Isopoda es un orden de crustáceos , que incluye cochinillas y sus parientes. Los miembros de este grupo se denominan isópodos e incluyen especies tanto terrestres como acuáticas. Todos tienen exoesqueletos rígidos y segmentados , dos pares de antenas , siete pares de extremidades articuladas en el tórax y cinco pares de apéndices ramificados en el abdomen que se utilizan en la respiración . Las hembras crían a sus crías en una bolsa debajo del tórax.
Los isópodos tienen varios métodos de alimentación: algunos comen materia vegetal y animal muerta o en descomposición, otros pastan o se alimentan por filtración , algunos son depredadores y algunos son parásitos internos o externos , principalmente de peces. Las especies acuáticas viven principalmente en el fondo marino o en el fondo de cuerpos de agua dulce , pero algunos taxones pueden nadar distancias cortas. Las formas terrestres se mueven arrastrándose y tienden a encontrarse en lugares frescos y húmedos. Algunas especies pueden enrollarse formando una bola como mecanismo de defensa o para conservar la humedad.
Hay más de 10.000 especies identificadas de isópodos en todo el mundo, de las cuales alrededor de 4.500 especies se encuentran en ambientes marinos, principalmente en el fondo marino, 500 especies en agua dulce y otras 5.000 especies en tierra. La orden se divide en once subórdenes . El registro fósil de los isópodos se remonta al período Carbonífero (en la época de Pensilvania ), hace al menos 300 millones de años, cuando los isópodos vivían en mares poco profundos. El nombre Isopoda se deriva de las raíces griegas iso- (de ἴσος ísos , que significa "igual") y -pod (de ποδ- , la raíz de πούς poús , que significa "pie"). [2] [3]
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Clasificados dentro de los artrópodos , los isópodos tienen un exoesqueleto quitinoso y extremidades articuladas. [4] Los isópodos suelen estar aplanados dorsoventralmente (más anchos que profundos), [5] aunque muchas especies se desvían de esta regla, particularmente las formas parásitas y las que viven en las profundidades del mar o en hábitats de aguas subterráneas . Su color puede variar, desde gris hasta blanco, [6] o en algunos casos rojo, verde o marrón. [7] Los isópodos varían en tamaño, desde algunas especies de Microcerberidae de sólo 0,3 milímetros (0,012 pulgadas) hasta el isópodo gigante de las profundidades marinas Bathynomus spp. de casi 50 cm (20 pulgadas). [3] Los isópodos gigantes carecen de un caparazón evidente (caparazón), que se reduce a un "escudo cefálico" que cubre sólo la cabeza. Esto significa que las estructuras en forma de branquias , que en otros grupos relacionados están protegidas por el caparazón, se encuentran en extremidades especializadas en el abdomen. [3] [8] La superficie dorsal (superior) del animal está cubierta por una serie de placas articuladas superpuestas que brindan protección y al mismo tiempo flexibilidad. El plan corporal de los isópodos consta de una cabeza (céfalo), un tórax (pereón) con siete segmentos (pereonitos) y un abdomen (pleón) con seis segmentos (pleonitos), algunos de los cuales pueden estar fusionados. [5] La cabeza se fusiona con el primer segmento del tórax para formar el cefalón . Hay dos pares de antenas no ramificadas , siendo el primer par vestigial en especies terrestres. Los ojos son compuestos y sin tallo y las piezas bucales incluyen un par de maxilípedos y un par de mandíbulas (mandíbulas) con palpos (apéndices segmentados con funciones sensoriales) y lacinia mobilis (apéndices móviles en forma de columna). [9]
Cada uno de los siete segmentos libres del tórax tiene un par de pereópodos (extremidades) no ramificados. En la mayoría de las especies, estos se utilizan para la locomoción y son prácticamente del mismo tamaño, morfología y orientación, lo que da al orden su nombre "Isopoda", del griego pie igual . En algunas especies, el par frontal se modifica en gnatópodos con segmentos terminales con garras y agarre. Los pereópodos no se utilizan en la respiración, como lo son las extremidades equivalentes en los anfípodos , pero las coxas (primeros segmentos) se fusionan con los tergitos (placas dorsales) para formar epímeras (placas laterales). En las hembras maduras, algunas o todas las extremidades tienen apéndices conocidos como oostegitas que se pliegan debajo del tórax y forman una cámara de cría para los huevos. En los machos, los gonoporos (aberturas genitales) están en la superficie ventral del segmento ocho y en las hembras están en una posición similar en el segmento seis. [9]
Uno o más de los segmentos abdominales, comenzando con el sexto segmento, se fusionan al telson (sección terminal) para formar un pleotelson rígido . [9] [10] [11] Los primeros cinco segmentos abdominales tienen cada uno un par de pleópodos birrames (ramificados en dos) ( estructuras laminares que cumplen la función de intercambio de gases y, en especies acuáticas, sirven como branquias y propulsión), [3 ] [12] y el último segmento tiene un par de urópodos birrames (extremidades posteriores). En los machos, el segundo par de pleópodos, y a veces también el primero, se modifican para utilizarlos en la transferencia de esperma . Los endópodos (ramas internas de los pleópodos) se modifican en estructuras con cutículas delgadas y permeables (cubiertas externas flexibles) que actúan como branquias para el intercambio de gases . [9] En algunos isópodos terrestres, estos se parecen a los pulmones . [3]
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Los isópodos pertenecen al grupo más grande Peracarida , que están unidos por la presencia de una cámara especial debajo del tórax para incubar los huevos. Tienen una distribución cosmopolita y se han descrito en todo el mundo más de 10.000 especies de isópodos, clasificadas en 11 subórdenes. [3] [13] Alrededor de 4.500 especies se encuentran en ambientes marinos, principalmente en el fondo del mar. Unas 500 especies se encuentran en agua dulce y otras 5.000 especies son cochinillas terrestres , que forman el suborden Oniscidea. [14] En las profundidades del mar, predominan los miembros del suborden Asellota , casi excluyendo a todos los demás isópodos, habiendo sufrido una gran radiación adaptativa en ese entorno. [14] El isópodo más grande pertenece al género Bathynomus y algunas especies grandes se pescan comercialmente para alimentación humana en México , Japón y Hawaii . [15]
Algunos grupos de isópodos han desarrollado un estilo de vida parásito , particularmente como parásitos externos de los peces. [9] Pueden dañar o matar a sus huéspedes y pueden causar pérdidas económicas significativas a la pesca comercial. [16] En los acuarios de arrecife , los isópodos parásitos pueden convertirse en una plaga, poniendo en peligro a los peces y posiblemente dañando al cuidador del acuario. Algunos miembros de la familia Cirolanidae chupan la sangre de los peces, y otros, de la familia Aegidae , consumen la sangre, las aletas, la cola y la carne y pueden matar al pez en el proceso. [17]
La base de datos mundial de crustáceos isópodos marinos, de agua dulce y terrestres subdivide el orden en once subórdenes: [1]
Los isópodos aparecieron por primera vez en el registro fósil durante el período Carbonífero del Paleozoico , hace unos 300 millones de años. [23] Eran miembros primitivos de cola corta del suborden Phreatoicidea . En aquella época, los freatoicidas eran organismos marinos de distribución cosmopolita. Hoy en día, los miembros de este suborden anteriormente extendido forman poblaciones reliquias en ambientes de agua dulce en Sudáfrica, India y Oceanía, estando el mayor número de especies en Tasmania . Otros subórdenes primitivos de cola corta incluyen Asellota , Microcerberidea , Calabozoidea y el terrestre Oniscidea . [14]
Los isópodos de cola corta tienen un pleotelson corto y urópodos terminales en forma de lápiz y tienen un estilo de vida sedentario sobre o debajo del sedimento del fondo marino. Los isópodos de cola larga tienen un pleotelson largo y urópodos laterales anchos que pueden usarse para nadar. Son mucho más activos y pueden lanzarse desde el fondo del mar y nadar distancias cortas. Los isópodos de cola larga más avanzados son en su mayoría endémicos del hemisferio sur y pueden haber irradiado en el antiguo supercontinente de Gondwana poco después de que se separara de Laurasia hace 200 millones de años. Las formas de cola corta pueden haber sido expulsadas de los mares poco profundos en los que vivían debido al aumento de la presión depredadora de los peces marinos, sus principales depredadores. El desarrollo de las formas de cola larga también puede haber generado competencia que ayudó a forzar a las formas de cola corta a alojarse en refugios . Estos últimos ahora están restringidos a entornos como las profundidades marinas, el agua dulce, las aguas subterráneas y la tierra firme. Los isópodos del suborden Asellota son, con diferencia, el grupo de isópodos de aguas profundas más rico en especies . [14]
A diferencia de los anfípodos, los isópodos marinos y de agua dulce son enteramente bentónicos . Esto les da pocas posibilidades de dispersarse a nuevas regiones y puede explicar por qué tantas especies son endémicas en áreas de distribución restringidas. El rastreo es el principal medio de locomoción y algunas especies perforan el fondo marino, el suelo o las estructuras de madera. Algunos miembros de las familias Sphaeromatidae , Idoteidae y Munnopsidae pueden nadar bastante bien y tienen sus tres pares de pleópodos frontales modificados para este propósito, con sus estructuras respiratorias limitadas a los pleópodos posteriores. La mayoría de las especies terrestres se mueven lentamente y se esconden debajo de objetos o en grietas o debajo de la corteza. Las pizarras marinas semiterrestres ( Ligia spp.) pueden correr rápidamente en tierra y muchas especies terrestres pueden hacerse una bola cuando se ven amenazadas, una característica que ha evolucionado de forma independiente en diferentes grupos y también en las esferómátidas marinas . [9] [24] [25]
Los isópodos tienen un intestino simple que carece de una sección de intestino medio; en cambio, hay ciegos conectados a la parte posterior del estómago en los que se produce la absorción. La comida es succionada hacia el esófago , un proceso potenciado en las especies de parásitos chupadores de sangre, y pasa por peristalsis al estómago, donde el material se procesa y filtra. La estructura del estómago varía, pero en muchas especies hay un surco dorsal por el que se canaliza el material no digerible y una parte ventral conectada a los ciegos donde tiene lugar la digestión y absorción intracelular. El material no digerible pasa por el intestino posterior y se elimina por el ano , que se encuentra en el pleotelson. [9]
Los isópodos son detritívoros , exploradores , carnívoros (incluidos depredadores y carroñeros ), parásitos y filtradores , y pueden ocupar uno o más de estos nichos de alimentación. Sólo se sabe que las especies acuáticas y marinas son parásitos o filtradores. [26] [27] Algunos exhiben coprofagia y también consumen sus propios gránulos fecales. [27] Las especies terrestres son en general herbívoras y las cochinillas se alimentan de musgo, corteza, algas, hongos y material en descomposición. En los isópodos marinos que se alimentan de madera, la celulosa es digerida por enzimas secretadas en los ciegos. Limnoria lignorum , por ejemplo, perfora la madera y además se alimenta de los micelios de los hongos que atacan la madera, aumentando así el nitrógeno en su dieta. Los barrenadores terrestres de la madera albergan en su mayoría bacterias simbióticas en el intestino posterior que ayudan a digerir la celulosa. Existen numerosas adaptaciones a este intestino simple, pero en su mayoría están correlacionadas con la dieta más que con el grupo taxonómico. [9]
Las especies parásitas son en su mayoría parásitos externos de peces o crustáceos y se alimentan de sangre. Las larvas de la familia Gnathiidae y los cimotoides adultos tienen piezas bucales perforadoras y chupadoras y extremidades con garras adaptadas para aferrarse a sus huéspedes . En general, los parásitos isópodos tienen estilos de vida diversos e incluyen Cancricepon elegans , que se encuentra en las cámaras branquiales de los cangrejos ; Athelges tenuicaudis , adherido al abdomen de los cangrejos ermitaños; Crinoniscus equitans viviendo dentro del percebe Balanus perforatus ; ciproniscidos , que viven dentro de ostrácodos e isópodos de vida libre; bopiridos , que viven en las cámaras branquiales o en el caparazón de camarones y cangrejos y provocan un abultamiento característico que es incluso reconocible en algunos crustáceos fósiles; y entoniscidae que viven dentro de algunas especies de cangrejos y camarones. [9] [28] Cymothoa exigua es un parásito del pargo rosado Lutjanus guttatus en el Golfo de California ; hace que la lengua del pez se atrofie y ocupa su lugar en lo que se cree que es el primer caso descubierto de un parásito que reemplaza funcionalmente una estructura huésped en animales. [29]
En la mayoría de las especies, los sexos están separados y hay poco dimorfismo sexual , pero algunas especies son hermafroditas y algunas formas parásitas muestran grandes diferencias entre los sexos. [9] Algunos cimotoidanos son hermafroditas protándricos , comienzan su vida como machos y luego cambian de sexo, y algunos anturoideos son al revés, siendo hermafroditas protóginos que nacen hembras. Algunos machos de Gnathiidans son sésiles y viven con un grupo de hembras. [26] Los machos tienen un par de penes, que pueden estar fusionados en algunas especies. El esperma es transferido a la hembra por el segundo pleópodo modificado que lo recibe del pene y que luego se inserta en un gonoporo femenino . El esperma se almacena en un receptáculo especial, una hinchazón en el oviducto cerca del gonoporo. La fertilización sólo se produce cuando los huevos se desprenden poco después de la muda, momento en el que se establece una conexión entre el receptáculo de semen y el oviducto. [9]
Los huevos, que pueden llegar a varios cientos, son empollados por la hembra en el marsupio , una cámara formada por placas planas conocidas como oostegitas debajo del tórax. Este se llena de agua incluso en las especies terrestres. [9] Los huevos eclosionan como mancae , una etapa postlarval que se parece al adulto excepto por la ausencia del último par de pereópodos. La falta de una fase de natación en el ciclo de vida es un factor limitante en la dispersión de isópodos y puede ser responsable de los altos niveles de endemismo en el orden. [14] Como adultos, los isópodos se diferencian de otros crustáceos en que la muda se produce en dos etapas conocidas como "muda bifásica". [3] Primero se despojaron del exoesqueleto de la parte posterior de su cuerpo y luego se despojaron de la parte anterior. El isópodo gigante antártico Glyptonotus antarcticus es una excepción y muda en un solo proceso. [30]
La mayoría de los crustáceos son acuáticos y los isópodos son uno de los pocos grupos de los cuales algunos miembros viven ahora en tierra. [31] [32] Los únicos otros crustáceos que incluyen un pequeño número de especies terrestres son los anfípodos (como saltamontes ) y los decápodos (cangrejos, camarones, etc.). [31] Los isópodos terrestres desempeñan un papel importante en muchos ecosistemas tropicales y templados al ayudar en la descomposición del material vegetal por medios mecánicos y químicos, y al mejorar la actividad de los microbios. [33] Los macrodetritívoros, incluidos los isópodos terrestres, están ausentes en las regiones árticas y subárticas, pero tienen el potencial de ampliar su área de distribución con el aumento de temperaturas en latitudes altas. [34]
Las cochinillas, suborden Oniscidea , son el grupo de crustáceos terrestres de mayor éxito [9] y muestran diversas adaptaciones para la vida en tierra. Están sujetos a la evaporación, especialmente desde su zona ventral, y al no tener cutícula cerosa necesitan conservar agua, viviendo muchas veces en un ambiente húmedo y refugiándose bajo piedras, cortezas, escombros o hojarasca . Las especies del desierto suelen ser nocturnas, pasan el día en una madriguera y emergen por la noche. La humedad se logra a través de fuentes de alimento o bebiendo, y algunas especies pueden formar sus apéndices urópodos pares en un tubo y canalizar el agua de las gotas de rocío hacia sus pleópodos. En muchos taxones, las estructuras respiratorias de los endópodos son internas, con un espiráculo y pseudotráquea, que se asemejan a los pulmones. En otros, el endópodo está plegado dentro del exópodo contiguo (rama exterior del pleópodo). Ambas disposiciones ayudan a prevenir la evaporación de las superficies respiratorias. [9]
Muchas especies pueden hacerse una bola, un comportamiento utilizado en defensa que también conserva la humedad. Los miembros de las familias Ligiidae y Tylidae , comúnmente conocidos como piojos de las rocas o pizarras de mar, son los menos especializados de las cochinillas para la vida en la tierra. Habitan la zona de chapoteo en costas rocosas, embarcaderos y pilotes, pueden esconderse bajo los escombros arrastrados a la orilla y pueden nadar si se sumergen en agua. [9]
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