El dodo ( Raphus cucullatus ) es un ave no voladora extinta que era endémica de la isla de Mauricio , que se encuentra al este de Madagascar en el Océano Índico . El pariente más cercano del dodo era el también extinto y no volador solitario Rodrigues . Los dos formaron la subfamilia Raphinae , un clado de aves extintas no voladoras que formaban parte de la familia que incluye palomas y tórtolas . El pariente vivo más cercano del dodo es la paloma de Nicobar . Alguna vez se pensó que había existido un dodo blanco en la cercana isla de Reunión , pero ahora se cree que esta suposición era simplemente una confusión basada en el también extinto ibis de Reunión y las pinturas de dodos blancos.
Los restos subfósiles muestran que el dodo medía entre 62,6 y 75 centímetros (2,05 a 2,46 pies) de altura y pudo haber pesado entre 10,6 y 17,5 kg (23 a 39 libras) en la naturaleza. La aparición del dodo en vida sólo se evidencia en dibujos, pinturas y relatos escritos del siglo XVII. Dado que estos retratos varían considerablemente, y dado que sólo algunas de las ilustraciones se han extraído de especímenes vivos, la apariencia exacta de los dodos en vida sigue sin resolverse y se sabe poco sobre su comportamiento. Se le ha representado con un plumaje de color gris parduzco , patas amarillas, un mechón de plumas en la cola, una cabeza gris desnuda y un pico negro, amarillo y verde. Utilizaba piedras de molleja para ayudar a digerir su comida, que se cree que incluía frutas, y se cree que su hábitat principal eran los bosques de las zonas costeras más secas de Mauricio. Un relato afirma que su nidada consistía en un solo huevo. Se supone que el dodo dejó de volar debido a la fácil disponibilidad de abundantes fuentes de alimento y a la relativa ausencia de depredadores en Mauricio. Aunque históricamente se ha retratado al dodo como gordo y torpe, ahora se cree que está bien adaptado a su ecosistema.
La primera mención registrada del dodo fue por marineros holandeses en 1598. En los años siguientes, el ave fue cazada por marineros y especies invasoras , mientras su hábitat era destruido. El último avistamiento ampliamente aceptado de un dodo fue en 1662. Su extinción no se notó de inmediato y algunos consideraron que el ave era un mito . En el siglo XIX se investigaron una pequeña cantidad de restos de cuatro ejemplares que habían sido traídos a Europa a principios del siglo XVII. Entre ellas se encuentra una cabeza seca, el único tejido blando del dodo que queda en la actualidad. Desde entonces, se ha recolectado una gran cantidad de material subfósil en Mauricio, principalmente en el pantano de Mare aux Songes . La extinción del dodo menos de un siglo después de su descubrimiento llamó la atención sobre el problema hasta entonces no reconocido de la participación humana en la desaparición de especies enteras . El dodo logró un amplio reconocimiento por su papel en la historia de Alicia en el país de las maravillas y desde entonces se ha convertido en un elemento fijo de la cultura popular, a menudo como símbolo de extinción y obsolescencia .
Los primeros científicos declararon que el dodo era un pequeño avestruz , un raíl , un albatros o un buitre . [2] En 1842, el zoólogo danés Johannes Theodor Reinhardt propuso que los dodos eran palomas terrestres , basándose en estudios de un cráneo de dodo que había descubierto en la colección del Museo de Historia Natural de Dinamarca . Esta opinión fue recibida con burla, pero luego fue apoyada por los naturalistas ingleses Hugh Edwin Strickland y Alexander Gordon Melville en su monografía de 1848 The Dodo and Its Kindred , que intentó separar el mito de la realidad. [3] [4] Después de diseccionar la cabeza y el pie conservados del espécimen en el Museo de la Universidad de Oxford y compararlos con los pocos restos entonces disponibles del extinto solitario Rodrigues ( Pezophaps solitaria ), concluyeron que los dos estaban estrechamente relacionados. Strickland afirmó que, aunque no son idénticas, estas aves compartían muchas características distintivas de los huesos de las patas, que por lo demás sólo se conocen en las palomas. [5]
Strickland y Melville establecieron que el dodo era anatómicamente similar a las palomas en muchos aspectos. Señalaron la porción queratinosa muy corta del pico , con su parte basal larga, delgada y desnuda. Otras palomas también tienen la piel desnuda alrededor de los ojos, llegando casi hasta el pico, como en los dodos. La frente era alta en relación con el pico, y la fosa nasal estaba ubicada baja en el medio del pico y rodeada de piel, una combinación de características que solo compartían las palomas. Las patas del dodo eran generalmente más similares a las de las palomas terrestres que a las de otras aves, tanto en sus escamas como en sus rasgos esqueléticos. Las representaciones de la gran cosecha insinuaban una relación con las palomas, en las que esta característica está más desarrollada que en otras aves. Las palomas generalmente tienen nidadas muy pequeñas , y se dice que el dodo puso un solo huevo. Al igual que las palomas, el dodo carecía del vómer y del tabique de las fosas nasales, y compartía detalles en la mandíbula , el hueso cigomático , el paladar y el hallux . El dodo se diferenciaba de otras palomas principalmente por el pequeño tamaño de las alas y el gran tamaño del pico en proporción al resto del cráneo . [5]
A lo largo del siglo XIX, varias especies fueron clasificadas como congenéricas del dodo, entre ellas el solitario Rodrigues y el solitario Reunión , como Didus solitarius y Raphus solitarius , respectivamente ( siendo Didus y Raphus nombres para el género dodo utilizados por distintos autores de la época) . Una descripción atípica del siglo XVII de un dodo y huesos encontrados en Rodrigues, que ahora se sabe que perteneció al solitario Rodrigues, llevó a Abraham Dee Bartlett a nombrar una nueva especie, Didus nazarenus , en 1852. [6] Basado en restos de solitario, ahora es sinónimo de esa especie. [7] Los toscos dibujos del riel rojo de Mauricio también fueron malinterpretados como especies de dodos; Didus broeckii y Didus herberti . [8]
Durante muchos años, el dodo y el solitario Rodrigues fueron ubicados en una familia propia, los Raphidae (anteriormente Dididae), porque sus relaciones exactas con otras palomas no estaban resueltas. Cada uno también fue ubicado en su propia familia monotípica (Raphidae y Pezophapidae, respectivamente), ya que se pensaba que habían desarrollado sus similitudes de forma independiente . [9] Desde entonces, los análisis osteológicos y de ADN han llevado a la disolución de la familia Raphidae, y el dodo y el solitario ahora se ubican en su propia subfamilia, Raphinae, dentro de la familia Columbidae. [10]
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En 2002, la genetista estadounidense Beth Shapiro y sus colegas analizaron el ADN del dodo por primera vez. La comparación de secuencias de ARNr 12S y citocromo by mitocondrial aisladas de un tarso del espécimen de Oxford y un fémur de un solitario de Rodrigues confirmó su estrecha relación y su ubicación dentro de Columbidae. Se interpretó que la evidencia genética mostraba que la paloma Nicobar del sudeste asiático ( Caloenas nicobarica ) era su pariente vivo más cercano, seguida por las palomas coronadas ( Goura ) de Nueva Guinea y la paloma superficialmente parecida a un dodo con pico dentado ( Didunculus strigirostris ) de Samoa (su nombre científico hace referencia a su pico parecido a un dodo). Este clado está formado por palomas endémicas de islas que generalmente viven en el suelo. El siguiente cladograma muestra las relaciones más cercanas del dodo dentro de Columbidae, basado en Shapiro y colegas, 2002: [11] [12]
En 2007 se publicó un cladograma similar, invirtiendo la ubicación de Goura y Didunculus e incluyendo la paloma faisán ( Otidiphaps nobilis ) y la paloma terrestre de pico grueso ( Trugon terrestris ) en la base del clado. [13] El ADN utilizado en estos estudios se obtuvo del espécimen de Oxford y, dado que este material está degradado y no se ha extraído ADN utilizable de restos subfósiles, estos hallazgos aún deben verificarse de forma independiente. [14] Basado en evidencia morfológica y de comportamiento, Jolyon C. Parish propuso que el dodo y el solitario Rodrigues deberían ubicarse en la subfamilia Gourinae junto con las palomas Goura y otras, de acuerdo con la evidencia genética. [15] En 2014, se analizó el ADN del único espécimen conocido de la recientemente extinta paloma verde manchada ( Caloenas maculata ), y se descubrió que era un pariente cercano de la paloma de Nicobar y, por tanto, también del dodo y del solitario Rodrigues. [dieciséis]
El estudio de 2002 indicó que los antepasados del dodo y el solitario divergieron alrededor del límite Paleógeno - Neógeno , hace unos 23,03 millones de años. Las Islas Mascareñas (Mauricio, Reunión y Rodrigues ), son de origen volcánico y tienen menos de 10 millones de años. Por tanto, los antepasados de ambas aves probablemente permanecieron capaces de volar durante un tiempo considerable tras la separación de su linaje . [17] Nicobar y la paloma verde manchada se colocaron en la base de un linaje que conduce a Raphinae, lo que indica que los raphinae no voladores tenían ancestros que podían volar, eran semiterrestres y habitaban islas. Esto, a su vez, apoya la hipótesis de que los antepasados de esas aves llegaron a las islas Mascareñas saltando de isla en isla desde el sur de Asia. [16] La falta de mamíferos herbívoros que compitieran por los recursos en estas islas permitió que el solitario y el dodo alcanzaran tamaños muy grandes y no pudieran volar. [18] [19] A pesar de la morfología divergente de su cráneo y sus adaptaciones para tamaños más grandes, muchas características de su esqueleto permanecieron similares a las de las palomas voladoras más pequeñas. [20] Otra paloma grande y no voladora, la paloma gigante Viti Levu ( Natunaornis gigoura ), fue descrita en 2001 a partir de material subfósil de Fiji . Era sólo un poco más pequeño que el dodo y el solitario, y también se cree que estaba relacionado con las palomas coronadas. [21]
Uno de los nombres originales del dodo era el holandés " Walghvoghel ", utilizado por primera vez en el diario del vicealmirante holandés Wybrand van Warwijck, quien visitó Mauricio durante la segunda expedición holandesa a Indonesia en 1598. [22] Walghe significa "insípido". "insípido" o "enfermizo" y voghel significa "pájaro". El nombre fue traducido por Jakob Friedlib al alemán como Walchstök o Walchvögel . El informe holandés original titulado Waarachtige Beschryving se perdió, pero la traducción al inglés sobrevivió: [23] [15]
A su mano izquierda había una pequeña isla a la que llamaron Isla Heemskirk, y a la bahía la llamaron Bahía Warwick... Aquí se quedaron 12 días para refrescarse, encontrando en este lugar gran cantidad de foles dos veces más grandes que cisnes, a los que llaman Walghstocks o Wallowbirdes siendo de muy buena carne. Pero encontrando abundancia de palomas y popinnayes [loros], desdeñaron más comer aquellas grandes faltas que llamaban Wallowbirds, es decir pájaros repugnantes o fulgorosos. [24] [25]
Otro relato de ese viaje, quizás el primero en mencionar al dodo, afirma que los portugueses se referían a ellos como pingüinos. Es posible que el significado no se haya derivado de pingüino (los portugueses se referían a esas aves como " fotilicaios " en ese momento), sino de piñón , una referencia a las pequeñas alas. [22] La tripulación del barco holandés Gelderland se refirió al pájaro como "Dronte" (que significa "hinchado") en 1602, un nombre que todavía se usa en algunos idiomas. [26] Esta tripulación también los llamó "griff-eendt" y "kermisgans", en referencia a las aves engordadas para el festival Kermesse en Ámsterdam , que se celebró el día después de que fondearan en Mauricio. [27]
La etimología de la palabra dodo no está clara. Algunos lo atribuyen a la palabra holandesa dodoor para "perezoso", pero es más probable que esté relacionado con Dodaars , que significa "culo gordo" o "culo nudo", en referencia al nudo de plumas en el extremo trasero. [28] El primer registro de la palabra Dodaars se encuentra en el diario del capitán Willem Van West-Zanen en 1602. [29] El escritor inglés Sir Thomas Herbert fue el primero en utilizar la palabra dodo impresa en su diario de viaje de 1634 , afirmando que se hacía referencia a ella. como tal por los portugueses, que habían visitado Mauricio en 1507. [27] Otro inglés, Emmanuel Altham, había usado la palabra en una carta de 1628 en la que también afirmaba que su origen era portugués. El nombre "dodar" se introdujo en inglés al mismo tiempo que dodo, pero sólo se utilizó hasta el siglo XVIII. [30] Hasta donde se sabe, los portugueses nunca mencionaron al pájaro. Sin embargo, algunas fuentes aún afirman que la palabra dodo deriva de la palabra portuguesa doudo (actualmente doido ), que significa "tonto" o "loco". También se ha sugerido que dodo era una aproximación onomatopéyica del canto del pájaro, un sonido de dos notas parecido a una paloma que se asemeja a "doo-doo". [31]
El nombre latino cucullatus ("encapuchado") fue utilizado por primera vez por Juan Eusebio Nieremberg en 1635 como Cygnus cucullatus , en referencia a la representación de un dodo realizada por Carolus Clusius en 1605. En su obra clásica del siglo XVIII Systema Naturae , Carl Linnaeus usó cucullatus como nombre específico, pero lo combinó con el nombre del género Struthio (avestruz). [5] Mathurin Jacques Brisson acuñó el nombre del género Raphus (en referencia a las avutardas ) en 1760, dando como resultado el nombre actual Raphus cucullatus . En 1766, Linneo acuñó el nuevo binomio Didus ineptus (que significa "dodo inepto"). Esto se ha convertido en sinónimo del nombre anterior debido a la prioridad de nomenclatura . [32]
Como no existen especímenes completos de dodo, su apariencia externa, como el plumaje y la coloración, es difícil de determinar. [22] Las ilustraciones y relatos escritos de encuentros con el dodo entre su descubrimiento y su extinción (1598-1662) son la evidencia principal de su apariencia externa. [33] Según la mayoría de las representaciones, el dodo tenía un plumaje grisáceo o pardusco , con plumas primarias más claras y un mechón de plumas rizadas y ligeras en lo alto de su extremo trasero. La cabeza era gris y desnuda, el pico verde, negro y amarillo, y las patas robustas y amarillentas, con garras negras. [34] Un estudio de las pocas plumas que quedaban en la cabeza del espécimen de Oxford mostró que eran pennáceas en lugar de plumáceas (vellosas) y muy similares a las de otras palomas. [35]
Restos subfósiles y restos de aves que fueron traídas a Europa en el siglo XVII muestran que los dodos eran aves muy grandes, que medían alrededor de 62,6 a 75 cm (2,05 a 2,46 pies) de altura. [36] [37] El pájaro era sexualmente dimórfico ; los machos eran más grandes y tenían picos proporcionalmente más largos. Las estimaciones de peso han variado de un estudio a otro. En 1993, Bradley C. Livezey propuso que los machos habrían pesado 21 kilogramos (46 libras) y las hembras 17 kilogramos (37 libras). [38] También en 1993, Andrew C. Kitchener atribuyó una alta estimación de peso contemporáneo y la redondez de los dodos representados en Europa a que estas aves habían sido sobrealimentadas en cautiverio; Se estimó que los pesos en la naturaleza oscilaban entre 10,6 y 17,5 kg (23 a 39 libras), y las aves engordadas podrían haber pesado entre 21,7 y 27,8 kg (48 a 61 libras). [39] Una estimación de 2011 realizada por Angst y sus colegas arrojó un peso promedio tan bajo como 10,2 kg (22 lb). [40] Esto también ha sido cuestionado y todavía existe controversia sobre las estimaciones de peso. [41] [42] Un estudio de 2016 estimó el peso entre 10,6 y 14,3 kg (23 a 32 lb), basándose en tomografías computarizadas de esqueletos compuestos. [43] También se ha sugerido que el peso dependía de la estación y que los individuos eran gordos durante las estaciones frías, pero menos durante las cálidas. [37]
El cráneo del dodo se diferenciaba mucho del de otras palomas, especialmente por ser más robusto, el pico con la punta en forma de gancho y por tener un cráneo corto en comparación con las mandíbulas. El pico superior era casi el doble de largo que el cráneo, que era corto en comparación con el de sus parientes más cercanos, las palomas. Las aberturas de las fosas nasales óseas estaban alargadas a lo largo del pico y no contenían tabique óseo. El cráneo (excluyendo el pico) era más ancho que largo, y el hueso frontal tenía forma de cúpula, con el punto más alto por encima de la parte trasera de las cuencas de los ojos. El cráneo se inclinaba hacia abajo en la espalda. Las cuencas de los ojos ocupaban gran parte de la parte posterior del cráneo. Los anillos escleróticos dentro del ojo estaban formados por once huesecillos (huesos pequeños), cantidad similar a la de otras palomas. La mandíbula estaba ligeramente curvada y cada mitad tenía una única fenestra (abertura), como en otras palomas. [20]
El dodo tenía alrededor de diecinueve vértebras presinsacras (las del cuello y el tórax , incluidas tres fusionadas en un notario ), dieciséis vértebras sinsacras (las de la región lumbar y el sacro ), seis vértebras caudales libres (caudales) y un pigóstilo . El cuello tenía áreas bien desarrolladas para la unión de músculos y ligamentos, probablemente para soportar el pesado cráneo y el pico. A cada lado tenía seis costillas, cuatro de las cuales se articulaban con el esternón a través de costillas esternales. El esternón era grande, pero pequeño en relación al cuerpo en comparación con el de palomas mucho más pequeñas que pueden volar. El esternón era muy neumático , ancho y de sección transversal relativamente gruesa. Los huesos de la cintura escapular , los omóplatos y los huesos de las alas eran de tamaño reducido en comparación con los de la paloma voladora, y eran más gráciles en comparación con los del solitario Rodrigues, pero ninguno de los componentes esqueléticos individuales había desaparecido. Sin embargo, el carpometacarpo del dodo era más robusto que el del solitario. La pelvis era más ancha que la del solitario y otros parientes, pero era comparable a las proporciones de algunas palomas voladoras más pequeñas. La mayoría de los huesos de las patas eran más robustos que los de las palomas actuales y el solitario, pero las proporciones de longitud eran poco diferentes. [20]
Muchas de las características esqueléticas que distinguen al dodo y al solitario Rodrigues, su pariente más cercano, de otras palomas se han atribuido a su falta de vuelo. Los elementos pélvicos eran más gruesos que los de las palomas voladoras para soportar el mayor peso, y la región pectoral y las pequeñas alas eran pedomórficas , lo que significa que estaban subdesarrolladas y conservaban rasgos juveniles. El cráneo, el tronco y las extremidades pélvicas eran peramorficos , lo que significa que cambiaban considerablemente con la edad. El dodo compartía varios otros rasgos con el solitario Rodrigues, como las características del cráneo, la pelvis y el esternón, así como su gran tamaño. Se diferenciaba en otros aspectos, como ser más robusto y más corto que el solitario, tener un cráneo y un pico más grandes, un techo craneal redondeado y órbitas más pequeñas . El cuello y las piernas del dodo eran proporcionalmente más cortos y no poseía un equivalente a la protuberancia presente en las muñecas del solitario. [38]
La mayoría de las descripciones contemporáneas del dodo se encuentran en los diarios y diarios de los barcos de la Compañía Holandesa de las Indias Orientales que atracaron en Mauricio cuando el Imperio Holandés gobernaba la isla. Estos registros se utilizaron como guías para futuros viajes. [14] Pocos relatos contemporáneos son confiables, ya que muchos parecen estar basados en relatos anteriores y ninguno fue escrito por científicos. [22] Uno de los primeros relatos, del diario de van Warwijck de 1598, describe al pájaro de la siguiente manera:
Allí son muy numerosos los loros azules, así como otras aves; entre los cuales se encuentran una especie, que llama la atención por su tamaño, más grande que nuestros cisnes, con enormes cabezas sólo medio cubiertas de piel, como si estuvieran cubiertas con una capucha. Estas aves carecen de alas, en cuyo lugar sobresalen 3 o 4 plumas negruzcas. La cola está formada por unas pocas plumas suaves y curvadas, de color ceniza. A estos los llamábamos 'Walghvogel', porque cuanto más tiempo y más se cocinaban, menos blandos e insípidos se volvían al comer. Sin embargo, su vientre y su pecho eran de sabor agradable y fáciles de masticar. [44]
Una de las descripciones más detalladas es la de Herbert en A Relation of Some Yeares Travaille into Afrique and the Greater Asia de 1634:
En primer lugar, sólo aquí y en Dygarrois [Rodrigues] se genera el Dodo, que por su forma y rareza puede antagonizar al Fénix de Arabia: su cuerpo es redondo y gordo, pocos pesan menos de cincuenta libras. Tiene más fama de maravilla que de alimento; los estómagos grasosos pueden buscarlos, pero para los delicados son ofensivos y no nutritivos. Su rostro refleja melancolía, como si fuera sensible al daño de la Naturaleza al enmarcar un cuerpo tan grande para ser guiado con alas complementarias, tan pequeñas e impotentes, que sólo sirven para demostrar que es su pájaro. La mitad de su cabeza está desnuda, pareciendo cubierta con un velo fino, su pico está torcido hacia abajo, en medio está la fosa nasal, desde cuya parte hasta el final es de un verde claro, mezclado con una tintura de color amarillo pálido; sus ojos son pequeños y como diamantes, redondos y redondeados; su ropa de plumas suaves, su cola de tres pequeños penachos, cortos e desproporcionados, sus piernas ajustadas a su cuerpo, sus saltos agudos, su apetito fuerte y codicioso. Se digieren piedras y hierro, descripción cuya descripción se concebirá mejor en su representación. [45]
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El diario de viaje del barco holandés Gelderland (1601-1603), redescubierto en la década de 1860, contiene los únicos bocetos conocidos de especímenes vivos o recientemente asesinados dibujados en Mauricio. Se han atribuido al artista profesional Joris Joostensz Laerle, que también dibujó otras aves de Mauricio ahora extintas, y a un segundo artista menos refinado. [46] Aparte de estos bocetos, se desconoce cuántas de las veinte ilustraciones de los dodos del siglo XVII fueron extraídas del natural o de especímenes disecados, lo que afecta su confiabilidad. [22] Dado que los dodos sólo se conocen a partir de descripciones y restos físicos limitados, las obras de arte contemporáneas son importantes para reconstruir su apariencia en vida. Si bien desde mediados del siglo XIX se ha hecho un esfuerzo por enumerar todas las ilustraciones históricas de dodos, ocasionalmente se siguen descubriendo representaciones previamente desconocidas. [47]
La imagen tradicional del dodo es la de un ave muy gorda y torpe, pero esta visión puede ser exagerada. La opinión general de los científicos actuales es que muchas representaciones europeas antiguas se basaban en aves cautivas sobrealimentadas o en especímenes toscamente disecados. [48] También se ha sugerido que las imágenes podrían mostrar dodos con plumas infladas, como parte de su comportamiento de exhibición. [40] El pintor holandés Roelant Savery fue el ilustrador más prolífico e influyente del dodo, habiendo realizado al menos doce representaciones, mostrándolo a menudo en las esquinas inferiores. Una famosa pintura suya de 1626, ahora llamada Dodo de Edwards , ya que alguna vez fue propiedad del ornitólogo George Edwards , se ha convertido desde entonces en la imagen estándar de un dodo. Se encuentra en el Museo de Historia Natural de Londres. La imagen muestra un pájaro particularmente gordo y es la fuente de muchas otras ilustraciones de dodos. [49] [50]
Una pintura mogol india redescubierta en el Museo del Hermitage de San Petersburgo en 1955 muestra un dodo junto con aves indias nativas. [51] Representa un pájaro más delgado y de color marrón, y su descubridor Aleksander Iwanow y el paleontólogo británico Julian Hume lo consideraron como una de las representaciones más precisas del dodo vivo; las aves de los alrededores son claramente identificables y están representadas con el color apropiado. [52] Se cree que es del siglo XVII y se ha atribuido al pintor mogol Ustad Mansur . El pájaro representado probablemente vivió en la colección del emperador mogol Jahangir , ubicada en Surat , donde el viajero inglés Peter Mundy también afirmó haber visto dos dodos en algún momento entre 1628 y 1633. [53] [22] En 2014, otra ilustración india de Se informó sobre un dodo, pero se descubrió que derivaba de una ilustración alemana de 1836. [54]
Todas las representaciones posteriores a 1638 parecen estar basadas en imágenes anteriores, en la época en que los informes que mencionaban dodos se volvieron más raros. Las diferencias en las representaciones llevaron a ornitólogos como Anthonie Cornelis Oudemans y Masauji Hachisuka a especular sobre el dimorfismo sexual, los rasgos ontogénicos , la variación estacional e incluso la existencia de diferentes especies, pero estas teorías no son aceptadas hoy en día. Debido a que detalles como las marcas del pico, la forma de las plumas de la cola y la coloración varían de una cuenta a otra, es imposible determinar la morfología exacta de estas características, si indican edad o sexo, o si incluso reflejan la realidad. [55] Hume argumentó que las fosas nasales del dodo viviente habrían sido hendiduras, como se ve en las imágenes de Gelderland , Cornelis Saftleven , Savery's Crocker Art Gallery y Mansur. Según esta afirmación, las fosas nasales abiertas que se ven a menudo en las pinturas indican que se utilizaron como modelos especímenes de taxidermia . [22] La mayoría de las representaciones muestran que las alas se mantenían en una posición extendida, a diferencia de las palomas voladoras, pero similar a las ratites como el avestruz y el kiwi . [20]
Se sabe poco sobre el comportamiento del dodo, ya que la mayoría de las descripciones contemporáneas son muy breves. Según las estimaciones de peso, se ha sugerido que el macho podría alcanzar los 21 años y la hembra los 17. [38] Los estudios de la resistencia en voladizo de los huesos de sus piernas indican que podría correr bastante rápido. [39] Las patas eran robustas y fuertes para soportar la mayor parte del ave, y también la hacían ágil y maniobrable en el denso paisaje prehumano. Aunque las alas eran pequeñas, las cicatrices musculares bien desarrolladas en los huesos muestran que no eran completamente vestigiales y pueden haber sido utilizadas para mostrar comportamiento y equilibrio; Las palomas actuales también usan sus alas para tales fines. [20] A diferencia del solitario Rodrigues, no hay evidencia de que el dodo usara sus alas en combate intraespecífico. Aunque se han encontrado algunos huesos de dodo con fracturas curadas, en comparación, tenía músculos pectorales débiles y alas más reducidas. En cambio, es posible que el dodo haya utilizado su pico grande y ganchudo en disputas territoriales. Dado que Mauricio recibe más precipitaciones y tiene menos variación estacional que Rodrigues, lo que habría afectado la disponibilidad de recursos en la isla, el dodo tendría menos razones para desarrollar un comportamiento territorial agresivo. Por tanto, el solitario Rodrigues fue probablemente el más agresivo de los dos. [56] En 2016, se realizó el primer endocast en 3D a partir del cerebro del dodo; la proporción entre el tamaño del cerebro y el cuerpo era similar a la de las palomas modernas, lo que indica que los dodos probablemente tenían la misma inteligencia. [57]
Se desconoce el hábitat preferido del dodo, pero descripciones antiguas sugieren que habitaba los bosques de las zonas costeras más secas del sur y oeste de Mauricio. Esta opinión se ve respaldada por el hecho de que el pantano de Mare aux Songes , donde se han excavado la mayoría de los restos de dodo, está cerca del mar en el sureste de Mauricio. [58] Una distribución tan limitada en toda la isla bien podría haber contribuido a su extinción. [59] Un mapa de 1601 del diario Gelderland muestra una pequeña isla frente a la costa de Mauricio donde se capturaban dodos. Julian Hume ha sugerido que esta isla era l'île aux Benitiers en la bahía de Tamarin , en la costa oeste de Mauricio. [60] [46] También se han encontrado huesos subfósiles dentro de cuevas en áreas montañosas, lo que indica que alguna vez ocurrieron en las montañas. Los trabajos en el pantano de Mare aux Songes han demostrado que su hábitat estaba dominado por árboles de tambalacoque y pandanus y palmeras endémicas. [37] La ubicación cerca de la costa y la humedad del Mare aux Songes llevaron a una gran diversidad de especies de plantas, mientras que las áreas circundantes eran más secas. [61]
Muchas especies endémicas de Mauricio se extinguieron tras la llegada del hombre, por lo que el ecosistema de la isla está muy dañado y es difícil de reconstruir. Antes de la llegada de los humanos, Mauricio estaba completamente cubierta de bosques, pero hoy en día quedan muy pocos restos de ellos debido a la deforestación . [62] La fauna endémica superviviente todavía está gravemente amenazada. [63] El dodo convivía con otras aves de Mauricio recientemente extintas, como el raíl rojo no volador, el loro de pico ancho , el perico gris de las Mascareñas , la paloma azul de Mauricio , el autillo de Mauricio , la focha de las Mascareñas , el tarro de Mauricio , el pato y la garza nocturna de Mauricio . Los reptiles extintos de Mauricio incluyen la tortuga gigante de Mauricio con lomo de silla de montar , la tortuga gigante de Mauricio con cúpula , el eslizón gigante de Mauricio y la boa excavadora de la Isla Redonda . El pequeño zorro volador de Mauricio y el caracol Tropidophora carinata vivieron en Mauricio y Reunión, pero desaparecieron de ambas islas. Algunas plantas, como la Casearia tinifolia y la orquídea palmera , también se han extinguido. [64]
Una carta holandesa de 1631 (que se pensó perdida durante mucho tiempo, pero redescubierta en 2017) es el único relato de la dieta del dodo y también menciona que usaba su pico para defenderse. El documento utiliza juegos de palabras para referirse a los animales descritos, siendo presumiblemente los dodos una alegoría de los alcaldes ricos: [65]
Los alcaldes están soberbios y orgullosos. Se presentaban con rostro severo e inflexible, boca muy abierta, andares muy alegres y audaces. No quisieron ceder ante nosotros; su arma de guerra era la boca, con la que podían morder ferozmente. Su comida era fruta cruda; No estaban muy bien vestidos, pero eran ricos y gordos, por lo que trajimos a muchos de ellos a bordo, con el contento de todos nosotros. [sesenta y cinco]
Además de los frutos caídos, el dodo probablemente subsistía de nueces, semillas, bulbos y raíces. [66] También se ha sugerido que el dodo podría haber comido cangrejos y mariscos , al igual que sus parientes las palomas coronadas. Sus hábitos alimentarios debieron ser versátiles, ya que los ejemplares cautivos probablemente recibían una amplia variedad de alimentos en los largos viajes por mar. [67] Oudemans sugirió que como Mauricio tiene estaciones secas y húmedas, el dodo probablemente se engordaba con frutas maduras al final de la estación húmeda para sobrevivir a la estación seca, cuando la comida era escasa; Los informes contemporáneos describen el apetito "codicioso" del pájaro. El ornitólogo mauriciano France Staub sugirió en 1996 que se alimentaban principalmente de frutos de palma e intentó correlacionar el ciclo de grasa del dodo con el régimen de fructificación de las palmas. [29]
Los elementos esqueléticos de la mandíbula superior parecen haber sido rincocinéticos (movibles entre sí), lo que debe haber afectado su comportamiento alimentario. En las aves existentes, como las palomas frugívoras (que comen frutas), las premaxilares cinéticas ayudan a consumir alimentos grandes. El pico también parece haber podido soportar cargas de fuerza elevadas, lo que indica una dieta de alimentos duros. [20] El examen del endocast cerebral encontró que, aunque el cerebro era similar al de otras palomas en la mayoría de los aspectos, el dodo tenía un bulbo olfatorio comparativamente grande . Esto le dio al dodo un buen sentido del olfato, lo que pudo haber ayudado a localizar frutas y presas pequeñas. [57]
Varias fuentes contemporáneas afirman que el dodo utilizaba gastrolitos (piedras de molleja) para ayudar a la digestión. El escritor inglés Sir Hamon L'Estrange presenció un pájaro vivo en Londres y lo describió de la siguiente manera:
Alrededor de 1638, mientras caminaba por las calles de Londres, vi la imagen de un pájaro de aspecto extraño colgado de una ropa y yo, con uno o dos más en compañía, entré a verla. Estaba encerrado en una cámara y era un ave grande, algo más grande que el gallo de pavo más grande, y con las mismas patas y patas, pero más robusta, más gruesa y de forma más erguida, con el color anterior como el pecho de un gallo joven fesan, y en el costado. Dorso de un color Dunn o Dearc. El guardián lo llamó Dodo, y al final de una chimenea en la cámara había un montón de grandes piedras de guijarros, de las cuales le dio muchas a nuestra vista, algunas tan grandes como nuez moscada, y el guardián nos dijo que se las come. (que favorece la digestión), y aunque no recuerdo hasta qué punto se interrogó al guardián en ese punto, estoy seguro de que después los arrojó todos de nuevo. [68]
No se sabe cómo se alimentaban las crías, pero las palomas emparentadas proporcionan leche de buche . Las representaciones contemporáneas muestran una gran cosecha, que probablemente se utilizó para agregar espacio para el almacenamiento de alimentos y para producir leche. Se ha sugerido que el tamaño máximo alcanzado por el dodo y el solitario estaba limitado por la cantidad de leche que podían producir para sus crías durante el crecimiento inicial. [69]
En 1973, se pensaba que el tambalacoque , también conocido como árbol dodo, estaba desapareciendo en Mauricio, donde es endémico . Supuestamente sólo quedaban 13 especímenes, todos ellos estimados en unos 300 años. Stanley Temple planteó la hipótesis de que dependía del dodo para su propagación y que sus semillas germinarían sólo después de pasar por el tracto digestivo del ave. Afirmó que el tambalacoque estaba ahora casi coextinto debido a la desaparición del dodo. [70] Temple pasó por alto informes de la década de 1940 que encontraron que las semillas de tambalacoque germinaban, aunque muy raramente, sin ser desgastadas durante la digestión. [71] Otros han cuestionado su hipótesis y han sugerido que la decadencia del árbol fue exagerada o que otros animales extintos también distribuyeron semillas como las tortugas Cylindraspis , los murciélagos frugívoros o el loro de pico ancho. [72] Según Wendy Strahm y Anthony Cheke, dos expertos en ecología de las Islas Mascareñas, el árbol, aunque raro, ha germinado desde la desaparición del dodo y cuenta con varios cientos, no 13 como afirma Temple, desacreditando así La opinión de Temple sobre el dodo y la única relación de supervivencia del árbol. [73]
El ornitólogo brasileño Carlos Yamashita sugirió en 1997 que el loro de pico ancho pudo haber dependido de los dodos y las tortugas Cylindraspis para comer frutos de palma y excretar sus semillas, que se convirtieron en alimento para los loros. Los guacamayos Anodorhynchus dependían de la megafauna sudamericana ahora extinta de la misma manera, pero ahora dependen del ganado domesticado para este servicio. [74]
Como no volaba y era terrestre y no había mamíferos depredadores ni otros tipos de enemigos naturales en Mauricio, el dodo probablemente anidaba en el suelo. [75] El relato de François Cauche de 1651 es la única descripción del huevo y de la llamada :
He visto en Mauricio pájaros más grandes que un cisne, sin plumas en el cuerpo, que está cubierto de un plumón negro; la parte trasera es redonda, la grupa adornada con plumas rizadas, tantas como años tiene el pájaro. En lugar de alas tienen plumas como estas últimas, negras y curvadas, sin membranas. No tienen lengua, el pico es grande, curvándose un poco hacia abajo; sus piernas son largas, escamosas, con sólo tres dedos en cada pie. Grita como un ansarón y no es tan sabroso como los flamencos y los patos de los que acabamos de hablar. Sólo ponen un huevo que es blanco, del tamaño de un panecillo, al lado del cual colocan una piedra blanca del tamaño de un huevo de gallina. Se acuestan sobre la hierba que recogen y hacen sus nidos en los bosques; si se mata al joven, se encuentra una piedra gris en la molleja. Los llamamos Oiseaux de Nazaret . La grasa es excelente para dar tranquilidad a los músculos y nervios. [5]
El relato de Cauche es problemático, ya que también menciona que el pájaro que estaba describiendo tenía tres dedos y no tenía lengua, a diferencia de los dodos. Esto llevó a algunos a creer que Cauche estaba describiendo una nueva especie de dodo (" Didus nazarenus "). Lo más probable es que la descripción se haya mezclado con la de un casuario , y los escritos de Cauche tienen otras inconsistencias. [76] Una mención de un "avestruz joven" llevado a bordo de un barco en 1617 es la única otra referencia a un posible dodo juvenil. [77] Un huevo que se dice que es de un dodo se almacena en el Museo del Este de Londres en Sudáfrica. Fue donado por la funcionaria del museo sudafricano Marjorie Courtenay-Latimer , cuya tía abuela lo había recibido de un capitán que afirmaba haberlo encontrado en un pantano de Mauricio. En 2010, el curador del museo propuso utilizar estudios genéticos para determinar su autenticidad. [78] En cambio, puede ser un huevo de avestruz aberrante . [31]
Debido a la posible nidada de un solo huevo y al gran tamaño del ave, se ha propuesto que el dodo fue seleccionado K , lo que significa que produjo pocas crías altriciales , que requirieron cuidado parental hasta que maduraron. Algunas pruebas, incluido el gran tamaño y el hecho de que las aves tropicales y frugívoras tienen tasas de crecimiento más lentas, indican que el ave pudo haber tenido un período de desarrollo prolongado. [38] El hecho de que no se hayan encontrado dodos juveniles en el pantano de Mare aux Songes puede indicar que produjeron poca descendencia, que maduraron rápidamente, que las zonas de reproducción estaban lejos del pantano o que el riesgo de encharcamiento era estacional. . [79]
Un estudio de 2017 examinó la histología de huesos de dodo de secciones delgadas , las aves modernas de Mauricio, la ecología local y los relatos contemporáneos, para recuperar información sobre la historia de vida del dodo. El estudio sugirió que los dodos se reproducían alrededor de agosto, después de haber engordado potencialmente, lo que corresponde con los ciclos de grasa y adelgazamiento de muchos vertebrados de Mauricio. Los polluelos crecieron rápidamente, alcanzando tamaños robustos, casi adultos, y madurez sexual antes del verano austral o la temporada de ciclones. Los dodos adultos recién reproducidos mudaron después del verano austral, alrededor de marzo. Primero se reemplazaron las plumas de las alas y la cola, y la muda se habría completado a finales de julio, a tiempo para la siguiente temporada de reproducción. Las diferentes etapas de la muda también pueden explicar las inconsistencias en las descripciones contemporáneas del plumaje del dodo. [80]
Mauricio había sido visitado anteriormente por barcos árabes en la Edad Media y barcos portugueses entre 1507 y 1513, pero ninguno de los dos se había asentado. No se conocen registros de dodos de estos, aunque el nombre portugués de Mauricio, "Isla Cerne (cisne)", puede haber sido una referencia a los dodos. [81] El Imperio holandés adquirió Mauricio en 1598, renombrándolo en honor a Mauricio de Nassau , y en adelante se utilizó para el aprovisionamiento de los buques mercantes de la Compañía Holandesa de las Indias Orientales . [82] Los primeros relatos conocidos del dodo fueron proporcionados por viajeros holandeses durante la Segunda Expedición Holandesa a Indonesia , dirigida por el almirante Jacob van Neck en 1598. Aparecen en informes publicados en 1601, que también contienen la primera ilustración publicada del ave. . [83] Dado que los primeros marineros que visitaron Mauricio habían estado en el mar durante mucho tiempo, su interés por estas grandes aves era principalmente culinario. El diario de 1602 de Willem Van West-Zanen del barco Bruin-Vis menciona que se cazaron entre 24 y 25 dodos para alimentarse, que eran tan grandes que apenas se podían consumir dos a la hora de comer, y sus restos se conservaban mediante salazón . [84] Una ilustración hecha para la versión publicada de 1648 de esta revista, que muestra la matanza de dodos, un dugongo y posiblemente periquitos grises de las Mascareñas, estaba subtitulada con un poema holandés, [85] aquí en la traducción de Hugh Strickland de 1848:
Para alimentarse, los marineros cazan la carne de aves emplumadas,
golpean las palmas y destruyen a los dodos de rabadilla redonda,
perdonan la vida al loro para que pueda espiar y aullar,
y así atraer a sus compañeros a la prisión. [86]
Algunos de los primeros viajeros encontraron desagradable la carne de dodo y prefirieron comer loros y palomas; otros lo describieron como duro, pero bueno. Algunos cazaban dodos sólo por sus mollejas, ya que ésta se consideraba la parte más deliciosa del ave. Los dodos eran fáciles de atrapar, pero los cazadores debían tener cuidado de no ser mordidos por sus poderosos picos. [87]
La aparición del dodo y del raíl rojo llevó a Peter Mundy a especular, 230 años antes de la teoría de la evolución de Charles Darwin :
De estas dos especies de aves antes mencionadas, que aún debemos saber, no se ha encontrado ninguna en esta isla, que está como a 100 leguas de San Lorenzo. Cabe preguntarse cómo deberían estar aquí y no en otro lugar, estando tan lejos de otras tierras y no pueden volar ni nadar; adónde por Mezcla de especies produciendo formas extrañas y monstruosas, o la Naturaleza del Clima, ayer y la tierra en todas las Primeras formas en mucho tiempo, o cómo. [26]
El dodo resultó tan interesante que se enviaron especímenes vivos a Europa y Oriente. El número de dodos transportados que llegaron vivos a sus destinos es incierto y se desconoce cómo se relacionan con las representaciones contemporáneas y los pocos restos no fósiles que se encuentran en los museos europeos. Basándose en una combinación de relatos, pinturas y especímenes contemporáneos, Julian Hume ha inferido que al menos once dodos transportados llegaron vivos a su destino. [88]
La descripción que hace Hamon L'Estrange de un dodo que vio en Londres en 1638 es el único relato que menciona específicamente un espécimen vivo en Europa. En 1626, Adriaen van de Venne dibujó un dodo que afirmó haber visto en Ámsterdam, pero no mencionó si estaba vivo, y su representación recuerda al Dodo de Edwards de Savery . Peter Mundy vio dos especímenes vivos en Surat, India, entre 1628 y 1634, uno de los cuales pudo haber sido el individuo pintado por Mansur alrededor de 1625. [22] En 1628, Emmanuel Altham visitó Mauricio y envió una carta a su hermano en Inglaterra:
Bien, querido hermano, el consejo nos ordenó que fuéramos a una isla llamada Mauricio, situada en el año 20d. de lat. sur, donde llegamos el 28 de mayo; Esta isla tiene muchas cabras, cerdos y vacas, y aves muy extrañas, llamadas por los portingalls Dodo, que por la rareza de las mismas, al no estar en el mundo sino aquí, les he enviado una por parte del Sr. Perce. , quien sí llegó con el barco William a esta isla el 10 de junio. [Al margen de la carta] Del señor Perce recibirás un tarro de jengibre para mi hermana, unas cuentas para mis primas tus hijas y un pájaro llamado Dodo, si vive. [89]
Se desconoce si el dodo sobrevivió al viaje y la carta fue destruida por un incendio en el siglo XIX. [90] La imagen más antigua conocida de un espécimen de dodo en Europa es de c. Colección de pinturas de 1610 que representan animales en la colección real del emperador Rodolfo II en Praga. Esta colección también incluye pinturas de otros animales de Mauricio, incluida una barandilla roja. El dodo, que puede ser un ejemplar juvenil, parece haber sido secado o embalsamado, y probablemente vivió durante un tiempo en el zoológico del emperador junto con los demás animales. El hecho de que en Europa hubiera dodos disecados enteros indica que fueron traídos vivos y murieron allí; Es poco probable que hubiera taxidermistas a bordo de los barcos visitantes y aún no se utilizaban espíritus para preservar especímenes biológicos. La mayoría de los especímenes tropicales se conservaron como cabezas y pies secos. [88]
Se dice que un dodo fue enviado hasta Nagasaki , Japón, en 1647, pero durante mucho tiempo no se supo si llegó. [74] Documentos contemporáneos publicados por primera vez en 2014 probaron la historia y demostraron que había llegado viva. Estaba pensado como un regalo y, a pesar de su rareza, se consideraba de igual valor que un ciervo blanco y una piedra bezoar . Es el último dodo vivo registrado en cautiverio. [91]
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Como muchos animales que evolucionaron aislados de depredadores importantes, el dodo no temía por completo a los humanos. Esta valentía y su incapacidad para volar hicieron del dodo presa fácil para los marineros. [92] Aunque algunos informes dispersos describen matanzas masivas de dodos para abastecer a los barcos, las investigaciones arqueológicas han encontrado escasa evidencia de depredación humana. Se encontraron huesos de al menos dos dodos en cuevas de Baie du Cap que albergaron a esclavos fugitivos y convictos en el siglo XVII, que no habrían sido fácilmente accesibles para los dodos debido al terreno alto y accidentado. [10] La población humana en Mauricio (un área de 1.860 km 2 o 720 millas cuadradas) nunca superó las 50 personas en el siglo XVII, pero introdujeron otros animales, incluidos perros, cerdos, gatos, ratas y macacos cangrejeros . que saquearon los nidos de dodos y compitieron por los limitados recursos alimentarios. [37] Al mismo tiempo, los humanos destruyeron el hábitat forestal de los dodos. El impacto de los animales introducidos sobre la población de dodos, especialmente los cerdos y los macacos, se considera hoy más grave que el de la caza. [93] Las ratas quizás no representaban una gran amenaza para los nidos, ya que los dodos habrían estado acostumbrados a lidiar con cangrejos terrestres locales . [94]
Se ha sugerido que es posible que el dodo ya fuera raro o estuviera localizado antes de la llegada de los humanos a Mauricio, ya que habría sido poco probable que se extinguiera tan rápidamente si hubiera ocupado todas las zonas remotas de la isla. [59] Una expedición de 2005 encontró restos subfósiles de dodos y otros animales muertos por una inundación repentina . Semejantes mortalidades masivas habrían puesto en peligro aún más a una especie que ya estaba en peligro de extinción. [95] Sin embargo, el hecho de que el dodo sobreviviera cientos de años de actividad volcánica y cambios climáticos muestra que el ave era resistente dentro de su ecosistema. [61]
Cierta controversia rodea la fecha de su extinción. El último registro ampliamente aceptado de un avistamiento de dodos es el informe de 1662 del marinero náufrago Volkert Evertsz del barco holandés Arnhem , quien describió aves capturadas en un pequeño islote frente a Mauricio, ahora sugerido como la Isla Ámbar :
Estos animales, al acercarnos a ellos, nos miraron fijamente y se quedaron quietos donde estaban, sin saber si tenían alas para volar o patas para huir, y permitiéndonos que nos acercáramos a ellos tanto como quisiéramos. Entre estas aves estaban las que en la India llaman Dod-aersen (por ser una especie de ganso muy grande); Estas aves no pueden volar y, en lugar de alas, sólo tienen unos pequeños alfileres, pero pueden correr muy rápidamente. Los condujimos juntos a un lugar de tal manera que pudiéramos agarrarlos con nuestras manos, y cuando agarramos a uno de ellos por una pierna, y al hacerlo hizo un gran ruido, los demás de repente vinieron corriendo como rápido como pudieron en su ayuda, y por el cual fueron capturados y hechos prisioneros también. [96]
Es posible que los dodos de este islote no hayan sido necesariamente los últimos miembros de la especie. [97] El último avistamiento afirmado de un dodo se informó en los registros de caza de Isaac Johannes Lamotius en 1688. Un análisis estadístico de estos registros realizado en 2003 por los biólogos David L. Roberts y Andrew R. Solow dio una nueva fecha estimada de extinción de 1693. , con un intervalo de confianza del 95% de 1688-1715. Estos autores también señalaron que debido a que el último avistamiento antes de 1662 fue en 1638, el dodo probablemente ya era bastante raro en la década de 1660 y, por lo tanto, un informe controvertido de 1674 escrito por un esclavo fugitivo no podía descartarse de plano. [98]
El ornitólogo británico Alfred Newton sugirió en 1868 que el nombre del dodo se transfirió al riel rojo después de que el primero se extinguiera. [99] Cheke también señaló que algunas descripciones posteriores a 1662 utilizan los nombres "Dodo" y "Dodaers" cuando se refieren al riel rojo, indicando que habían sido transferidos a él. [100] Por lo tanto, señaló la descripción de 1662 como la última observación creíble. Un relato de 1668 del viajero inglés John Marshall, que usó los nombres "Dodo" y "Red Hen" indistintamente para la barandilla roja, mencionó que la carne era "dura", lo que se hace eco de la descripción de la carne en el relato de 1681. [101] Incluso el relato de 1662 ha sido cuestionado por el escritor Errol Fuller , ya que la reacción a los gritos de socorro coincide con lo que se describió para el riel rojo. [102] Hasta que se propuso esta explicación, se pensaba que una descripción de "dodos" de 1681 era el último relato, y esa fecha todavía tiene defensores. [103]
Cheke declaró en 2014 que los manuscritos holandeses recientemente accesibles indican que los colonos no vieron dodos en 1664-1674. [104] En 2020, Cheke y el investigador británico Jolyon C. Parish sugirieron que todas las menciones de dodos después de mediados del siglo XVII se referían a rieles rojos, y que el dodo había desaparecido debido a la depredación por cerdos salvajes durante una pausa en el asentamiento. de Mauricio (1658-1664). Por lo tanto, la extinción del dodo no se produjo en ese momento, ya que los nuevos colonos no habían visto dodos reales, pero como esperaban ver aves no voladoras, se refirieron al riel rojo con ese nombre. Dado que los rieles rojos probablemente tenían nidadas más grandes que los dodos y sus huevos podían incubarse más rápido, y sus nidos quizás estaban ocultos, probablemente se reproducían de manera más eficiente y eran menos vulnerables a los cerdos. [105]
Es poco probable que el problema se resuelva alguna vez, a menos que se redescubran informes tardíos que mencionan el nombre junto con una descripción física. [94] La Lista Roja de la UICN acepta el razonamiento de Cheke para elegir la fecha 1662, considerando que todos los informes posteriores se refieren a rieles rojos. En cualquier caso, el dodo probablemente se extinguió en 1700, aproximadamente un siglo después de su descubrimiento en 1598. [1] [101] Los holandeses abandonaron Mauricio en 1710, pero para entonces el dodo y la mayoría de los grandes vertebrados terrestres se habían extinguido. . [37]
Aunque ya en el siglo XVII se informó de la rareza del dodo, su extinción no fue reconocida hasta el siglo XIX. Esto se debió en parte a que, por razones religiosas, no se creía posible la extinción hasta que Georges Cuvier lo demostró más tarde , y en parte a que muchos científicos dudaban de que el dodo hubiera existido alguna vez. Parecía una criatura demasiado extraña y muchos creían que era un mito. El ave se utilizó por primera vez como ejemplo de extinción inducida por el hombre en Penny Magazine en 1833, [106] y desde entonces se la conoce como un "icono" de extinción. [107]
Los únicos restos existentes de dodos llevados a Europa en el siglo XVII son una cabeza y un pie secos en el Museo de Historia Natural de la Universidad de Oxford , un pie que alguna vez estuvo en el Museo Británico pero ahora perdido, un cráneo en el Museo Zoológico de la Universidad de Copenhague , y una mandíbula superior en el Museo Nacional de Praga . Los dos últimos fueron redescubiertos e identificados como restos de dodo a mediados del siglo XIX. [108] También se mencionaron varios dodos disecados en inventarios de museos antiguos, pero no se sabe que ninguno haya sobrevivido. [109] Aparte de estos restos, Carolus Clusius mencionó en 1605 un pie seco, que perteneció al profesor holandés Pieter Pauw. Se desconoce su procedencia y ahora está perdido, pero es posible que haya sido recolectado durante el Van Neck. viaje. [22] Los supuestos dodos disecados que se ven hoy en día en museos de todo el mundo han sido hechos de plumas de otras aves, muchas de las más antiguas, por la compañía del taxidermista británico Rowland Ward . [108]
Los únicos restos de tejido blando conocidos, la cabeza de Oxford (espécimen OUM 11605) y el pie, pertenecían al último dodo disecado conocido, que se mencionó por primera vez como parte de la colección Tradescant en 1656 y se trasladó al Museo Ashmolean en 1659. [22 ] Se ha sugerido que podrían ser los restos del pájaro que Hamon L'Estrange vio en Londres, el pájaro enviado por Emanuel Altham o una donación de Thomas Herbert. Dado que los restos no muestran signos de haber sido montados, es posible que el espécimen se haya conservado como piel de estudio . [110] En 2018, se informó que los escaneos de la cabeza del dodo de Oxford mostraron que su piel y huesos contenían perdigones de plomo , perdigones que se usaban para cazar aves en el siglo XVII. Esto indica que el dodo de Oxford recibió un disparo antes de ser transportado a Gran Bretaña o algún tiempo después de llegar. Se desconocen las circunstancias de su muerte y los perdigones serán examinados para identificar de dónde se extrajo el plomo. [111] [112]
Muchas fuentes afirman que el Museo Ashmolean quemó el dodo disecado alrededor de 1755 debido a su grave deterioro, salvando sólo la cabeza y la pierna. El estatuto 8 del museo establece que "que a medida que un particular envejece y perece, el guardián puede trasladarlo a uno de los armarios u otro depósito; y algún otro para ser sustituido". [113] Ahora se cree que la destrucción deliberada del espécimen es un mito; fue retirado de la exposición para preservar lo que quedaba de él. Desde entonces, este tejido blando restante se ha degradado aún más; Strickland y Melville diseccionaron la cabeza, separando la piel del cráneo en dos mitades. El pie se encuentra en estado esquelético, con sólo restos de piel y tendones . Quedan muy pocas plumas en la cabeza. Probablemente sea una hembra, ya que el pie es un 11% más pequeño y más grácil que el pie de Londres, pero parece haber crecido completamente. [114] El espécimen se exhibió en el museo de Oxford desde al menos la década de 1860 y hasta 1998, donde posteriormente se mantuvo principalmente almacenado para evitar daños. [115] Hoy en día se pueden encontrar moldes de la cabeza en muchos museos de todo el mundo. [110]
El pie seco de Londres, mencionado por primera vez en 1665 y transferido al Museo Británico en el siglo XVIII, se exhibió junto a la pintura Dodo de Edwards de Savery hasta la década de 1840, y también fue disecado por Strickland y Melville. No estaba colocado de pie, lo que sugiere que fue cortado de un espécimen fresco, no de uno montado. En 1896 se mencionó que no tenía tegumentos , y se cree que hoy solo quedan los huesos, aunque se desconoce su paradero actual. [22]
Se sabe que el cráneo de Copenhague (espécimen ZMUC 90-806) formó parte de la colección de Bernardus Paludanus en Enkhuizen hasta 1651, cuando fue trasladado al museo del castillo de Gottorf , Schleswig . [116] Después de que el castillo fuera ocupado por fuerzas danesas en 1702, la colección del museo fue asimilada a la colección real danesa. El cráneo fue redescubierto por JT Reinhardt en 1840. Según su historia, puede ser el resto superviviente más antiguo conocido de un dodo traído a Europa en el siglo XVII. [22] Es 13 mm (0,51 pulgadas) más corto que el cráneo de Oxford y puede haber pertenecido a una mujer. [38] Fue momificado , pero la piel ha perecido. [37]
La parte frontal de un cráneo (modelo NMP P6V-004389) del Museo Nacional de Praga fue encontrada en 1850 entre los restos del Museo Böhmisches. Otros elementos supuestamente pertenecientes a este espécimen se han enumerado en la literatura, pero parece que solo estuvo presente el cráneo parcial (una extremidad derecha parcial en el museo parece ser de un solitario de Rodrigues). [22] [117] [118] Puede ser lo que queda de uno de los dodos disecados que se sabe que estuvieron en la colección de animales del emperador Rodolfo II, posiblemente el espécimen pintado por Hoefnagel o Savery allí. [119]
Hasta 1860, los únicos restos de dodo conocidos eran cuatro especímenes incompletos del siglo XVII. Philip Burnard Ayres encontró los primeros huesos subfósiles en 1860, que fueron enviados a Richard Owen en el Museo Británico, quien no publicó los hallazgos. En 1863, Owen solicitó al obispo de Mauricio Vincent Ryan que hiciera correr la voz de que debía ser informado si se encontraban huesos de dodo. [2] En 1865, George Clark, maestro de escuela del gobierno en Mahébourg , finalmente encontró una gran cantidad de huesos de dodo subfósiles en el pantano de Mare aux Songes en el sur de Mauricio, después de una búsqueda de 30 años inspirada en la monografía de Strickland y Melville. [22] En 1866, Clark explicó su procedimiento a The Ibis , una revista de ornitología: había enviado a sus culis a vadear el centro del pantano, buscando huesos con los pies. Al principio encontraron pocos huesos, hasta que cortaron la hierba que cubría la parte más profunda del pantano, donde encontraron muchos fósiles. [120] Harry Pasley Higginson , un ingeniero ferroviario de Yorkshire , informa haber descubierto los huesos de Mare aux Songes al mismo tiempo que Clark y existe cierta disputa sobre quién los encontró primero. Higginson envió cajas de estos huesos a los museos de Liverpool , Leeds y York . [121] [122] El pantano arrojó los restos de más de 300 dodos, pero muy pocos huesos de cráneo y alas, posiblemente porque la parte superior del cuerpo fue arrastrada o saqueada mientras la parte inferior del cuerpo quedó atrapada. La situación es similar a la de muchos hallazgos de restos de moa en las marismas de Nueva Zelanda . [123] La mayoría de los restos de dodo de Mare aux Songes tienen una coloración marrón media a oscura. [79]
Los informes de Clark sobre los hallazgos reavivaron el interés por el ave. Sir Richard Owen y Alfred Newton querían ser los primeros en describir la anatomía poscraneal del dodo, y Owen compró un envío de huesos de dodo originalmente destinados a Newton, lo que generó rivalidad entre los dos. Owen describió los huesos en Memorias sobre el Dodo en octubre de 1866, pero basó erróneamente su reconstrucción en la pintura del Dodo de Edwards de Savery, haciéndolo demasiado rechoncho y obeso. En 1869 recibió más huesos y corrigió su postura, haciéndola más erguida. Newton centró su atención en el solitario Reunión. Los huesos restantes que no se vendieron a Owen o Newton fueron subastados o donados a museos. [2] [124] En 1889, Théodor Sauzier recibió el encargo de explorar los "recuerdos históricos" de Mauricio y encontrar más restos de dodo en Mare aux Songes. Tuvo éxito y también encontró restos de otras especies extintas. [125]
En 2005, después de cien años de abandono, un equipo internacional de investigadores excavó una parte del pantano de Mare aux Songes (Proyecto Internacional de Investigación Dodo). Para prevenir la malaria , los británicos cubrieron el pantano con núcleo duro durante su dominio sobre Mauricio, que tuvo que ser eliminado. Se encontraron muchos restos, incluidos huesos de al menos 17 dodos en diversas etapas de madurez (aunque no juveniles) y varios huesos, obviamente, del esqueleto de un ave individual, que se han conservado en su posición natural. [126] Estos hallazgos se hicieron públicos en diciembre de 2005 en el museo Naturalis de Leiden . El 63% de los fósiles encontrados en el pantano pertenecían a tortugas del género extinto Cylindraspis , y el 7,1% pertenecía a dodos, que habían sido depositados hace varios siglos, hace 4.000 años. [127] Excavaciones posteriores sugirieron que los dodos y otros animales quedaron atrapados en Mare aux Songes mientras intentaban alcanzar agua durante un largo período de sequía severa hace unos 4.200 años. [126] Además, las cianobacterias prosperaron en las condiciones creadas por los excrementos de los animales reunidos alrededor del pantano, que murieron por intoxicación, deshidratación, pisoteo y fango. [128] Aunque se encontraron muchos elementos esqueléticos pequeños durante las recientes excavaciones del pantano, se encontraron pocos durante el siglo XIX, probablemente debido al empleo de métodos menos refinados al recolectar. [79]
Louis Etienne Thirioux, un naturalista aficionado de Port Louis, también encontró muchos restos de dodo alrededor de 1900 en varios lugares. Incluían el primer espécimen articulado, que es el primer esqueleto subfósil de dodo encontrado fuera de Mare aux Songes, y los únicos restos de un espécimen juvenil, un tarsometatarso ahora perdido . [22] [37] El espécimen anterior fue encontrado en 1904 en una cueva cerca de la montaña Le Pouce , y es el único esqueleto completo conocido de un dodo individual. Thirioux donó el espécimen al Museo Desjardins (ahora Museo de Historia Natural del Instituto Mauricio). [129] [130] Los herederos de Thrioux vendieron un segundo esqueleto compuesto montado (compuesto por al menos dos esqueletos, con un cráneo principalmente reconstruido) al Museo de Ciencias Naturales de Durban en Sudáfrica en 1918. Juntos, estos dos esqueletos representan la forma más completa Restos de dodo conocidos, incluidos elementos óseos no registrados anteriormente (como rótulas y huesos de alas). Aunque algunos escritores contemporáneos notaron la importancia de los especímenes de Thrioux, no fueron estudiados científicamente y fueron en gran medida olvidados hasta 2011, cuando un grupo de investigadores los buscó. Los esqueletos montados fueron escaneados con láser , a partir de los cuales se reconstruyeron modelos tridimensionales , que se convirtieron en la base de una monografía de 2016 sobre la osteología del dodo. [131] [132] En 2006, los exploradores descubrieron un esqueleto completo de un dodo en una cueva de lava en Mauricio. Este fue sólo el segundo esqueleto asociado de un espécimen individual jamás encontrado, y el único en los últimos tiempos. [133]
En todo el mundo, 26 museos poseen importantes fondos de material de dodo, casi todos encontrados en Mare aux Songes. El Museo de Historia Natural, el Museo Americano de Historia Natural , el Museo de Zoología de la Universidad de Cambridge , el Museo Senckenberg y otros tienen esqueletos casi completos, ensamblados a partir de restos subfósiles disociados de varios individuos. [134] En 2011, una caja de madera que contenía huesos de dodo de la era eduardiana fue redescubierta en el Museo Grant del University College de Londres durante los preparativos para una mudanza. Hasta entonces habían estado almacenados con huesos de cocodrilo. [135]
El supuesto "dodo blanco" (o "solitario") de Reunión ahora se considera una conjetura errónea basada en informes contemporáneos sobre el ibis de Reunión y pinturas del siglo XVII de pájaros blancos parecidos a dodos de Pieter Withoos y Pieter Holsteyn que aparecieron en el Siglo 19. La confusión comenzó cuando Willem Ysbrandtszoon Bontekoe , que visitó Reunión alrededor de 1619, mencionó en su diario aves gordas y no voladoras a las que se refirió como "Dod-eersen", aunque sin mencionar su coloración. Cuando se publicó la revista en 1646, iba acompañada de un grabado de un dodo del "boceto de la Crocker Art Gallery" de Savery. [136] Un ave blanca, rechoncha y no voladora fue mencionada por primera vez como parte de la fauna de la Reunión por el oficial jefe J. Tatton en 1625. Posteriormente , Sieur Dubois y otros escritores contemporáneos hicieron menciones esporádicas . [137]
El barón Edmond de Sélys Longchamps acuñó el nombre Raphus solitarius para estas aves en 1848, ya que creía que los relatos se referían a una especie de dodo. Cuando los naturalistas del siglo XIX descubrieron pinturas de dodos blancos del siglo XVII, se supuso que representaban estas aves. Oudemans sugirió que la discrepancia entre las pinturas y las descripciones antiguas era que las pinturas mostraban hembras y que, por lo tanto, la especie era sexualmente dimórfica. [138] Algunos autores también creían que las aves descritas eran de una especie similar al solitario Rodrigues, ya que se le conocía con el mismo nombre, o incluso que había especies blancas tanto de dodo como de solitario en la isla. [139]
La pintura de Pieter Withoos, que fue descubierta por primera vez, parece estar basada en una pintura anterior de Pieter Holsteyn, de la que se sabe que existieron tres versiones. Según Hume, Cheke y Valledor de Lozoya, parece que todas las representaciones de dodos blancos se basaron en el cuadro de Roelant Savery Paisaje con Orfeo y los animales , o en copias del mismo. En general, la pintura ha sido fechada en 1611, aunque también se ha propuesto una fecha posterior a 1614, o incluso posterior a 1626. La pintura muestra un espécimen blanquecino y aparentemente se basó en un espécimen disecado que se encontraba entonces en Praga; un walghvogel descrito como de "color blanquecino sucio" fue mencionado en un inventario de especímenes de la colección de Praga del emperador del Sacro Imperio Romano Germánico Rodolfo II , con quien Savery estaba contratado en ese momento (1607-1611). Varias imágenes posteriores de Savery muestran aves grisáceas, posiblemente porque para entonces ya había visto otro espécimen. Cheke y Hume creen que el espécimen pintado era blanco debido al albinismo . [119] [50] Valledor de Lozoya ha sugerido en cambio que el plumaje claro era un rasgo juvenil, resultado del blanqueamiento de viejos especímenes de taxidermia, o simplemente una licencia artística. [140]
En 1987, los científicos describieron fósiles de una especie de ibis de Reunión recientemente extinta con un pico relativamente corto, Borbonibis latipes , antes de que se estableciera una conexión con los informes del solitario. [141] Cheke sugirió a uno de los autores, Francois Moutou, que los fósiles podrían haber sido del solitario de Reunión, y esta sugerencia se publicó en 1995. El ibis fue reasignado al género Threskiornis , ahora combinado con el epíteto específico solitarius de el binomio R. solitarius . [142] Las aves de este género también son blancas y negras con picos delgados, que se ajustan a las antiguas descripciones del solitario de Reunión. En la isla nunca se han encontrado restos fósiles de aves parecidas a los dodos. [119]
La importancia del dodo como uno de los animales extintos más conocidos y su apariencia singular llevaron a su uso en la literatura y la cultura popular como símbolo de un concepto u objeto obsoleto, como en la expresión "muerto como un dodo", que ha llegado a significa indiscutiblemente muerto u obsoleto. De manera similar, la frase "seguir el camino del dodo" significa extinguirse u obsoleto, caer fuera del uso o práctica común o convertirse en una cosa del pasado. [143] "Dodo" es también un término de jerga para una persona estúpida y tonta, ya que se decía que era estúpida y fácil de atrapar. [144] [145]
El dodo aparece frecuentemente en obras de ficción popular, e incluso antes de su extinción, figuraba en la literatura europea, como símbolo de tierras exóticas y de la gula, debido a su aparente gordura. [146] En 1865, el mismo año en que George Clark comenzó a publicar informes sobre fósiles de dodo excavados, el pájaro recientemente reivindicado apareció como un personaje en Las aventuras de Alicia en el país de las maravillas de Lewis Carroll . Se cree que incluyó al dodo porque se identificaba con él y había adoptado el nombre como apodo debido a su tartamudez, lo que le hizo presentarse accidentalmente como "Do-do-dodgson", su apellido legal. [107] Carroll y la chica que sirvió de inspiración para Alice, Alice Liddell , habían disfrutado visitando el museo de Oxford para ver los restos del dodo allí. [147] La popularidad del libro convirtió al dodo en un conocido icono de extinción. [148] Las representaciones populares del dodo a menudo se volvieron más exageradas y caricaturescas después de su fama de Alicia en el país de las maravillas , lo que estaba en consonancia con la creencia inexacta de que era torpe, trágico y destinado a la extinción. [149]
El dodo se utiliza como mascota para muchos tipos de productos, especialmente en Mauricio. [150] Aparece como un partidario en el escudo de armas de Mauricio , en las monedas de Mauricio, se utiliza como marca de agua en todos los billetes de rupias de Mauricio y aparece como fondo del formulario de inmigración de Mauricio. [93] [151] [152] Un dodo sonriente es el símbolo de las Brasseries de Bourbon , una cervecería popular en Reunión, cuyo emblema muestra la especie blanca que alguna vez se pensó que vivía allí. [153]
El dodo se utiliza para promover la protección de especies en peligro de extinción por parte de organizaciones medioambientales, como Durrell Wildlife Conservation Trust y Durrell Wildlife Park . [154] El Centro para la Diversidad Biológica otorga un 'Premio Rubber Dodo' anual a "aquellos que más han hecho para destruir lugares silvestres, especies y diversidad biológica". [155] En 2011, la araña nefilina Nephilengys dodo , que habita en los mismos bosques que alguna vez habitó el dodo, recibió el nombre del ave para crear conciencia sobre la urgente necesidad de protección de la biota de Mauricio . [156] Dos especies de hormigas de Mauricio llevan el nombre del dodo: Pseudolasius dodo en 1946 y Pheidole dodo en 2013. [157] [158] Una especie de isópodo de un arrecife de coral frente a Reunión fue nombrada Hansenium dodo en 1991. [ 159]
El nombre dodo ha sido utilizado por los científicos para nombrar elementos genéticos, en honor a la naturaleza no voladora del dodo. Un gen de la mosca de la fruta dentro de una región de un cromosoma necesaria para la capacidad de volar se denominó "dodo". [160] Además, una familia de elementos transponibles defectuosos de Phytophthora infestans se denominó DodoPi porque contenía mutaciones que eliminaban la capacidad del elemento para saltar a nuevas ubicaciones en un cromosoma. [161]
En 2009, una ilustración holandesa de un dodo del siglo XVII inédita salió a la venta en Christie's y se esperaba que se vendiera por £ 6.000. [162] Se desconoce si la ilustración se basó en un espécimen o en una imagen anterior, y el artista no está identificado. Se vendió por 44.450 libras esterlinas. [163] [47] Parrish sugirió que representa un espécimen disecado, ya que las piernas parecen secas. [164]
El poeta Hilaire Belloc incluyó el siguiente poema sobre el dodo en su Libro de las bestias del niño malo de 1896:
El Dodo solía caminar
y tomar el sol y el aire.
El sol aún calienta su tierra natal: ¡
el Dodo no está allí!La voz que solía graznar y chillar
ahora es muda para siempre.
Sin embargo, puedes ver sus huesos y su pico,
todo en el museo. [165] [147]
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