (PDF) . Lanceta . La lanceta. 381 (9868): 763–73. doi :10.1016/S0140-6736(12)62130-8. PMID  23415015. S2CID  208791874 . Consultado el 28 de marzo de 2020 a través de la Organización Mundial de la Salud.
  12. ^ Maggi, Ricardo G.; Compton, Sarah M.; Trull, Chelsea L.; Mascarelli, Patricia E.; Mozayeni, B. Robert; Breitschwerdt, Edward B. (1 de octubre de 2013). "Infección por especies de micoplasma hemotrópico en pacientes con o sin contacto extenso con artrópodos o animales". Revista de Microbiología Clínica . 51 (10): 3237–3241. doi :10.1128/JCM.01125-13. PMC 3811635 . PMID  23863574. 
  13. ^ Seward, Emily; Kelly, Steve (2016). "El nitrógeno de la dieta altera el sesgo de los codones y la composición del genoma en microorganismos parásitos". Biología del genoma . 17 (226): 3-15. doi : 10.1186/s13059-016-1087-9 . PMC 5109750 . PMID  27842572. 
  14. ^ "Micoplasma". La Biblioteca de Conceptos Médicos Lecturio . Consultado el 8 de julio de 2021 .
  15. ^ abc Kandler, Gertraud; Kandler, Otto (1954). (Artículo en inglés disponible). "Untersuchungen über die Morphologie und die Vermehrung der pleuropneumonie-ähnlichen Organismen und der L-Phase der Bakterien. I. Lichtmikroskopische Untersuchungen" [Estudios sobre la morfología y multiplicación de organismos similares a la pleuroneumonía y sobre la fase L bacteriana, I. Microscopía óptica (ahora micoplasmas y bacterias en forma L)] (PDF) . Archiv für Mikrobiologie (en alemán). 21 (2): 178–201. doi :10.1007/BF01816378. PMID  14350641. S2CID  21257985.
  16. ^ Gladwin, Marcos; Trattler, William; Mahan, C. Scott (2014). "Microbiología clínica simplificada de forma ridícula ". Miami, Florida: MedMaster, Inc. pág. 156.ISBN _ 978-1-935660-15-6.
  17. ^ Kandler, Gertraud; Kandler, Otto ; Huber, Oskar (1954). (Artículo en inglés disponible). "Untersuchungen über die Morphologie und die Vermehrung der pleuropneumonie-ähnlichen Organismen und der L-Phase der Bakterien. II. Elektronenmikroskopische Untersuchungen" [Estudios sobre morfología y multiplicación de organismos similares a la pleuroneumonía y sobre la fase L bacteriana, II. Microscopía electrónica (ahora micoplasmas y bacterias en forma L)] (PDF) . Archiv für Mikrobiologie (en alemán). 21 (2): 202–216. doi :10.1007/BF01816379. PMID  14350642. S2CID  45546531.
  18. ^ Woese, Carl R .; Maniloff, J.; Zablen, LB (1980). "Análisis filogenético de los micoplasmas" (PDF) . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 77 (1): 494–498. Código bibliográfico : 1980PNAS...77..494W. doi : 10.1073/pnas.77.1.494 . PMID  692864.
  19. ^ Johansson KE, Pettersson B (2002). "Taxonomía de Mollicutes". Biología molecular y patogenicidad de micoplasmas (Razin S, Herrmann R, eds.) . Nueva York: Kluwer Academic/Plenum. págs. 1–30. ISBN 0-306-47287-2.
  20. ^ Marrón DR (2011). "Filo XVI. Tenericutes Murray 1984a, 356VP". Manual de Bergey de bacteriología sistemática, segunda edición, vol. 4, (Krieg NR, Staley JT, Brown DR, et al., eds.) . Nueva York: Springer. págs. 567–568. ISBN 978-0-387-95042-6.
  21. ^ ab AC Parte; et al. "Micoplasma". Lista de nombres procarióticos con posición en la nomenclatura (LPSN) . Consultado el 9 de septiembre de 2022 .
  22. ^ Oshima K, Nishida H (septiembre de 2007). "Relaciones filogenéticas entre micoplasmas basadas en toda la información genómica". J. Mol. Evolución . 65 (3): 249–58. doi :10.1007/s00239-007-9010-3. PMID  17687503.
  23. ^ ab Gupta, RS; Sawnani, S.; Adeolu, M.; Alnájar, S.; Oren, A. (2018). "Marco filogenético para el filo Tenericutes basado en datos de secuencia del genoma: propuesta para la creación de un nuevo orden Mycoplasmoidales ord. nov., que contiene dos nuevas familias Mycoplasmoidaceae fam. nov. y Metamycoplasmataceae fam. nov. que albergan Eperythrozoon, Ureaplasma y cinco géneros novedosos ". Antonie van Leeuwenhoek . 111 (9): 1583-1630. doi :10.1007/s10482-018-1047-3. PMID  29556819. S2CID  254226604.
  24. ^ Repetidores; et al. "Micoplasma". Base de datos de taxonomía del Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI) . Consultado el 9 de septiembre de 2022 .
  25. ^ Balish, Mitchell; Bertaccini, A.; Blanchard, A.; Marrón, D.; Browning, G.; Chalker, V.; Frey, J.; Gasparich, G.; Hoelzle, L.; Caballero, T.; Knox, C.; Chih-Horng, K.; Manso-Silván, L.; Mayo, M.; Pollack, JD; Ramírez, A.; Spergser, J.; Taylor-Robinson, D.; Vólojov, D.; Zhao, Y. (2019). "Se recomienda rechazar los nombres Malacoplasma gen. nov., Mesomycoplasma gen. nov., Metamycoplasma gen. nov., Metamycoplasmataceae fam. nov., Mycoplasmoidaceae fam. nov., Mycoplasmoidales ord. nov., Mycoplasmoides gen. nov., Mycoplasmopsis gen . nov. [Gupta, Sawnani, Adeolu, Alnajar y Oren 2018] y todas las especies propuestas comb. nov. colocadas allí". Revista Internacional de Microbiología Sistemática y Evolutiva . 69 (11): 3650–3653. doi : 10.1099/ijsem.0.003632 . hdl : 11585/720151 . PMID  31385780.
  26. ^ Gupta, Radhey S.; Oren, Aharon (1 de febrero de 2020). "Necesidad y justificación de los cambios de nombre propuestos en la clasificación de las especies de Mollicutes. Respuesta a: 'Rechazo recomendado de los nombres Malacoplasma gen. nov., Mesomycoplasma gen. nov., Metamycoplasma gen. nov., Metamycoplasmataceae fam. nov., Mycoplasmoidaceae fam. nov., Mycoplasmoidales ord. nov., Mycoplasmoides gen. nov., Mycoplasmopsis gen. nov. [Gupta, Sawnani, Adeolu, Alnajar y Oren 2018] y todas las especies propuestas combinadas nov. colocadas allí, por M. Balish et al. (Int J Syst Evol Microbiol, 2019;69:3650–3653)". Revista Internacional de Microbiología Sistemática y Evolutiva . 70 (2): 1431-1438. doi : 10.1099/ijsem.0.003869 .
  27. ^ ab "Género: Mycoplasmoides". lpsn.dsmz.de. _; consulte también las preguntas frecuentes de LPSN sobre el nombre correcto
  28. ^ ab Arahal, David R.; Busse, Hans-Jürgen; Toro, Carolee T.; Christensen, Henrik; Chuvochina, María; Dedysh, Svetlana N.; Fournier, Pierre-Edouard; Konstantinidis, Konstantinos T.; Parker, Charles T.; Rosselló-Mora, Ramón; Ventosa, Antonio; Göker, Markus (10 de agosto de 2022). "Opiniones judiciales 112-122". Revista Internacional de Microbiología Sistemática y Evolutiva . 72 (8). doi :10.1099/ijsem.0.005481.
  29. ^ Gupta, Radhey S.; Hijo, Jeen; Oren, Aharon (abril de 2019). "Un marco taxonómico basado en marcadores filogenómicos y moleculares para miembros del orden Entomoplasmatales: propuesta para un orden modificado Mycoplasmatales que contiene la familia Spiroplasmataceae y la familia modificada Mycoplasmataceae que comprende seis géneros". Antonie van Leeuwenhoek . 112 (4): 561–588. doi :10.1007/s10482-018-1188-4.
  30. ^ "El LTP" . Consultado el 20 de noviembre de 2023 .
  31. ^ "Árbol LTP_all en formato newick" . Consultado el 20 de noviembre de 2023 .
  32. ^ "Notas de la versión LTP_08_2023" (PDF) . Consultado el 20 de noviembre de 2023 .
  33. ^ "Versión GTDB 08-RS214". Base de datos de taxonomía del genoma . Consultado el 10 de mayo de 2023 .
  34. ^ "bac120_r214.sp_label". Base de datos de taxonomía del genoma . Consultado el 10 de mayo de 2023 .
  35. ^ "Historia del taxón". Base de datos de taxonomía del genoma . Consultado el 10 de mayo de 2023 .
  36. ^ LPSN lpsn.dsmz.de
  37. ^ Drexler HG; Uphoff CC (2002). "Contaminación por micoplasma de cultivos celulares: incidencia, fuentes, efectos, detección, eliminación, prevención". Citotecnología . 39 (2): 75–90. doi :10.1023/A:1022913015916. PMC 3463982 . PMID  19003295. 
  38. ^ Razin, S (2001). Micoplasmas. La Rama Médica de la Universidad de Texas en Galveston. ISBN 978-0-9631172-1-2. PMID  21413254 . Consultado el 8 de julio de 2021 , a través del Centro Nacional de Información Biotecnológica, Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU.
  39. ^ John Ryan (2008). "Comprensión y gestión de la contaminación de los cultivos celulares" (PDF) . Corning incorporado. pag. 24. Archivado desde el original (PDF) el 8 de julio de 2011 . Consultado el 4 de agosto de 2010 .
  40. ^ Aldecoa-Otalora E, Langdon W, Cunningham P, Arno MJ (diciembre de 2009). "Presencia inesperada de sondas de micoplasma en microarrays humanos". BioTécnicas . 47 (6): 1013–5. doi : 10.2144/000113271 . PMID  20047202.
  41. ^ Enlace Archivado el 30 de marzo de 2012 en Wayback Machine en RNAnet que muestra la contaminación de GEO. Presione trazar y arrastre el punto de mira azul para exponer enlaces a la descripción de experimentos con muestras de ARN humano.
  42. ^ BM-Cyclin Archivado el 2 de febrero de 2013 en archive.today por Roche, MRA por ICN, Plasmocin por Invivogen y más recientemente De-Plasma Archivado el 9 de abril de 2013 en Wayback Machine por TOKU-E.
  43. ^ Gibson DG, Glass JI, Lartigue C, Noskov VN, Chuang RY, Algire MA, Benders GA, Montague MG, Ma L, Moodie MM, Merryman C, Vashee S, Krishnakumar R, Assad-Garcia N, Andrews-Pfannkoch C, Denisova EA, Young L, Qi ZQ, Segall-Shapiro TH, Calvey CH, Parmar PP, Hutchison CA, Smith HO, Venter JC (julio de 2010). "Creación de una célula bacteriana controlada por un genoma sintetizado químicamente". Ciencia . 329 (5987): 52–6. Código Bib : 2010 Ciencia... 329... 52G. doi : 10.1126/ciencia.1190719 . PMID  20488990.
  44. ^ James, William D.; Berger, Timothy G.; et al. (2006). Enfermedades de la piel de Andrews: dermatología clínica . Saunders Elsevier. ISBN 978-0-7216-2921-6.
  45. ^ Parija, Subhash Chandra (2014). Libro de texto de Microbiología e Inmunología . Ciencias de la Salud Elsevier. ISBN 978-81-312-3624-6.
  46. ^ abc Ljubin-Sternak, Suncanica; Mestrovic, Tomislav (2014). "Revisión: Chlamydia trachonmatis y micoplasmias genitales: patógenos con impacto en la salud reproductiva humana". Revista de patógenos . 2014 (183167): 183167. doi : 10.1155/2014/183167 . PMC 4295611 . PMID  25614838. El término "micoplasma" se utiliza a menudo para referirse a cualquier miembro de la clase Mollicutes (también para los fines de esta revisión), independientemente de si realmente pertenecen al género Mycoplasma. 
  47. ^ abcd Huang S, Li JY, Wu J, Meng L, Shou CC (abril de 2001). "Infecciones por micoplasmas y diferentes carcinomas humanos". Revista Mundial de Gastroenterología . 7 (2): 266–269. doi : 10.3748/wjg.v7.i2.266 . PMC 4723534 . PMID  11819772. 
  48. ^ abcdefgh Sinkovics JG (febrero de 2012). "Biología molecular de procesos inflamatorios oncogénicos. I. Patógenos oncogénicos y no oncogénicos, reacciones inflamatorias intrínsecas sin patógenos e interacciones microARN/ADN (Revisión)". Revista Internacional de Oncología . 40 (2): 305–349. doi : 10.3892/ijo.2011.1248 . PMID  22076306.
  49. ^ abcdefgh Tsai S, Wear DJ, Shih JW, Lo SC (octubre de 1995). "Micoplasmas y oncogénesis: infección persistente y transformación maligna en múltiples etapas". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 92 (22): 10197–10201. Código bibliográfico : 1995PNAS...9210197T. doi : 10.1073/pnas.92.22.10197 . PMC 40763 . PMID  7479753. 
  50. ^ abcd Cimolai N (agosto de 2001). "¿Los micoplasmas causan cáncer humano?". Revista Canadiense de Microbiología . 47 (8): 691–697. doi :10.1139/w01-053. PMID  11575494.
  51. ^ Jiang S, Zhang S, Langenfeld J, Lo SC, Rogers MB (mayo de 2008). "La infección por micoplasma transforma las células pulmonares normales e induce la expresión de la proteína morfogenética ósea 2 mediante mecanismos postranscripcionales". Revista de bioquímica celular . 104 (2): 580–594. doi :10.1002/jcb.21647. PMID  18059017. S2CID  23871175.
  52. ^ ab Zhang S, Tsai S, Lo SC (mayo de 2006). "Alteración de los perfiles de expresión génica durante la transformación de células malignas inducida por micoplasmas". Cáncer BMC . 6 : 116. doi : 10.1186/1471-2407-6-116 . PMC 1559712 . PMID  16674811. 
  53. ^ abc Namiki K, Goodison S, Porvasnik S, Allan RW, Iczkowski KA, Urbanek C, Reyes L, Sakamoto N, Rosser CJ (septiembre de 2009). "La exposición persistente al micoplasma induce la transformación maligna de las células de la próstata humana". MÁS UNO . 4 (9): e6872. Código Bib : 2009PLoSO...4.6872N. doi : 10.1371/journal.pone.0006872 . PMC 2730529 . PMID  19721714. 
  54. ^ Chan PJ, Seraj IM, Kalugdan TH, King A (noviembre de 1996). "Prevalencia de ADN conservado por micoplasma en cáncer de ovario maligno detectado mediante PCR-ELISA sensible". Oncología Ginecológica . 63 (2): 258–260. doi :10.1006/gyno.1996.0316. PMID  8910637.
  55. ^ Xiaolei C, Taot H, Zongli S, Hongying Y (2014). "El papel de la infección por ureaplasma urealyticum en la neoplasia intraepitelial de cuello uterino y el cáncer de cuello uterino". Revista Europea de Oncología Ginecológica . 35 (5): 571–5. PMID  25423707.
  56. ^ Lopes, BRP; Ribeiro, AG; Silva, TF; Barbosa, LV; Jesús, TI; Matsuda, BK; Costa, MF; Toledo, KA (febrero de 2021). "Diagnóstico y tratamiento de células HEp-2 contaminadas con micoplasma". Revista Brasileña de Biología . 81 (1): 37–43. doi : 10.1590/1519-6984.215721 . hdl : 11449/205878 . ISSN  1678-4375. PMID  32321065.
  57. ^ Hu X, Yu J, Zhou X, Li Z, Xia Y, Luo Z, Wu Y (enero de 2014). "Un pequeño fragmento de proteína similar a GTPasa de Mycoplasma promueve la migración y proliferación de células tumorales in vitro mediante la interacción con Rac1 y Stat3". Representante de Mol Med . 9 (1): 173–179. doi : 10.3892/mmr.2013.1766 . PMID  24172987.
  58. ^ ab Pehlivan M, Pehlivan S, Onay H, Koyuncuoglu M, Kirkali Z (febrero de 2005). "¿Puede la oncogénesis mediada por micoplasmas ser responsable de la formación de carcinoma de células renales convencional?". Urología . 65 (2): 411–414. doi :10.1016/j.urology.2004.10.015. PMID  15708077.
  59. ^ Mariotti E, Gemei M, Mirabelli P, D'Alessio F, Di Noto R, Fortunato G, Del Vecchio L (marzo de 2010). "El porcentaje de células CD133 + en líneas celulares de cáncer colorrectal humano está influenciado por la infección por Mycoplasma hyorhinis". Cáncer BMC . 10 : 120–125. doi : 10.1186/1471-2407-10-120 . PMC 2854114 . PMID  20353562. 
  60. ^ Yang H, Qu L, Ma H, Chen L, Liu W, Liu C, Meng L, Wu J, Shou C (noviembre de 2010). "Infección por Mycoplasma hyorhinis en el carcinoma gástrico y sus efectos sobre los fenotipos malignos de las células del cáncer gástrico". BMC Gastroenterología . 10 : 132-140. doi : 10.1186/1471-230X-10-132 . PMC 2993648 . PMID  21062494. 
  61. ^ Apostolou P, Tsantsaridou A, Papasotiriou I, Toloudi M, Chatziioannou M, Giamouzis G (octubre de 2011). "Microflora bacteriana y fúngica en muestras de cáncer de pulmón extraídas quirúrgicamente". Revista de cirugía cardiotorácica . 6 : 137. doi : 10.1186/1749-8090-6-137 . PMC 3212932 . PMID  21999143. 
  62. ^ Urbanek C, Goodison S, Chang M, Porvasnik S, Sakamoto N, Li CZ, Boehlein SK, Rosser CJ (junio de 2011). "Detección de anticuerpos dirigidos a M. hyorhinis p37 en el suero de hombres con cáncer de próstata recién diagnosticado". Cáncer BMC . 11 (1): 233–238. doi : 10.1186/1471-2407-11-233 . PMC 3129326 . PMID  21663671. 

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