Los tuatara ( Sphenodon punctatus ) son reptiles endémicos de Nueva Zelanda . A pesar de su gran parecido con los lagartos , forman parte de un linaje distinto, el orden Rhynchocephalia . [8] El nombre tuatara se deriva del idioma maorí y significa "picos en la espalda". [9]
La única especie existente de tuátara es el único miembro superviviente de su orden, que fue muy diversa durante la era Mesozoica . [10] Los rincocéfalos aparecieron por primera vez en el registro fósil durante el Triásico , hace unos 240 millones de años, y alcanzaron una distribución mundial y una diversidad máxima durante el Jurásico . Los rincocéfalos sufrieron un gran declive durante el Cretácico y sus registros más jóvenes fuera de Nueva Zelanda datan del Paleoceno . Sus parientes vivos más cercanos son los escamosos (lagartos y serpientes ). Los tuatara son de interés para estudiar la evolución de los reptiles.
Los tuatara son de color marrón verdoso y gris, miden hasta 80 cm (31 pulgadas) desde la cabeza hasta la punta de la cola y pesan hasta 1,3 kg (2,9 libras) [11] con una cresta espinosa a lo largo de la espalda, especialmente pronunciada en los machos. Tienen dos filas de dientes en la mandíbula superior que se superponen a una fila en la mandíbula inferior, lo cual es único entre las especies vivas. Pueden oír, aunque no tienen oído externo, y tienen características únicas en su esqueleto.
A los tuatara a veces se les llama " fósiles vivientes ", [8] lo que ha generado un importante debate científico. Actualmente, este término está en desuso entre los paleontólogos y biólogos evolutivos. Aunque los tuátara han conservado las características morfológicas de sus ancestros mesozoicos (hace 240-230 millones de años), no hay evidencia de un registro fósil continuo que lo respalde. [12] [10] La especie tiene entre 5 y 6 mil millones de pares de bases de secuencia de ADN , casi el doble que la de los humanos. [13]
El tuátara ( Sphenodon punctatus ) está protegido por ley desde 1895. [14] [15] Una segunda especie, el tuatara S. guntheri de Brothers Island , ( Buller , 1877) , fue reconocida en 1989, [11] pero desde 2009 ha sido reclasificada como una subespecie ( Sp guntheri ). [16] [17] Los tuátara, como muchos de los animales nativos de Nueva Zelanda, están amenazados por la pérdida de hábitat y la introducción de depredadores, como la rata polinesia (Rattus exulans) . Los tuátara se extinguieron en el continente, y las poblaciones restantes se limitaron a 32 islas costeras [18] hasta la primera liberación de la Isla Norte en el Santuario de Vida Silvestre Karori, fuertemente cercado y monitoreado (ahora llamado "Zealandia") en 2005. [19]
Durante los trabajos de mantenimiento de rutina en Zealandia a finales de 2008, se descubrió un nido de tuátara, [20] y se encontró una cría el otoño siguiente. [21] Se cree que este es el primer caso de tuátara que se reproduce con éxito en la naturaleza en la Isla Norte de Nueva Zelanda en más de 200 años. [20]
Tuatara, junto con otros miembros ahora extintos del orden Rhynchocephalia , pertenecen al superorden Lepidosauria , el único taxón superviviente dentro de Lepidosauromorpha junto con el orden Squamata , que incluye lagartos y serpientes. Tanto los escamados como los tuátara muestran autotomía caudal (pérdida de la punta de la cola cuando se ven amenazados) y tienen hendiduras cloacales transversales. [23] El origen del tuatara probablemente se encuentra cerca de la división entre Lepidosauromorpha y Archosauromorpha . Aunque los tuátara se parecen a los lagartos, la similitud es superficial, porque la familia tiene varias características únicas entre los reptiles . La forma típica de lagarto es muy común en los primeros amniotas ; El fósil de reptil más antiguo conocido, el Hylonomus , se parece a un lagarto moderno. [24]
Los tuatara fueron clasificados originalmente como lagartos en 1831 cuando el Museo Británico recibió un cráneo. [25] El género permaneció clasificado erróneamente hasta 1867, cuando ACLG Günther del Museo Británico notó características similares a aves, tortugas y cocodrilos. Propuso el orden Rhynchocephalia (que significa "cabeza de pico") para el tuátara y sus parientes fósiles. [26]
En un momento dado, muchas especies relacionadas de manera dispar fueron referidas incorrectamente a Rhynchocephalia, lo que resultó en lo que los taxónomos llaman un " taxón de la papelera ". [27] Williston propuso que Sphenodontia incluyera solo tuatara y sus parientes fósiles más cercanos en 1925. [27] Sin embargo, Rhynchocephalia es el nombre más antiguo [26] y de uso generalizado en la actualidad. Sphenodon se deriva del griego "cuña" (σφήν, σφηνός/ sphenos ) y "diente" (ὀδούς, ὀδόντος/ odontos ). [28]
Se ha hecho referencia a los tuátara como fósiles vivientes , [8] debido a la percepción de que conservan muchas características basales de la época de la división escamoso-rincocéfalo (240 millones de años). [29] [30] Se ha argumentado que los análisis morfométricos de la variación en la morfología de la mandíbula entre tuátara y parientes rincocéfalos extintos demuestran conservadurismo morfológico y apoyo a la clasificación de tuátara como un "fósil viviente", [10] pero la confiabilidad de estos resultados ha sido cuestionada. sido criticado y debatido. [31] [32] La investigación paleontológica sobre rincocéfalos indica que el grupo ha sufrido una variedad de cambios a lo largo del Mesozoico , [33] [34] [35] [12] y se ha estimado que la tasa de evolución molecular de los tuátara se encuentra entre el más rápido de todos los animales examinados hasta ahora. [36] [37] Sin embargo, un análisis de 2020 del genoma tuátara llegó a la conclusión opuesta: que su tasa de sustituciones de ADN por sitio es en realidad más baja que la de cualquier escamoso analizado. [38] Muchos de los nichos ocupados por los lagartos hoy en día estaban ocupados anteriormente por rincocéfalos. Incluso hubo un grupo exitoso de rincocéfalos acuáticos conocidos como pleurosaurios , que se diferenciaban notablemente de los tuátaras vivos. Los tuátara muestran adaptaciones al clima frío que les permiten prosperar en las islas de Nueva Zelanda; Estas adaptaciones pueden ser exclusivas de los tuátara, ya que sus ancestros esfenodontianos vivieron en climas mucho más cálidos del Mesozoico . Por ejemplo, Palaeopleurosaurus parece haber tenido una vida útil mucho más corta en comparación con el tuátara moderno. [39] En última instancia, la mayoría de los científicos consideran que la frase "fósil viviente" es inútil y engañosa. [40] [41]
Se conoce una especie de esfenodontino de la fauna de Saint Bathans del Mioceno . No está del todo claro si se puede atribuir al Sphenodon propiamente dicho, pero es probable que esté estrechamente relacionado con tuatara. [42]
Cladograma de la posición del tuátara dentro de Sphenodontia, según Simoes et al, 2022: [43]
Si bien actualmente se considera que hay una sola especie viva de tuátara, anteriormente se identificaron dos especies: Sphenodon punctatus , o tuátara del norte, y el mucho más raro Sphenodon guntheri , o tuátara de Brothers Island, que se limita a North Brother Island en el estrecho de Cook . [44] El nombre específico punctatus en latín significa "manchado", [45] y guntheri se refiere al herpetólogo británico nacido en Alemania Albert Günther . [46] Un artículo de 2009 volvió a examinar las bases genéticas utilizadas para distinguir las dos supuestas especies de tuatara y concluyó que solo representan variantes geográficas y que solo se debe reconocer una especie. [17] En consecuencia, el tuátara del norte fue reclasificado como Sphenodon punctatus punctatus y el tuátara de Brothers Island como Sphenodon punctatus guntheri . Los individuos de Brothers Island tampoco pudieron distinguirse de otras muestras fósiles y modernas según la morfología de la mandíbula. [31]
El tuátara de Brothers Island tiene la piel de color marrón oliva con manchas amarillentas, mientras que el color del tuátara del norte varía desde el verde oliva pasando por el gris hasta el rosa oscuro o el rojo ladrillo, a menudo moteado y siempre con manchas blancas. [19] [23] [47] Además, el tuátara de Brothers Island es considerablemente más pequeño. [48] William Colenso identificó una especie extinta de Sphenodon en noviembre de 1885, a quien le enviaron un espécimen subfósil incompleto de una mina de carbón local. Colenso nombró a la nueva especie S. diversum . [49] Fawcett y Smith (1970) lo consideran sinónimo del nivel de subespecie basándose en una falta de distinción. [50]
Los tuátara son el reptil más grande de Nueva Zelanda. [51] Los machos adultos de S. punctatus miden 61 cm (24 pulgadas) de largo y las hembras 45 cm (18 pulgadas). [23] Los tuatara son sexualmente dimórficos , siendo los machos más grandes. [23] El Zoológico de San Diego incluso cita una longitud de hasta 80 cm (31 pulgadas). [52] Los machos pesan hasta 1 kg (2,2 lb) y las hembras hasta 0,5 kg (1,1 lb). [23] Los tuátaras de Brother's Island son un poco más pequeños y pesan hasta 660 g (1,3 libras). [48]
Sus pulmones tienen una sola cámara sin bronquios . [53]
El color marrón verdoso del tuátara coincide con su entorno y puede cambiar a lo largo de su vida. Los tuatara mudan de piel al menos una vez al año cuando son adultos, [47] y tres o cuatro veces al año cuando son jóvenes. Los sexos de los tuátara difieren en algo más que el tamaño. La cresta espinosa en la espalda de un tuátara, hecha de suaves pliegues de piel triangulares, es más grande en los machos y puede endurecerse para exhibirse. El abdomen del macho es más estrecho que el de la hembra. [54]
A diferencia de la gran mayoría de lagartos, el tuátara tiene una barra temporal inferior completa que cierra la fenestra temporal inferior (una abertura del cráneo detrás de la cuenca del ojo), causada por la fusión del cuadrado / cuadratoyugal (que se fusionan en un solo elemento en tuatara adulto) y los huesos yuguales del cráneo. Esto es similar a la condición encontrada en los reptiles diápsidos primitivos . Sin embargo, debido a que los rincocéfalos más primitivos tienen una fenestra temporal inferior abierta con una barra temporal incompleta, se cree que esto es una característica derivada de los tuátara y otros miembros del clado Sphenodontinae , en lugar de un rasgo primitivo retenido de los primeros diápsidos. Se cree que la barra completa estabiliza el cráneo durante la mordida. [55]
La punta de la mandíbula superior tiene forma de cincel o pico y está separada del resto de la mandíbula por una muesca; [26] esta estructura se forma a partir de dientes premaxilares fusionados y también se encuentra en muchos otros rincocéfalos avanzados. [56] Los dientes del tuátara, y de casi todos los demás rincocéfalos, se describen como acrodontes , ya que están unidos al vértice del hueso de la mandíbula. Esto contrasta con la condición pleurodonte que se encuentra en la gran mayoría de los lagartos, donde los dientes están adheridos a la superficie de la mandíbula que mira hacia adentro. Los dientes del tuátara están ampliamente fusionados con la mandíbula, lo que hace que el límite entre el diente y la mandíbula sea difícil de discernir, y los dientes carecen de raíces y no se reemplazan durante la vida del animal, a diferencia de los de los lagartos pleurodontos. [57] Es un error común pensar que los tuatara carecen de dientes y, en cambio, tienen proyecciones afiladas en el hueso de la mandíbula, [58] aunque la histología muestra que tienen esmalte y dentina con cavidades pulpares. [59] A medida que sus dientes se desgastan, los tuátara más viejos tienen que cambiar a presas más blandas, como lombrices , larvas y babosas , y eventualmente tienen que masticar su comida entre los huesos lisos de la mandíbula. [60]
El tuátara posee dentición palatina (dientes que crecen a partir de los huesos del techo de la boca), que está presente ancestralmente en los reptiles (y en los tetrápodos en general). [61] Si bien muchos de los dientes palatinos originales presentes en los reptiles se han perdido, [61] como todos los demás rincocéfalos conocidos, la fila de dientes que crecen a partir de los huesos palatinos se ha agrandado y, al igual que otros miembros de Sphenodontinae, los dientes palatinos están orientados. paralelo a los dientes del maxilar superior , y al morder, los dientes de la mandíbula inferior se ranuran entre las dos filas de dientes superiores. [34] La estructura de la articulación de la mandíbula permite que la mandíbula inferior se deslice hacia adelante después de haberse cerrado entre las dos filas superiores de dientes. [62] Este mecanismo permite que las mandíbulas corten la quitina y el hueso. [23]
El cerebro de Sphenodon ocupa sólo la mitad del volumen de su endocráneo . [63] Esta proporción en realidad ha sido utilizada por paleontólogos que intentan estimar el volumen de los cerebros de los dinosaurios basándose en fósiles. [63] Sin embargo, la proporción del endocráneo tuátara ocupado por su cerebro puede no ser una muy buena guía para la misma proporción en los dinosaurios mesozoicos, ya que las aves modernas sobrevivieron a los dinosaurios pero tienen cerebros que ocupan un volumen relativo mucho mayor en el endocráneo. [63]
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Los ojos pueden enfocar de forma independiente y están especializados en tres tipos de células fotorreceptivas, todas con finas características estructurales de los conos de la retina [64] utilizados tanto para la visión diurna como nocturna, y un tapetum lucidum que se refleja en la retina para mejorar la visión en el oscuro. También hay un tercer párpado en cada ojo, la membrana nictitante . Están presentes cinco genes de opsina visual , lo que sugiere una buena visión de los colores , posiblemente incluso con niveles de luz bajos. [38]
Como algunos otros vertebrados vivos, incluidos algunos lagartos, el tuátara tiene un tercer ojo en la parte superior de su cabeza llamado ojo parietal (también llamado pineal o tercer ojo) formado por el órgano parapineal, con una abertura en el techo del cráneo llamada el agujero pineal o parietal, rodeado por los huesos parietales . [65] Tiene su propio cristalino, un tapón parietal que se asemeja a una córnea , [66] retina con estructuras en forma de bastones y una conexión nerviosa degenerada con el cerebro. El ojo parietal es visible sólo en las crías, que tienen una mancha translúcida en la parte superior central del cráneo. Después de cuatro a seis meses, se cubre de escamas opacas y pigmento. [23] Probablemente sirva para regular el ritmo circadiano y posiblemente detectar cambios estacionales, y ayudar con la termorregulación . [23] [65]
De todos los tetrápodos existentes, el ojo parietal es más pronunciado en el tuátara. Forma parte del complejo pineal, otra parte del cual es la glándula pineal , que en tuátara segrega melatonina por la noche. [23] Se ha demostrado que algunas salamandras usan sus cuerpos pineales para percibir la luz polarizada y así determinar la posición del sol, incluso bajo la capa de nubes, lo que ayuda a la navegación . [67]
Junto con las tortugas , el tuátara tiene los órganos auditivos más primitivos entre los amniotas. No tienen tímpano ni orificio para la oreja, [58] carecen de tímpano y la cavidad del oído medio está llena de tejido laxo, principalmente tejido adiposo (graso) . El estribo entra en contacto con el cuadrado (que es inamovible), así como con el hioides y el escamoso . Las células ciliadas no están especializadas, están inervadas por fibras nerviosas aferentes y eferentes y responden sólo a bajas frecuencias. Aunque los órganos auditivos están poco desarrollados y son primitivos, sin oídos externos visibles, todavía pueden mostrar una respuesta de frecuencia de 100 a 800 Hz , con una sensibilidad máxima de 40 dB a 200 Hz. [68]
Los animales que dependen del sentido del olfato para capturar presas, escapar de los depredadores o simplemente interactuar con el entorno que habitan, suelen tener muchos receptores odorantes. Estos receptores se expresan en las membranas dendríticas de las neuronas para la detección de olores. El tuátara tiene varios cientos de receptores, alrededor de 472, un número más parecido al que tienen las aves que a la gran cantidad de receptores que pueden tener las tortugas y los cocodrilos. [38]
La columna tuátara está formada por vértebras anficoelosas en forma de reloj de arena , cóncavas tanto por delante como por detrás. [58] Esta es la condición habitual de las vértebras de los peces y de algunos anfibios, pero es exclusiva de los tuátara dentro de los amniotas. Los cuerpos vertebrales tienen un pequeño orificio a través del cual pasa un resto constreñido de la notocorda; esto era típico de los primeros reptiles fósiles, pero se perdía en la mayoría de los demás amniotas. [69]
El tuátara tiene gastralia , huesos parecidos a costillas también llamados costillas gástricas o abdominales, [70] el presunto rasgo ancestral de los diápsidos. Se encuentran en algunos lagartos , donde están hechos en su mayoría de cartílago, así como en los cocodrilos y el tuátara, y no están adheridos a la columna ni a las costillas torácicas. Las costillas verdaderas son pequeñas proyecciones, con huesos pequeños y ganchudos, llamados procesos uncinados, que se encuentran en la parte posterior de cada costilla. [58] Esta característica también está presente en las aves. El tuátara es el único tetrápodo vivo con gastralia y procesos uncinados bien desarrollados.
En los primeros tetrápodos, la gastralia y las costillas con apófisis uncinadas, junto con elementos óseos como las placas óseas de la piel (osteodermos) y las clavículas (clavícula), habrían formado una especie de exoesqueleto alrededor del cuerpo, protegiendo el vientre y ayudando. para retener en las tripas y los órganos internos. Es muy probable que estos detalles anatómicos evolucionaran a partir de estructuras involucradas en la locomoción incluso antes de que los vertebrados se aventuraran en la tierra. La gastralia puede haber estado involucrada en el proceso respiratorio de los primeros anfibios y reptiles. La pelvis y la cintura escapular están dispuestas de forma diferente a las de los lagartos, al igual que otras partes de la anatomía interna y sus escamas. [71]
Las placas espinosas en la espalda y la cola del tuátara se parecen más a las de un cocodrilo que a las de un lagarto, pero el tuátara comparte con los lagartos la capacidad de romperse la cola cuando es atrapado por un depredador y luego regenerarla. El rebrote lleva mucho tiempo y se diferencia del de los lagartos. Alibardi y Meyer-Rochow han publicado informes bien ilustrados sobre la regeneración de la cola en tuátara. [72] [73] Las glándulas cloacales de tuátara tienen un compuesto orgánico único llamado ácido tuatárico .
Actualmente, existen dos formas de determinar la edad de un tuátara. Mediante inspección microscópica, se pueden identificar y contar anillos hematoxilinofílicos tanto en las falanges como en el fémur. Los anillos hematoxilinofílicos de las falanges se pueden utilizar para los tuátara hasta las edades de 12 a 14 años, ya que dejan de formarse alrededor de esta edad. Los anillos femorales siguen una tendencia similar; sin embargo, son útiles para tuátaras de hasta 25 a 35 años. Alrededor de esa edad, los anillos femorales dejan de formarse. [74] Se requiere más investigación sobre los métodos de determinación de la edad de los tuátara, ya que los tuátara tienen una esperanza de vida mucho mayor que los 35 años (las edades hasta los 60 [9] son comunes, y los tuátara cautivos han vivido más de 100 años). [75] [76] [77] Una posibilidad podría ser mediante el examen del desgaste de los dientes, ya que los tuátara tienen conjuntos de dientes fusionados.
Los tuátara adultos son reptiles terrestres y nocturnos , aunque a menudo toman el sol para calentar sus cuerpos. Las crías se esconden debajo de troncos y piedras y son diurnas , probablemente porque los adultos son caníbales. Los juveniles suelen estar activos durante la noche, pero pueden encontrarse activos durante el día. El patrón de movimiento de los juveniles se atribuye a la genética de sus congéneres para evitar a los depredadores y las restricciones térmicas. [78] Los tuatara prosperan en temperaturas mucho más bajas que las toleradas por la mayoría de los reptiles e hibernan durante el invierno. [79] Permanecen activos a temperaturas tan bajas como 5 °C (41 °F), [80] mientras que las temperaturas superiores a 28 °C (82 °F) son generalmente fatales. La temperatura corporal óptima del tuátara es de 16 a 21 °C (61 a 70 °F), la más baja de cualquier reptil. [81] La temperatura corporal del tuátara es más baja que la de otros reptiles, oscilando entre 5,2 y 11,2 °C (41,4 a 52,2 °F) durante un día, mientras que la mayoría de los reptiles tienen temperaturas corporales de alrededor de 20 °C (68 °F). [82] La baja temperatura corporal da como resultado un metabolismo más lento .
Las aves marinas excavadoras como los petreles , los priones y las pardelas comparten el hábitat insular del tuátara durante las temporadas de anidación de las aves. Los tuátara utilizan las madrigueras de las aves como refugio cuando están disponibles, o cavan las suyas propias. El guano de las aves marinas ayuda a mantener las poblaciones de invertebrados de los que se alimentan predominantemente los tuátara; incluyendo escarabajos , grillos , arañas , wētās , lombrices y caracoles . [83] Su dieta también consiste en ranas , lagartos y huevos y polluelos de aves. [31] Los jóvenes tuátara también son canibalizados ocasionalmente. [83] La dieta de los tuátara varía según la estación y principalmente solo consumen priones de hadas y sus huevos en el verano. [84] En total oscuridad no se observó ningún intento de alimentación [85] y la intensidad de luz más baja a la que se observó un intento de atrapar un escarabajo ocurrió por debajo de 0,0125 lux . [86] Los huevos y las crías de aves marinas que están disponibles estacionalmente como alimento para los tuátara pueden proporcionar ácidos grasos beneficiosos . [23] Los tuátara de ambos sexos defienden territorios, amenazan y eventualmente muerden a los intrusos. La mordedura puede provocar lesiones graves. [87] Tuatara muerde cuando se le acerca y no lo suelta fácilmente. [88]
Los tuátaras están parasitados por la garrapata tuátara ( Archaeocroton sphenodonti ), garrapata que depende directamente de los tuátaras. [89]
Los tuatara se reproducen muy lentamente y tardan de 10 a 20 años en alcanzar la madurez sexual. [90] Aunque su tasa de reproducción es lenta, los tuátara tienen el esperma que nada más rápido entre dos y cuatro veces en comparación con todos los reptiles estudiados anteriormente. [91] El apareamiento ocurre en pleno verano; las hembras se aparean y ponen huevos una vez cada cuatro años. [92] Durante el cortejo, el macho oscurece su piel, levanta sus crestas y desfila hacia la hembra. Camina lentamente en círculos alrededor de la hembra con las piernas rígidas. La hembra permitirá que el macho la monte o se retirará a su madriguera. [93] Los machos no tienen pene; tienen hemipenes rudimentarios ; lo que significa que se utilizan órganos intromitentes para entregar esperma a la hembra durante la cópula. Se reproducen cuando el macho levanta la cola de la hembra y coloca su cloaca sobre la de ella. Este proceso a veces se denomina "beso cloacal". Luego, el esperma se transfiere a la hembra, de forma muy parecida al proceso de apareamiento en las aves. [94] Junto con las aves, el tuatara es uno de los pocos miembros de amniota que ha perdido el pene ancestral. [95]
Los huevos de Tuatara tienen una cáscara suave, parecida a un pergamino, de 0,2 mm de espesor, que consta de cristales de calcita incrustados en una matriz de capas fibrosas. [96] Las hembras necesitan entre uno y tres años para proporcionar yema a los huevos, y hasta siete meses para formar la cáscara. Luego pasan entre 12 y 15 meses desde la cópula hasta la eclosión. Esto significa que la reproducción ocurre en intervalos de dos a cinco años, el más lento en cualquier reptil. [23] La supervivencia de los embriones también se ha relacionado con tener más éxito en condiciones húmedas. [97] Se sabe que los tuátara salvajes todavía se reproducen alrededor de los 60 años de edad; "Henry", un tuátara macho del Museo Southland en Invercargill , Nueva Zelanda, se convirtió en padre (posiblemente por primera vez) el 23 de enero de 2009, a la edad de 111 años, con una mujer de 80 años. [76] [77] [75]
El sexo de una cría depende de la temperatura del huevo: los huevos más calientes tienden a producir tuátara macho y los huevos más fríos producen hembras. Los huevos incubados a 21 °C (70 °F) tienen las mismas posibilidades de ser machos o hembras. Sin embargo, a 22 °C (72 °F), es probable que el 80% sean machos, y a 20 °C (68 °F), es probable que el 80% sean hembras; a 18 °C (64 °F), todas las crías serán hembras. [9] Alguna evidencia indica que la determinación del sexo en tuatara está determinada por factores tanto genéticos como ambientales. [98]
Los tuátara probablemente tienen las tasas de crecimiento más lentas de todos los reptiles, [23] y continúan creciendo durante los primeros 35 años de sus vidas. [9] La esperanza de vida promedio es de unos 60 años, pero pueden vivir más de 100 años; [9] tuatara podría ser el reptil con la segunda esperanza de vida más larga después de las tortugas. [ cita necesaria ] Algunos expertos creen que los tuátara cautivos podrían vivir hasta 200 años. [99] Esto puede estar relacionado con genes que ofrecen protección contra especies reactivas de oxígeno. [ se necesita más explicación ] El genoma tuátara tiene 26 genes que codifican selenoproteínas y 4 genes de ARNt específicos de selenocisteína . En los seres humanos, las selenoproteínas tienen una función de antioxidación, regulación redox y síntesis de hormonas tiroideas. No está del todo demostrado, pero estos genes pueden estar relacionados con la longevidad de este animal o pueden haber surgido como consecuencia de los bajos niveles de selenio y otros oligoelementos en los sistemas terrestres de Nueva Zelanda. [38]
El elemento LINE más abundante en el tuátara es L2 (10%). La mayoría de ellos están intercalados y pueden permanecer activos. El elemento L2 más largo encontrado tiene 4 kb de largo y el 83% de las secuencias tenían ORF2p completamente intacto. El elemento CR1 es el segundo más repetido (4%). El análisis filogenético muestra que estas secuencias son muy diferentes a las encontradas en otras especies cercanas como los lagartos. Finalmente, menos del 1% son elementos pertenecientes a L1, porcentaje bajo ya que estos elementos suelen predominar en los mamíferos placentarios. [38] Habitualmente, los elementos LINE predominantes son los CR1, al contrario de lo que se ha visto en los tuátara. Esto sugiere que quizás las repeticiones del genoma de los saurópsidos eran muy diferentes en comparación con las de los mamíferos, aves y lagartos. [38]
Se sabe que los genes del complejo principal de histocompatibilidad (MHC) desempeñan funciones en la resistencia a enfermedades, la elección de pareja y el reconocimiento de parentesco en varias especies de vertebrados. Entre los genomas de vertebrados conocidos, los MHC se consideran uno de los más polimórficos. [100] [101] En el tuátara, se han identificado 56 genes MHC; algunos de los cuales son similares a los MHC de anfibios y mamíferos. La mayoría de los MHC que se anotaron en el genoma de tuatara están altamente conservados; sin embargo, se observa un gran reordenamiento genómico en linajes distantes de lepidosauria . [38]
Muchos de los elementos que se han analizado están presentes en todos los amniotas , la mayoría son repeticiones intercaladas de mamíferos o MIR, concretamente la diversidad de subfamilias MIR es la más alta que se ha estudiado hasta el momento en un amniota. También se han identificado 16 familias de SINE que estuvieron recientemente activas. [38]
El tuátara tiene 24 familias únicas de transposones de ADN y al menos 30 subfamilias estuvieron activas recientemente. Esta diversidad es mayor que la encontrada en otros amniotas y además, se han analizado miles de copias idénticas de estos transposones, lo que sugiere a los investigadores que hay actividad reciente. [38]
Se han identificado alrededor de 7.500 LTR , incluidos 450 retrovirus endógenos (ERV). Estudios en otros Sauropsida han reconocido un número similar pero sin embargo, en el genoma del tuatara se ha encontrado un clado muy antiguo de retrovirus conocido como Spumavirus . [38]
En el genoma tuátara se han identificado más de 8.000 elementos relacionados con el ARN no codificante , de los cuales la gran mayoría, alrededor de 6.900, se derivan de elementos transponibles recientemente activos. El resto están relacionados con ARN ribosómico, espliceosómico y de partículas de reconocimiento de señales . [38]
El genoma mitocondrial del género Sphenodon tiene un tamaño aproximado de 18.000 pb y consta de 13 genes codificadores de proteínas, 2 genes de ARN ribosómico y 22 genes de ARN de transferencia . [38]
La metilación del ADN es una modificación muy común en animales y la distribución de los sitios CpG dentro de los genomas afecta esta metilación. Específicamente, se ha descubierto que el 81% de estos sitios CpG están metilados en el genoma de tuatara. Publicaciones recientes proponen que este alto nivel de metilación puede deberse a la cantidad de elementos repetitivos que existen en el genoma de este animal. Este patrón se acerca más a lo que ocurre en organismos como el pez cebra, alrededor del 78%, mientras que en los humanos es sólo el 70%. [38]
Los tuatara están absolutamente protegidos por la Ley de Vida Silvestre de 1953 de Nueva Zelanda . [102] La especie también figura en el Apéndice I de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas (CITES), lo que significa que el comercio internacional de especímenes de origen silvestre está prohibido y todo otro comercio internacional (incluido el de partes y derivados) está regulado por la CITES. sistema de permisos. [103]
Los tuatara alguna vez estuvieron muy extendidos en las principales islas del norte y del sur de Nueva Zelanda, donde se han encontrado restos subfósiles en dunas de arena, cuevas y basureros maoríes . [104] Extirpados de las islas principales antes del asentamiento europeo, estuvieron confinados durante mucho tiempo en 32 islas costeras libres de mamíferos. [18] Es difícil llegar a las islas, [105] y están colonizadas por pocas especies animales, lo que indica que algunos animales ausentes en estas islas pueden haber causado la desaparición de los tuátara del continente. Sin embargo, las kiore (ratas polinesias) se habían establecido recientemente en varias de las islas, y los tuatara persistían, pero no se reproducían, en estas islas. [106] [107] Además, los tuatara eran mucho más raros en las islas habitadas por ratas. [107] Antes del trabajo de conservación, el 25% de las distintas poblaciones de tuátara se habían extinguido en el siglo pasado. [5]
El reciente descubrimiento de una cría de tuátara en el continente indica que los intentos de restablecer una población reproductora en el continente de Nueva Zelanda han tenido cierto éxito. [108] Se estima que la población total de tuatara está entre 60.000 [23] y 100.000. [109]
Los tuatara tienen una determinación del sexo dependiente de la temperatura, lo que significa que la temperatura del huevo determina el sexo del animal. En el caso de los tuatara, las temperaturas de incubación de huevos más bajas dan lugar a hembras, mientras que las temperaturas más altas dan lugar a machos. Dado que las temperaturas globales están aumentando, el cambio climático puede estar sesgando la proporción de tuátara entre hombres y mujeres. Las soluciones actuales a esta posible amenaza futura son la eliminación selectiva de adultos y la incubación de huevos. [110] [111]
Los tuatara fueron retirados de las islas Stanley , Mercurio Rojo y Cuvier en 1990 y 1991, y se mantuvieron en cautiverio para permitir la erradicación de las ratas polinesias en esas islas. Las tres poblaciones se criaron en cautiverio y, después de la erradicación exitosa de las ratas, todos los individuos, incluidos los nuevos juveniles, fueron devueltos a sus islas de origen. En la temporada 1991-92, se descubrió que la isla Little Barrier albergaba sólo ocho tuátara, que fueron llevados a cautiverio in situ , donde las hembras produjeron 42 huevos, que fueron incubados en la Universidad Victoria. La descendencia resultante fue posteriormente mantenida en un recinto en la isla y luego liberada en la naturaleza en 2006 después de que se erradicaran las ratas allí. [112]
En las islas Gallina y Pollo , las ratas polinesias fueron erradicadas en Whatupuke en 1993, en la isla Lady Alice en 1994 y en la isla Coppermine en 1997. Después de este programa, se han vuelto a ver juveniles en las tres últimas islas. Por el contrario, las ratas persisten en la isla Hen del mismo grupo, y no se han visto allí tuátaras juveniles hasta 2001. En las islas Alderman , la isla Middle Chain no tiene tuátara, pero se considera posible que las ratas naden entre Middle Chain y otras islas que sí albergan tuatara, y las ratas fueron erradicadas en 1992 para evitarlo. [6] Se llevó a cabo otra erradicación de roedores en las islas Rangitoto al este de la isla D'Urville , para preparar la liberación de 432 juveniles de tuátara del Estrecho de Cook en 2004, que estaban siendo criados en la Universidad Victoria en 2001. [6]
Sphenodon punctatus guntheri está presente de forma natural en una pequeña isla con una población de aproximadamente 400 habitantes. En 1995, 50 tuátaras juveniles y 18 adultos de Brothers Island fueron trasladados a la isla Titi en el estrecho de Cook , y se supervisó su establecimiento. Dos años más tarde, más de la mitad de los animales habían sido vistos nuevamente y todos menos uno habían ganado peso. En 1998, 34 juveniles criados en cautividad y 20 adultos capturados en la naturaleza fueron transferidos de manera similar a Matiu/Isla Somes , un lugar más accesible al público en el puerto de Wellington. Los juveniles cautivos procedían de puestas inducidas de hembras salvajes. [6]
A finales de octubre de 2007, 50 tuátara recolectados como huevos en North Brother Island y eclosionados en la Universidad Victoria estaban siendo liberados en Long Island en las afueras de Marlborough Sounds . Los animales habían sido cuidados en el zoológico de Wellington durante los cinco años anteriores y se habían mantenido en secreto en un recinto especialmente construido en el zoológico, fuera de exhibición. [113]
Hay otra población extranjera de tuátara de Brothers Island que fue entregada a la Sociedad Zoológica de San Diego y se encuentra fuera de exhibición en las instalaciones del Zoológico de San Diego en Balboa. [114] Aún no se han informado esfuerzos reproductivos exitosos.
S. punctatus punctatus se encuentra naturalmente en 29 islas y se estima que su población supera los 60.000 individuos. [23] En 1996, 32 tuátaras del norte adultos fueron trasladados de la isla Moutoki a Moutohora . La capacidad de carga de Moutohora se estima en 8.500 individuos, y la isla podría permitir la observación pública de tuátaras salvajes. [6] En 2003, 60 tuátaras del norte fueron introducidos en la isla Tiritiri Matangi desde la isla Middle en el grupo Mercurio . Ocasionalmente los visitantes de la isla los ven tomando el sol. [115] [116]
En 2005 se produjo una liberación de Sp punctatus en el continente en el Santuario Karori, fuertemente cercado y monitoreado . [19] La segunda liberación en el continente tuvo lugar en octubre de 2007, cuando otros 130 fueron trasladados de la isla Stephens al Santuario Karori. [117] A principios de 2009, se observó la primera descendencia nacida en la naturaleza registrada. [118]
Se cree que Sir Algernon Thomas logró la primera cría exitosa de tuátara en cautiverio en las oficinas de su Universidad o en su residencia en Symonds Street a fines de la década de 1880 o en su nuevo hogar, Trewithiel, en Mount Eden a principios de la década de 1890. [ cita necesaria ]
En Nueva Zelanda hay varios programas de cría de tuátara activos. El Museo y Galería de Arte Southland en Invercargill fue la primera institución en tener un programa de cría de tuátaras; A partir de 1986 criaron S. punctatus y más recientemente se han centrado en S. guntheri . [119]
Los zoológicos de Hamilton , Auckland y Wellington también crían tuátaras para liberarlos en la naturaleza. En el zoológico de Auckland en la década de 1990 se descubrió que los tuatara tienen una determinación del sexo que depende de la temperatura . La Universidad Victoria de Wellington mantiene un programa de investigación sobre la cría en cautiverio de tuátara, y el Centro Nacional de Vida Silvestre Pukaha/Mount Bruce mantiene una pareja y un juvenil. [ cita necesaria ]
WildNZ Trust tiene un recinto de cría de tuátara en Ruawai . Una notable historia de éxito de la cría en cautividad tuvo lugar en enero de 2009, cuando eclosionaron los 11 huevos pertenecientes al tuátara Henry, de 110 años, y a la tuátara Mildred, de 80 años. Esta historia es especialmente notable ya que Henry requirió cirugía para extirpar un tumor canceroso para poder reproducirse con éxito. [99]
En enero de 2016, el zoológico de Chester , Inglaterra, anunció que habían logrado criar al tuátara en cautiverio por primera vez fuera de su tierra natal. [120]
Los tuatara aparecen en varias leyendas indígenas y se consideran ariki (formas de Dios). Los tuatara son considerados los mensajeros de Whiro , el dios de la muerte y el desastre, y las mujeres maoríes tienen prohibido comerlos. [121] Tuatara también indica tapu (las fronteras de lo que es sagrado y restringido), [122] más allá de las cuales hay mana , lo que significa que podría haber graves consecuencias si se cruza esa frontera. [122] Las mujeres maoríes a veces se tatuaban imágenes de lagartos, algunos de los cuales pueden representar tuatara, cerca de sus genitales. [122] Hoy en día, los tuatara son considerados como un taonga (tesoro especial), además de ser vistos como el kaitiaki (guardián) del conocimiento. [123] [124]
El tuátara aparecía en una cara de la moneda de cinco centavos de Nueva Zelanda , que se eliminó gradualmente en octubre de 2006. Tuátara también era el nombre de la Revista de la Sociedad Biológica del Victoria University College y posteriormente de la Universidad Victoria de Wellington , publicada a partir de 1947. hasta 1993. Ahora ha sido digitalizado por el Centro de Textos Electrónicos de Nueva Zelanda , también en Victoria. [125]
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