Mollicutes es una clase de bacterias [2] que se distingue por la ausencia de pared celular . La palabra "Mollicutes" se deriva del latín mollis (que significa "suave" o "flexible") y cutis (que significa "piel"). Los individuos son muy pequeños, típicamente de solo 0,2-0,3 μm (200-300 nm ) de tamaño y tienen un tamaño de genoma muy pequeño . Varían en forma, aunque la mayoría tienen esteroles que hacen que la membrana celular sea algo más rígida. Muchos pueden moverse mediante deslizamiento , pero los miembros del género Spiroplasma son helicoidales y se mueven girando. El género más conocido en Mollicutes es Mycoplasma . Las colonias muestran la apariencia típica de "huevo frito".
Los mollicutes son parásitos de diversos animales y plantas que viven sobre o dentro de las células del huésped. Muchos causan enfermedades en los seres humanos al adherirse a las células de los tractos respiratorio o urogenital, en particular las especies de Mycoplasma y Ureaplasma . Phytoplasma y Spiroplasma son patógenos de plantas asociados con insectos vectores.
Mientras que antes el nombre trivial "micoplasma" (plural: "micoplasmas") comúnmente denotaba a cualquier miembro de la clase Mollicutes, ahora en la clasificación científica se refiere exclusivamente a un miembro del género Mycoplasma .
El análisis de los genomas de los mollicutes ("micoplasmas") da un sólido apoyo a la hipótesis de que los mollicutes se desarrollaron a partir de bacterias grampositivas mediante un proceso de evolución reductiva. Al adoptar un modo de vida parasitario con el uso de nutrientes de sus hospedadores, muchos mollicutes pudieron reducir considerablemente su material genético. Por otro lado, perdieron los genes para muchos procesos de asimilación. De este modo, Mycoplasma posiblemente se convirtió en el organismo autorreplicante más pequeño de la naturaleza. Mycoplasma genitalium , con 580.000 pares de bases, tiene un tamaño de genoma especialmente pequeño. Algunos fitoplasmas también tienen un tamaño de genoma muy pequeño. Los géneros con el genoma más pequeño se consideran filogenéticamente como los mollicutes más "recientes".
Para mantener su modo de vida parasitario, los Mollicutes han desarrollado mecanismos bastante sofisticados para colonizar a sus huéspedes y resistir el sistema inmunológico del huésped. [3]
Los mollicutes (antes también llamados organismos similares a la pleuroneumonía, PPLO) así como las bacterias de forma L (antes también llamadas bacterias de fase L), ambas carentes de pared celular, no proliferan por fisión binaria sino por un mecanismo de gemación. En 1954, este modo de proliferación se demostró mediante observaciones continuas de células vivas utilizando microscopía de contraste de fases. [4]
Anteriormente, los Mollicutes a veces se consideraban bacterias estables en forma de L, pero el análisis filogenético los ha identificado como bacterias que han perdido sus paredes celulares en el curso de la evolución. [5]
La clasificación de los Mollicutes siempre ha sido difícil. Los individuos son diminutos y, al ser parásitos, deben cultivarse en medios especiales. Hasta ahora, muchas especies no se podían aislar en absoluto. Al principio, no estaba claro si eran hongos, virus o bacterias. Además, el parecido con las formas L era confuso. Al principio, todos los miembros de la clase Mollicutes se denominaban en general "micoplasma" u organismo similar a la pleuroneumonía (PPLO). Los Mollicutes que no fueran algunos miembros del género Mycoplasma aún no estaban identificados. La primera especie de Mycoplasma /Mollicutes que se pudo aislar fue Mycoplasma mycoides . Esta bacteria fue cultivada por Nocard y Roux en 1898. [6]
En 1956, DG Edward y EA Freundt realizaron una primera propuesta para clasificar y nombrar a los PPLO. Dejaron sin decidir, sin embargo, si pertenecen a las bacterias ( procariotas , en 1956 llamadas "Schizomycetes") o a los eucariotas . Como especie tipo (especie que da nombre) de los PPLO/micoplasmas, Edward y Freundt propusieron Mycoplasma mycoides , siendo el organismo causante de la pleuroneumonía bovina y refiriéndose a los organismos similares a la pleuroneumonía. Hasta entonces, Mycoplasma mycoides era conocido como Asterococcus mycoides , pero más tarde ese nombre no fue reconocido como válido. En su publicación de 1956, describieron 15 especies de Mycoplasma . [7] En 1967 la clase Mollicutes, que contiene el orden Mycoplasmatales , fue propuesta por el Subcomité de Taxonomía de los Mycoplasmata. [1] Ahora bien, el nombre Mycoplasma debería utilizarse exclusivamente para los miembros del género Mycoplasma , en lugar de utilizarse como un nombre trivial para cualquier Mollicute. Como el nombre trivial se ha utilizado en la literatura durante mucho tiempo, este no siempre es el caso.
Tradicionalmente, la taxonomía de las bacterias se basaba en similitudes y diferencias en la morfología (taxonomía linneana).
En 1962, RGE Murray propuso dividir el "reino" (ahora dominio [8] ) Bacteria en tres divisiones (= filos) sobre la base de los tipos de pared celular:
Para la clasificación y nomenclatura de Mollicutes, existen reglas especiales, que son mantenidas por el Subcomité de Taxonomía de Mollicutes del Comité Internacional de Sistemática de Procariotas (ICSP) (anteriormente el Subcomité de Taxonomía de Mycoplasmatales del Comité Internacional de Bacteriología Sistemática (ICSB) ). [11]
Tradicionalmente, la taxonomía de Mollicutes se ha basado en la serología y las características fenotípicas . Sin embargo, la mayoría de las clasificaciones modernas se basan en secuencias de ADN o ARN, especialmente secuencias de ARNr 16S [5] (ver Figura).
Los resultados de los análisis filogenéticos de Mollicutes han sido controvertidos. Algunos taxónomos los ubican en Bacillota, otros en Mycoplasmatota. Woese et al. sugirieron que los Mollicutes podrían haber derivado de diferentes ramas de bacterias. Concluyeron que los Mollicutes no son un grupo filogenéticamente coherente y, por lo tanto, no forman un taxón de nivel superior distinto. En cambio, se agrupan dentro de las bacterias Gram-positivas del filo Bacillota. [5] Los resultados de los análisis filogenéticos moleculares han dependido en parte del marcador molecular elegido, como el ARNr , el factor de elongación u otra proteína. [12] Los árboles filogenéticos basados en las secuencias de aminoácidos de la fosfoglicerato quinasa (Pgk) indicaron un origen monofilético para los Mollicutes dentro de Bacillota. [13]
Una edición temprana del Manual de Bacteriología Sistemática de Bergey colocó a la clase Mollicutes dentro del filo Bacillota , [14] [15] mientras que en la segunda edición anunciada, se los trasladó a un filo separado Tenericutes (más tarde renombrado Mycoplasmatota ). [16] [17] [18] El cambio está motivado por "sus propiedades fenotípicas únicas, en particular la falta de paredes celulares rígidas y el bajo apoyo general de marcadores alternativos". [12] En el Esquema taxonómico de bacterias y arqueas (TOBA Release 7.7), marzo de 2007, los Mollicutes son una clase en el filo Bacillota. [19]
La taxonomía actualmente aceptada se basa en la Lista de nombres procariotas con posición en la nomenclatura (LPSN) [20] y el Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI) [21].
♦ Mollicutes parafiléticos
Mollicutes en los encabezamientos de materias médicas (MeSH) de la Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU.