Mycoplasma es un género de bacterias que, al igual que los demás miembros de la clase Mollicutes , carecen de una pared celular alrededor de sus membranas celulares . [1] El peptidoglicano ( mureína ) está ausente. Esta característica los hace naturalmente resistentes a los antibióticos que se dirigen a la síntesis de la pared celular (como los antibióticos betalactámicos ). Pueden ser parásitos o saprotróficos . Varias especies son patógenas en humanos, incluida M. pneumoniae , que es una causa importante de neumonía "andante" y otros trastornos respiratorios, y M. genitalium , que se cree que está implicada en enfermedades inflamatorias pélvicas . Las especies de Mycoplasma (como las otras especies de la clase Mollicutes ) se encuentran entre los organismos más pequeños descubiertos hasta ahora, [2] pueden sobrevivir sin oxígeno y tienen varias formas. Por ejemplo, M. genitalium tiene forma de matraz (aproximadamente 300 x 600 nm ), mientras que M. pneumoniae es más alargada (aproximadamente 100 x 1000 nm ), muchas especies de Mycoplasma son cocoides . Cientos de especies de Mycoplasma infectan a los animales. [3]
En el habla informal, el nombre "micoplasma" ( mycoplasmas plural o micoplasmas ) generalmente se refiere a todos los miembros de la clase Mollicutes . En la clasificación científica formal, la designación Mycoplasma se refiere exclusivamente al género, un miembro de Mycoplasmataceae , la única familia del orden Mycoplasmatales (ver "clasificación científica").
Etimología
El término "micoplasma", del griego μύκης, mykes (hongo) y πλάσμα, plasma (formado), fue utilizado por primera vez por Albert Bernhard Frank en 1889 para describir un estado alterado del citoplasma de las células vegetales resultante de la infiltración de microorganismos similares a hongos. [4] [5] Julian Nowak propuso más tarde el nombre de micoplasma para ciertos microorganismos filamentosos que se imaginaba que tenían etapas celulares y acelulares en sus ciclos de vida, lo que podría explicar cómo eran visibles con un microscopio, pero pasaban a través de filtros impermeables a otras bacterias. [6] Posteriormente, el nombre de estos micoplasmas fue organismos similares a la pleuroneumonía (PPLO), en términos generales, refiriéndose a organismos similares en morfología colonial y filtrabilidad al agente causante (una especie de Mycoplasma ) de la pleuroneumonía contagiosa bovina . [7] En la actualidad, todos estos organismos están clasificados como Mollicutes, y el término Mycoplasma se refiere únicamente al género. [ cita necesaria ]
Especies que infectan a los humanos.
Se han recuperado de humanos especies de Mycoplasma distintas de las enumeradas a continuación, pero se supone que fueron contraídas de un huésped no humano. Las siguientes especies utilizan a los humanos como huésped principal: [ cita necesaria ]
Se han incluido más de 100 especies en el género Mycoplasma , miembro de la clase Mollicutes . Son parásitos o comensales de humanos, animales y plantas. El género Mycoplasma utiliza huéspedes vertebrados y artrópodos . [12] Se ha demostrado que la disponibilidad de nitrógeno en la dieta altera el sesgo de los codones y la evolución del genoma en Mycoplasma y Phytoplasma . [13]
Las especies de Mycoplasma se encuentran entre los organismos de vida libre más pequeños (entre 0,2 y 0,3 µm de diámetro). [14] [15] Se han encontrado en las cavidades pleurales de ganado que padece pleuroneumonía. Estos organismos a menudo se denominan MLO (organismos similares a micoplasmas) o, anteriormente, PPLO (organismos similares a pleuroneumonía). [7]
Características importantes de las especies de Mycoplasma.
La pared celular está ausente y la membrana plasmática forma el límite exterior de la célula.
Debido a la ausencia de paredes celulares, estos organismos pueden cambiar de forma y provocar pleomorfismo .
Falta de núcleo y otros orgánulos unidos a membranas.
El material genético es un único dúplex de ADN y está desnudo.
Los ribosomas son del tipo 70S .
Posee un disco replicante en un extremo que ayuda al proceso de replicación y también a la separación del material genético.
Nutrición heterótrofa . Algunos viven como saprófitos pero la mayoría son parásitos de plantas y animales. La naturaleza parasitaria se debe a la incapacidad de las bacterias micoplasmáticas para sintetizar el factor de crecimiento requerido.
Morfología de células y colonias.
Debido a la falta de una pared celular rígida, las especies de Mycoplasma (como todos los Mollicutes ) pueden contorsionarse en una amplia gama de formas, desde redondas hasta oblongas. Son pleomórficos y por tanto no pueden identificarse como bastones, cocos o espiroquetas . [dieciséis]
Las colonias muestran la típica apariencia de "huevo frito" (aproximadamente 0,5 mm de diámetro). [15]
Reproducción
En 1954, mediante microscopía de contraste de fase, observaciones continuas de células vivas demostraron que las especies de Mycoplasma ("micoplasmas", anteriormente llamados organismos similares a la pleuroneumonía, PPLO, ahora clasificados como Mollicutes ) y bacterias de forma L (anteriormente también llamadas de fase L bacterias) no proliferan por fisión binaria, sino por un mecanismo de gemación uni o multipolar . Se han presentado series de microfotografías de microcultivos en crecimiento de diferentes cepas de PPLO, bacterias en forma de L y, como control, una especie de Micrococcus (que se divide por fisión binaria). [15] Además, se han realizado estudios de microscopía electrónica. [17]
Taxonomía
Historia de la taxonomía
Anteriormente, las especies de Mycoplasma (a menudo llamadas comúnmente "micoplasmas", ahora clasificadas como Mollicutes ) a veces se consideraban bacterias estables en forma de L o incluso virus, pero el análisis filogenético las ha identificado como bacterias que han perdido sus paredes celulares en el curso de la evolución. [18]
La importancia médica y agrícola de los miembros del género Mycoplasma y géneros relacionados ha llevado a la catalogación extensa de muchos de estos organismos mediante cultivo, serología y secuenciación del gen de ARNr de subunidades pequeñas y del genoma completo. Un enfoque reciente en la subdisciplina de la filogenética molecular ha aclarado y confundido ciertos aspectos de la organización de la clase Mollicutes . [19]
Originalmente, el nombre trivial "micoplasmas" denotaba comúnmente a todos los miembros de la clase Mollicutes . El nombre "Mollicutes" se deriva del latín Mollis (suave) y cutis (piel), y todas estas bacterias carecen de pared celular y de la capacidad genética para sintetizar peptidoglicano .
Históricamente, la descripción de una bacteria que carece de pared celular fue suficiente para clasificarla en el género Mycoplasma y, como tal, es el género más antiguo y más grande de la clase con aproximadamente la mitad de las especies de la clase (107 descritas válidamente), cada una generalmente limitada. a un huésped específico y con muchos huéspedes albergando más de una especie, algunas patógenas y otras comensales. En estudios posteriores, se descubrió que muchas de estas especies estaban distribuidas filogenéticamente entre al menos tres órdenes separados. Un criterio limitante para la inclusión dentro del género Mycoplasma fue que el organismo tenga un huésped vertebrado.
En la década de 1990, se hizo evidente que este enfoque era problemático: la especie tipo , M. mycoides , junto con otras especies importantes de micoplasmas como M. capricolum , está evolutivamente más estrechamente relacionada con el género Spiroplasma en el orden Entomoplasmatales que con el género Spiroplasma. otros miembros del género Mycoplasma . Como resultado, si se iba a reorganizar el grupo para que coincidiera con la filogenia, varias especies de importancia médica (por ejemplo, M. pneumoniae , M. genitalium ) tendrían que incluirse en un género diferente, lo que provocaría una confusión generalizada en las comunidades médicas y agrícolas. El género fue discutido varias veces por el subcomité de Mollicutes del Comité Internacional de Bacteriología Sistemática (ICSB) entre 1992 y 2011, sin ningún efecto. [21]
Independientemente de la taxonomía, en 2007 se sabe sólidamente que Molicutes se puede dividir en cuatro linajes no taxonómicos. [22] [23]
Un grupo "Acholeplasma" formado por Acholeplasmatales . Este grupo no es problemático, ya que no contiene ninguna especie clasificada en lo que entonces se llamaba "Mycoplasma".
Un grupo " Spiroplasma " o mycoides que contiene M. mycoides y las especies estrechamente relacionadas antes mencionadas en "Spiroplasma" y Entomoplasmatales .
Un grupo de pneumoniae que contiene M. pneumoniae y especies estrechamente relacionadas ( M. muris , M. fastidiosum , U. urealyticum ), los mollicutes hemotróficos actualmente no cultivables, denominados informalmente hemoplasmas (recientemente transferidos de los géneros Haemobartonella y Eperythrozoon ), y Ureaplasma. . Este grupo de importancia médica contiene M. alvi (bovino), M. amphoriforme (humano), M. gallisepticum (aviar), M. genitalium (humano), M. imitans (aviar), M. pirum (incierto/humano), M. .testudinis (tortugas) y M. pneumoniae (humano). La mayoría, si no todas, de estas especies comparten algunas características únicas, incluido un orgánulo de unión, homólogos de las proteínas accesorias a la citaadherencia de M. pneumoniae y modificaciones especializadas del aparato de división celular.
Un grupo hominis que contiene M. hominis , M. bovis , M. pulmonis y M. hominis , entre otros.
Taxonomía actual (Gupta)
En 2018, Gupta et al. volvió a circunscribir el género Mycoplasma alrededor de M. mycoides . Se eliminaron un total de 78 especies de Mycoplasma , creando cinco nuevos géneros y varios niveles taxonómicos superiores. Bajo este nuevo esquema, se creó una nueva familia Mycoplasmoidaceae para corresponder al grupo "pneumoniae", transfiriéndose M. pneumoniae y especies relacionadas a un nuevo género Mycoplasmoides . Se creó otra nueva familia Metamycoplasmataceae para corresponder al grupo "hominis". Ambas familias pertenecen a un nuevo orden Mycoplasmoitales, distinto de los Mycoplasmatales de Mycoplasma . [23] La taxonomía fue aceptada por el ICSB con la lista de validación 184 en 2018 y se convirtió en el nombre correcto . Tanto la Lista de nombres procarióticos con vigencia en la nomenclatura (LPSN) [21] como el Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI) ahora utilizan la nueva nomenclatura. [24]
La taxonomía propuesta por Gupta, como se esperaba, trasladó al grupo "pneumoniae" de importancia médica de Mycoplasma a su propio género. Como resultado, varios micoplasmólogos solicitaron a la ICSB que rechazara el nombre en 2019. Argumentan que, aunque los métodos filogenéticos de Gupta probablemente eran sólidos, los cambios de nombre propuestos son demasiado amplios para ser adoptados en la práctica, citando algunos principios del Código como "estabilidad del nombre". [25] Gupta y Oren escribieron una refutación en 2020, detallando con más detalle los problemas taxonómicos preexistentes. [26] [27] En 2022, la Opinión Judicial 122 del ICSP falló a favor de los cambios de nombre propuestos por Gupta, lo que significa que siguen siendo válidos según el Código Procariótico [28] (y a los efectos de la LPSN, siguen siendo los " correctos" ). nombres "). [27] Sin embargo, los nombres más antiguos también siguen siendo válidos; su uso sigue siendo aceptable según el Código. [28]
Gupta y cols. 2019 realizó una clasificación no controvertida del orden Mycoplasmatales. [29]
Especies no asignadas:
" Ca. M. aoti" Barker et al. 2011
" M. bradburyae " Ramírez et al. 2023
" Ca. M. corallicola" Neulinger et al. 2009
" Ca. M. coregoni" corrig. Rasmussen et al. 2021
" Ca. M. didelphidis" corrig. Pontarolo et al. 2021
" Ca. M. erythrocervae" Watanabe et al. 2010
" Ca. M. haematocervi" corrig. Watanabe et al. 2010
" Ca. M. haematodidelphidis" corrig. Messick et al. 2002
" Ca. M. haematohidrochoeri" corrig. Vieira et al. 2021
" Ca. M. haetomamacacae" corrig. Maggi et al. 2013
" Ca. M. haematominiopteri" corrig. Millán et al. 2015
" M. haematomiotis " Volokhov et al. 2023
" M. haematophyllostomi " Volokhov et al. 2023
" Ca. M. haematonasuae" corrig. Collere et al. 2021
" Ca. M. haematoparvum" Sykes et al. 2005
" Ca. M. haematosphigguri" corrig. Valente et al. 2021
" Ca. M. haematotapirus" Mongruel et al. 2022
" Ca. M. haematoterrestris" Mongruel et al. 2022
" Ca. M. haematovis" corrig. Hornok et al. 2009
" Ca. M. haemoalbiventris" Pontarolo et al. 2021
" Ca. M. haemobovis" Meli et al. 2010
" Ca. M. haemomeles" Harasawa, Orusa & Giangaspero 2014
" Ca. M. haemomuris " (Mayer 1921) Neimark et al. 2002
" Ca. M. ravipulmonis" Neimark, Mitchelmore y Leach 1998
" Ca. M. salmoniarum" corrig. Rasmussen et al. 2021
M. seminis Fischer et al. 2021
" M. sphenisci " Frasca et al. 2005
" M. timone " Greub y Raoult 2001
" Ca. M. tructae" Sánchez et al. 2020
Corrección " Ca. M. turicense" . Willi y cols. 2006
" M. volis " Dillehay et al. 1995
" M. vulturii " Oaks et al. 2004
Contaminante de laboratorio
Las especies de Mycoplasma se encuentran a menudo en laboratorios de investigación como contaminantes en cultivos celulares . La contaminación del cultivo de células de micoplasma se produce debido a la contaminación de individuos o ingredientes del medio de cultivo celular contaminados . [37] Las células de micoplasma son físicamente pequeñas: menos de 1 µm, por lo que son difíciles de detectar con un microscopio convencional . [ cita necesaria ]
Se estima que entre el 11 y el 15% de los cultivos celulares de los laboratorios estadounidenses están contaminados con micoplasma. Un estudio de Corning demostró que la mitad de los científicos estadounidenses no realizaron pruebas de contaminación por Mycoplasma en sus cultivos celulares. El estudio también afirma que en la antigua Checoslovaquia el 100% de los cultivos celulares que no se analizaban habitualmente estaban contaminados, mientras que sólo el 2% de los que se analizaban habitualmente estaban contaminados (estudio p. 6). Dado que la tasa de contaminación de EE. UU. se basó en un estudio de empresas que realizaban controles rutinarios para detectar Mycoplasma , la tasa de contaminación real puede ser mayor. Las tasas de contaminación europeas son más altas y las de otros países son aún más altas (hasta el 80% de los cultivos celulares japoneses). [39]
Aproximadamente el 1% de los datos publicados de Gene Expression Omnibus pueden haberse visto comprometidos. [40] [41] A lo largo de los años se han desarrollado varias formulaciones de reactivos antimicoplasmáticos que contienen antibióticos. [42]
Genoma de micoplasma sintético
Un genoma sintetizado químicamente de una célula micoplasmática basado enteramente en ADN sintético que puede autorreplicarse se ha denominado Mycoplasma laboratorium . [43]
patogenicidad
Varias especies de Mycoplasma pueden causar enfermedades , incluida M. pneumoniae , que es una causa importante de neumonía atípica (anteriormente conocida como "neumonía ambulante"), y M. genitalium , que se ha asociado con enfermedades inflamatorias pélvicas . Las infecciones por micoplasma en humanos se asocian con erupciones cutáneas en el 17% de los casos. [44] : 293
antígeno P1
El antígeno P1 es el principal factor de virulencia de los micoplasmas, específicamente del grupo Pneumoniae. P1 es una proteína asociada a la membrana que permite la adhesión a las células epiteliales . El receptor P1 también se expresa en los eritrocitos , lo que puede provocar la aglutinación de autoanticuerpos por infección por micobacterias. [45]
Infecciones de transmisión sexual
Las especies de Mycoplasma y Ureaplasma no forman parte de la flora vaginal normal . Algunas especies de Mollicutes se transmiten por contacto sexual. [46] Estas especies tienen un efecto negativo sobre la fertilidad. [46] Las especies de Mollicutes que colonizan el tracto genital humano son: [46]
La mayoría de estas especies de Mycoplasma han mostrado una fuerte correlación con la transformación maligna en células de mamíferos in vitro .
Infección por micoplasma y transformación de la célula huésped.
La presencia de Mycoplasma se informó por primera vez en muestras de tejido canceroso en la década de 1960. [49] Desde entonces, varios estudios intentaron encontrar y probar la conexión entre Mycoplasma y el cáncer, así como cómo la bacteria podría estar involucrada en la formación del cáncer. [48] Varios estudios han demostrado que las células que están crónicamente infectadas con la bacteria pasan por una transformación de varios pasos. Los cambios provocados por las infecciones crónicas por micoplasmas se producen de forma gradual y son tanto morfológicos como genéticos . [48] El primer signo visual de infección es cuando las células cambian gradualmente de su forma normal a una forma de hoz. También se vuelven hipercromáticos debido a un aumento de ADN en el núcleo de las células. En etapas posteriores, las células pierden la necesidad de un soporte sólido para crecer y proliferar, [56] así como las células normales de inhibición dependientes del contacto. [49]
Posibles mecanismos intracelulares de transformación maligna micoplasmática.
Cambios cariotípicos relacionados con infecciones por micoplasma.
Las células infectadas con Mycoplasma durante un período prolongado muestran anomalías cromosómicas importantes. Estos incluyen la adición de cromosomas, la pérdida de cromosomas completos, la pérdida parcial de cromosomas y la translocación cromosómica . Todas estas anomalías genéticas pueden contribuir al proceso de transformación maligna. La translocación cromosómica y los cromosomas adicionales ayudan a crear una actividad anormalmente alta de ciertos protooncogenes , que son causados por estas anomalías genéticas e incluyen aquellos que codifican c-myc , HRAS , [50] y vav . [48] La actividad de los protooncogenes no es la única función celular que se ve afectada; Los genes supresores de tumores también se ven afectados por los cambios cromosómicos inducidos por el micoplasma. La pérdida parcial o completa de cromosomas provoca la pérdida de genes importantes implicados en la regulación de la proliferación celular. [49] Dos genes cuyas actividades disminuyen notablemente durante las infecciones crónicas por micoplasma son los genes supresores de tumores Rb y p53 . [48] Otro posible mecanismo de carcinogénesis es la activación de RAC1 por un pequeño fragmento de proteína similar a GTPasa de Mycoplasma. [57] Una característica importante que diferencia a los micoplasmas de otros patógenos cancerígenos es que los micoplasmas no causan cambios celulares mediante la inserción de su propio material genético en la célula huésped. [50] Aún no se conoce el mecanismo exacto por el cual la bacteria causa los cambios. [ cita necesaria ]
Reversibilidad parcial de transformaciones malignas.
La transformación maligna inducida por especies de Mycoplasma también se diferencia de la causada por otros patógenos en que el proceso es reversible. Sin embargo, el estado de reversión sólo es posible hasta cierto punto durante la infección. El período de tiempo en el que la reversibilidad es posible varía mucho; Depende principalmente del Mycoplasma involucrado. En el caso de M. fermentans , la transformación es reversible hasta aproximadamente la semana 11 de infección y comienza a volverse irreversible entre las semanas 11 y 18. [49] Si las bacterias se matan usando antibióticos [49] (es decir, ciprofloxacina [48] o claritromicina [58] ) antes de la etapa irreversible, las células infectadas deberían volver a la normalidad.
Conexiones con el cáncer in vivo e investigaciones futuras.
Los estudios epidemiológicos, genéticos y moleculares sugieren que la infección y la inflamación inician ciertos cánceres, incluidos los de próstata. M. genitalium y M. hyorhinis inducen un fenotipo maligno en células benignas de la próstata humana (HPB-1) que no fueron tumorigénicas después de 19 semanas de exposición.[53]
Tipos de cáncer asociados con Mycoplasma
Cáncer de colon : en un estudio para comprender los efectos de la contaminación por Mycoplasma en la calidad de las células cultivadas de cáncer de colon humano, se encontró una correlación positiva entre el número de células de M. hyorhinis presentes en la muestra y el porcentaje de células CD133 positivas (un glicoproteína de función desconocida). [59]
Cáncer gástrico : evidencia sólida indica que la infección por M. hyorhinis contribuye al desarrollo de cáncer en el estómago y aumenta la probabilidad de desarrollo de células cancerosas malignas. [60]
Cáncer de pulmón : Los estudios sobre el cáncer de pulmón han apoyado la creencia de que existe más que una correlación positiva coincidente entre la aparición de cepas de Mycoplasma en los pacientes y la infección con tumorigénesis. [61]
Cáncer de próstata : se ha descubierto que p37, una proteína codificada por M. hyorhinis , promueve la invasividad de las células del cáncer de próstata. La proteína también provoca cambios en el crecimiento, la morfología y la expresión genética de las células, lo que hace que se conviertan en un fenotipo más agresivo. [62]
Cáncer renal : los pacientes con carcinoma de células renales (CCR) exhibieron una cantidad significativamente alta de Mycoplasma sp. en comparación con el grupo de control sano. Esto sugiere que Mycoplasma puede desempeñar un papel en el desarrollo del CCR. [58]
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enlaces externos
Infección por ureaplasma: eMedicine Enfermedades infecciosas