Evolución de los mamíferos.

Derivación de mamíferos a partir de un precursor sinápsido y radiación adaptativa de especies de mamíferos.

Restauración de Procynosuchus , miembro del grupo de los cinodontes , que incluye a los ancestros de los mamíferos.

La evolución de los mamíferos ha pasado por muchas etapas desde la primera aparición de sus ancestros sinápsidos en el subperíodo de Pensilvania del Carbonífero tardío . A mediados del Triásico , había muchas especies sinápsidas que parecían mamíferos. El linaje que condujo a los mamíferos actuales se dividió en el Jurásico ; Los sinápsidos de este período incluyen Dryolestes , más estrechamente relacionado con placentarios y marsupiales existentes que con monotremas , así como Ambondro , más estrechamente relacionado con monotremas. ^[1] Posteriormente, los linajes euteriano y metateriano se separaron; los metaterianos son los animales más estrechamente relacionados con los marsupiales, mientras que los euterios son los más estrechamente relacionados con los placentarios. Dado que Juramaia , el euterino más antiguo conocido, vivió hace 160 millones de años en el Jurásico, esta divergencia debe haber ocurrido en el mismo período.

Después de que la extinción del Cretácico-Paleógeno acabó con los dinosaurios no aviares ( las aves son los únicos dinosaurios supervivientes) y varios grupos de mamíferos, los mamíferos placentarios y marsupiales se diversificaron en muchas formas y nichos ecológicos nuevos a lo largo del Paleógeno y el Neógeno , al final del cual Todos los órdenes modernos habían aparecido.

El linaje sinápsido se distinguió del linaje saurópsido a finales del período Carbonífero, hace entre 320 y 315 millones de años. ^[2] Los únicos sinápsidos vivos son los mamíferos, ^[3] mientras que los saurópsidos dieron origen a los dinosaurios , y a los reptiles y aves actuales junto con todos los amniotas extintos, más estrechamente relacionados con ellos que con los mamíferos. ^[2] Los sinápsidos primitivos eran tradicionalmente llamados reptiles parecidos a mamíferos o pelicosaurios , pero ahora ambos se consideran términos parafiléticos obsoletos y desfavorecidos , ya que no eran reptiles ni formaban parte del linaje de los reptiles. El término moderno para estos es mamíferos de tallo y, a veces, protomamíferos o paramamíferos .

A lo largo del período Pérmico , los sinápsidos incluyeron a los carnívoros dominantes y varios herbívoros importantes . Sin embargo, en el período Triásico posterior, un grupo previamente desconocido de saurópsidos, los arcosaurios , se convirtieron en los vertebrados dominantes. Las formas mamíferas aparecieron durante este período; su sentido superior del olfato, respaldado por un cerebro grande, facilitó la entrada a nichos nocturnos con menos exposición a la depredación de los arcosaurios. El estilo de vida nocturno puede haber contribuido en gran medida al desarrollo de rasgos de los mamíferos como la endotermia y el pelo . Más tarde, en el Mesozoico , después de que los dinosaurios terópodos reemplazaron a los rauisuquios como carnívoros dominantes, los mamíferos se extendieron a otros nichos ecológicos . Por ejemplo, algunos se volvieron acuáticos , otros eran planeadores y algunos incluso se alimentaban de dinosaurios juveniles . ^[4]

La mayor parte de la evidencia consiste en fósiles . Durante muchos años, los fósiles de mamíferos mesozoicos y sus ancestros inmediatos fueron muy raros y fragmentarios; pero, desde mediados de la década de 1990, se han producido muchos nuevos hallazgos importantes, especialmente en China. Las técnicas relativamente nuevas de filogenética molecular también han arrojado luz sobre algunos aspectos de la evolución de los mamíferos al estimar el momento de importantes puntos de divergencia para las especies modernas. Cuando se utilizan con cuidado, estas técnicas a menudo, aunque no siempre, concuerdan con el registro fósil. ^{[ cita necesaria ]}

Aunque las glándulas mamarias son una característica distintiva de los mamíferos modernos, se sabe poco sobre la evolución de la lactancia , ya que estos tejidos blandos no suelen conservarse en el registro fósil. La mayoría de las investigaciones sobre la evolución de los mamíferos se centran en la forma de los dientes, las partes más duras del cuerpo de los tetrápodos . Otras características importantes de la investigación incluyen la evolución de los huesos del oído medio , la postura erguida de las extremidades, un paladar secundario óseo , el pelaje , el pelo y la sangre caliente . ^{[ cita necesaria ]}

Definición de "mamífero"

Figura 1: En los mamíferos, los huesos cuadrado y articular son pequeños y forman parte del oído medio ; la mandíbula inferior está formada únicamente por hueso dentario .

Si bien las especies de mamíferos vivos pueden identificarse por la presencia de glándulas mamarias productoras de leche en las hembras, se requieren otras características al clasificar los fósiles , porque las glándulas mamarias y otras características de los tejidos blandos no son visibles en los fósiles.

Una de esas características disponibles para la paleontología , compartida por todos los mamíferos vivos (incluidos los monotremas ), pero no presente en ninguno de los terápsidos del Triásico temprano , se muestra en la Figura 1 (a la derecha), a saber: los mamíferos usan dos huesos para oír que todos los demás Los amniotas se utilizan para comer. Los primeros amniotas tenían una articulación mandibular compuesta por el articular (un pequeño hueso en la parte posterior de la mandíbula inferior) y el cuadrado (un pequeño hueso en la parte posterior de la mandíbula superior). Todos los tetrápodos no mamíferos utilizan este sistema, incluidos anfibios , tortugas , lagartos , serpientes , cocodrilos , dinosaurios (incluidas las aves ), ictiosaurios , pterosaurios y terápsidos. Pero los mamíferos tienen una articulación mandibular diferente, compuesta únicamente por el dentario (el hueso de la mandíbula inferior, que lleva los dientes) y el escamoso (otro pequeño hueso del cráneo). En el Jurásico, sus huesos cuadrados y articulares evolucionaron hasta convertirse en los huesos del yunque y el martillo en el oído medio . ^{[5] [6]} Los mamíferos también tienen un doble cóndilo occipital ; tienen dos protuberancias en la base del cráneo que encajan en la vértebra superior del cuello, mientras que otros tetrápodos tienen un solo cóndilo occipital. ^[5]

En un artículo de 1981, Kenneth A. Kermack y sus coautores abogaron por trazar la línea entre los mamíferos y los sinápsidos anteriores en el punto en el que se adquiría el patrón de oclusión molar de los mamíferos y había aparecido la articulación dentario-escamosa. El criterio elegido, señalaron, es simplemente una cuestión de conveniencia; su elección se basó en el hecho de que "la mandíbula inferior es el elemento esquelético de un mamífero mesozoico que más probablemente se conservará". ^[7] Hoy en día, la mayoría de los paleontólogos consideran que los animales son mamíferos si cumplen este criterio. ^[8]

La ascendencia de los mamíferos.

amniotas

Los primeros vertebrados completamente terrestres fueron los amniotas reptiles : sus huevos tenían membranas internas que permitían que el embrión en desarrollo respirara pero retenían el agua. Esto permitía a los amniotas poner huevos en tierra firme, mientras que los anfibios generalmente necesitan poner sus huevos en el agua (algunos anfibios (como el sapo común de Surinam , han desarrollado otras formas de sortear esta limitación). Los primeros amniotas aparentemente surgieron en el Carbonífero medio a partir de los ancestrales reptiliomorfos . ^[9]

En unos pocos millones de años, dos importantes linajes de amniotas se diferenciaron: los sinápsidos , de los que descienden los mamíferos, y los saurópsidos , de los que descienden los lagartos , las serpientes, las tortugas, los cocodrilos, los dinosaurios y las aves. ^[2] Los fósiles más antiguos conocidos de sinápsidos y saurópsidos (como Archaeothyris e Hylonomus , respectivamente) datan de hace aproximadamente 320 a 315 millones de años. Es difícil saber la época de origen, porque los fósiles de vertebrados del Carbonífero tardío son muy raros y, por lo tanto, las primeras apariciones reales de cada uno de estos tipos de animales podrían haber sido considerablemente anteriores al primer fósil. ^[10]

sinápsidas

La estructura del cráneo sinápsido original tiene un agujero detrás de cada ojo , en una posición bastante baja en el cráneo (abajo a la derecha en esta imagen).

Los cráneos sinápsidos se identifican por el patrón distintivo de los agujeros detrás de cada ojo , que cumplían los siguientes propósitos:

• Aligeró el cráneo sin sacrificar la fuerza.
• Ahorró energía al usar menos hueso.
• Probablemente proporcionó puntos de unión para los músculos de la mandíbula. Tener puntos de unión más alejados de la mandíbula hizo posible que los músculos fueran más largos y, por lo tanto, ejercieran un fuerte tirón en una amplia gama de movimientos de la mandíbula sin estirarse ni contraerse más allá de su rango óptimo.

Varias criaturas que a menudo (e incorrectamente) se creían dinosaurios , por lo tanto parte del linaje de los reptiles y saurópsidos, eran en realidad sinápsidos. Esto incluye al conocido Dimetrodon . ^{[11] [12]}

Términos utilizados para hablar de sinápsidos de no mamíferos

Al referirse a los antepasados ​​y parientes cercanos de los mamíferos, los paleontólogos también utilizan los siguientes términos de conveniencia:

• Los pelicosaurios (todos los sinápsidos y todos sus descendientes, excepto los terápsidos ), el eventual ancestro de los mamíferos. Los pelicosaurios incluían los vertebrados terrestres más grandes del Pérmico Inferior , como el Cotylorhynchus hancocki de 6 m (20 pies) de largo . Entre los otros pelicosaurios de gran tamaño se encontraban Dimetrodon grandis y Edaphosaurus cruciger .
• Mamíferos madre (a veces llamados protomamíferos o paramamíferos , y anteriormente llamados reptiles parecidos a mamíferos): todos los sinápsidos y todos sus descendientes, excepto los propios mamíferos. ^[11] Por lo tanto, los mamíferos madre incluyen a todos los pelicosaurios y también a todos los terápsidos no mamíferos. Tradicionalmente, se los conocía como "reptiles parecidos a mamíferos", pero esto es incorrecto y está desactualizado; ^[12] Se prefieren términos como "mamífero madre", porque estos sinápsidos no eran reptiles, ni siquiera formaban parte del linaje de los reptiles. ^{[11] [12]}

Pelicosaurio y "reptil parecido a un mamífero" son términos parafiléticos . Los reptiles modernos, todos saurópsidos, evolucionaron en paralelo a los sinápsidos, por lo que bajo el uso del término "reptil" en un grupo de la corona , los mamíferos no evolucionaron a partir de ellos. Por esa razón, son términos desfavorecidos y obsoletos que rara vez se utilizan en la literatura moderna.

terápsidos

Reconstrucción de Bonacynodon schultzi , un cinodonte probainognathiano relacionado con los ancestros de los mamíferos ^[13]

Los terápsidos descendieron de los esfenacodontos , un sinápsido primitivo, en el Pérmico medio , y los sucedieron como vertebrados terrestres dominantes. Se diferencian de los sinápsidos anteriores en varias características del cráneo y las mandíbulas, incluidas fenestras temporales más grandes e incisivos del mismo tamaño. ^[14]

El linaje terápsido luego pasó por varias etapas, lo que llevó a la evolución de los cinodontos a finales del Pérmico, algunos de los cuales habían comenzado a parecerse a los primeros mamíferos: ^[15]

• desarrollo gradual de un paladar secundario óseo . La mayoría de libros y artículos interpretan esto como un requisito previo para la evolución de la alta tasa metabólica de los mamíferos , porque les permitió comer y respirar al mismo tiempo. Pero algunos científicos señalan que algunos ectotermos modernos utilizan un paladar secundario carnoso para separar la boca de las vías respiratorias, y que un paladar óseo proporciona una superficie sobre la cual la lengua puede manipular los alimentos, facilitando la masticación en lugar de la respiración. ^[16] La interpretación del paladar secundario óseo como una ayuda para la masticación también sugiere el desarrollo de un metabolismo más rápido, porque la masticación reduce el tamaño de las partículas de alimentos que llegan al estómago y, por lo tanto, puede acelerar su digestión. En los mamíferos, el paladar está formado por dos huesos específicos, pero varios terápsidos del Pérmico tenían otras combinaciones de huesos en los lugares adecuados para funcionar como paladar.
• el dentario se convierte gradualmente en el hueso principal de la mandíbula inferior.
• progresar hacia una postura de extremidades erguidas, lo que aumentaría la resistencia de los animales al evitar la restricción del Portador . Pero este proceso fue errático y muy lento; por ejemplo: todos los terápsidos herbívoros conservaban extremidades extendidas (algunas formas tardías pueden haber tenido extremidades traseras semierectas); Los terápsidos carnívoros del Pérmico tenían extremidades anteriores extendidas, y algunos del Pérmico tardío también tenían extremidades traseras semi-extendidas. De hecho, los monotremas modernos todavía tienen extremidades anteriores semi extendidas. ^{[ cita necesaria ]}

Árbol genealógico de los terápsidos

A continuación se muestra un árbol filogenético simplificado que muestra solo lo que es más relevante para la evolución de los mamíferos ^{[14] :}

Sólo los dicinodontes, terocéfalos y cinodontes sobrevivieron hasta el Triásico.

Biarmosuquia

Los Biarmosuchia eran los terápsidos más primitivos y parecidos a un pelicosaurio. ^[17]

dinocéfalos

Los dinocéfalos ("cabezas terribles") incluían tanto carnívoros como herbívoros. Eran grandes; Anteosaurus medía hasta 20 pies (6,1 m) de largo. Algunos de los carnívoros tenían extremidades traseras semierectas, pero todos los dinocéfalos tenían extremidades anteriores extendidas. En muchos sentidos eran terápsidos muy primitivos; por ejemplo, no tenían paladar secundario y sus mandíbulas eran más bien "reptilianas". ^[18]

Anomodontes

Lystrosaurus , uno de los pocos géneros de dicinodontes que sobrevivió al evento de extinción del Pérmico-Triásico

Los anomodontes ("dientes anómalos") estuvieron entre los terápsidos herbívoros más exitosos; un subgrupo, los dicinodontes , sobrevivió hasta el final del Triásico. Pero los dicinodontos eran muy diferentes de los mamíferos herbívoros modernos, pues sus únicos dientes eran un par de colmillos en la mandíbula superior (perdidos en algunos kannemeyeriiformes derivados ) y en general se acepta que tenían picos como los de los pájaros o los ceratopsianos .^[19]

teriodontes

Los teriodontes ("dientes de bestia") y sus descendientes tenían articulaciones mandibulares en las que el hueso articular de la mandíbula inferior sujetaba firmemente el hueso cuadrado muy pequeño del cráneo. Esto permitió una brecha mucho más amplia y permitió que un grupo, los gorgonopsianos carnívoros ("caras de gorgonas"), desarrollaran "dientes de sable". Sin embargo, la bisagra de la mandíbula del teriodonte tuvo una importancia a más largo plazo: el tamaño muy reducido del hueso cuadrado fue un paso importante en el desarrollo de la articulación de la mandíbula y el oído medio de los mamíferos.

Los gorgonopsianos todavía tenían algunas características primitivas: ningún paladar secundario óseo (otros huesos en los lugares correctos realizan las mismas funciones); extremidades anteriores extendidas; extremidades traseras que podían funcionar tanto en posturas extendidas como erguidas. Los terocéfalos ("cabezas de bestias"), que parecen haber surgido aproximadamente al mismo tiempo que los gorgonopsianos, tenían características adicionales similares a las de los mamíferos, por ejemplo, los huesos de los dedos de las manos y de los pies tenían el mismo número de falanges (segmentos) que los primeros mamíferos ( y el mismo número que tienen los primates , incluidos los humanos). ^{[20] Numerosos} coprolitos del Pérmico tardío que posiblemente pertenecen a terocéfalos y arcosaurios basales indeterminados ( proterosúquidos ) contienen estructuras huecas alargadas que podrían ser restos de cabello . Eso significa que los terápsidos estaban cubiertos de pelo ya hace 252 millones de años. ^[21]

cinodontes

Concepción artística del cinodont Trirachodon dentro de una madriguera

Los cinodontos , un grupo de teriodontes que también surgió a finales del Pérmico , incluyen a los ancestros de todos los mamíferos. Las características parecidas a las de los mamíferos de los cinodontes incluyen una mayor reducción en el número de huesos en la mandíbula inferior, un paladar óseo secundario, muelas con un patrón complejo en las coronas y un cerebro que llenaba la cavidad endocraneal. ^[22]

Se han encontrado madrigueras de múltiples cámaras que contienen hasta 20 esqueletos del cinodonte Trirachodon del Triásico Temprano ; Se cree que los animales se ahogaron en una inundación repentina . Las extensas madrigueras compartidas indican que estos animales eran capaces de tener comportamientos sociales complejos. ^[23]

Sus ancestros primitivos sinápsidos y terápsidos eran muy grandes (entre 5 y 8 pies (1,5 y 2,4 m)), pero los cinodontos disminuyeron gradualmente de tamaño (a 1,5 y 5 pies (0,46 y 1,52 m)) incluso antes del evento de extinción del Pérmico-Triásico . probablemente debido a la competencia con otros terápsidos. Después del evento de extinción, el grupo de cinodontos probainognatia disminuyó rápidamente en tamaño (a 4 a 18 pulgadas (100 a 460 mm)) debido a una nueva competencia con los arcosaurios y pasó a la noche , evolucionando características nocturnas, alvéolos pulmonares , bronquiolos y un diafragma desarrollado para una mayor superficie para respirar, eritrocitos enucleados , un intestino grueso que lleva un verdadero colon después del ciego , endotermia , una piel vellosa, glandular y termorreguladora (que libera sebo y sudor ), y un corazón de 4 cámaras para mantener su alto metabolismo. , cerebros más grandes y extremidades traseras completamente erguidas (las extremidades anteriores permanecieron semi extendidas y se volvieron así solo más tarde, en los therians ). Algunas glándulas cutáneas pueden haber evolucionado hasta convertirse en glándulas mamarias en las hembras para satisfacer las demandas metabólicas de sus crías (que aumentaron 10 veces). También se produjeron muchos cambios esqueléticos: el hueso dentario se hizo más fuerte y mantuvo dientes diferenciados, por ejemplo, y el par de aberturas nasales en el cráneo se fusionaron.

Estos cambios evolutivos dieron lugar a los primeros mamíferos (tamaño alrededor de 4 pulgadas (100 mm)). Parecen haber evolucionado con un crecimiento rápido y una esperanza de vida corta, un rasgo de la historia de vida que también se encuentra en numerosos mamíferos modernos de cuerpo pequeño. ^[24] También se adaptaron a un estilo de vida excavador , perdiendo los grandes músculos de las patas basados ​​en la cola, lo que permitió a los dinosaurios volverse bípedos, lo que puede explicar por qué los mamíferos bípedos son tan raros. ^[25]

Adquisición del Triásico

Impresión artística de la laguna de Purbeck al anochecer: Durlstotherium (primer plano a la derecha y en el centro) y Durlstodon (primer plano a la izquierda) se aventuraban a salir de noche a cazar insectos.

La catastrófica extinción masiva al final del Pérmico , hace unos 252 millones de años, acabó con alrededor del 70 por ciento de las especies de vertebrados terrestres y la mayoría de las plantas terrestres.

Como resultado, ^[26] los ecosistemas y las cadenas alimentarias colapsaron, y el establecimiento de nuevos ecosistemas estables tardó unos 30 millones de años. Con la desaparición de los gorgonópsidos, que eran depredadores dominantes a finales del Pérmico, ^[27] los principales competidores de los cinodontos por el dominio de los nichos carnívoros eran un grupo de saurópsidos previamente desconocido, los arcosaurios , que incluye a los antepasados ​​de los cocodrilos y los dinosaurios.

Los arcosaurios rápidamente se convirtieron en los carnívoros dominantes, ^[27] un desarrollo a menudo llamado la "adquisición del Triásico". Su éxito puede deberse al hecho de que el Triásico temprano fue predominantemente árido y, por lo tanto, la superior conservación del agua de los arcosaurios les dio una ventaja decisiva. Todos los arcosaurios conocidos tienen piel sin glándulas y eliminan los desechos nitrogenados en una pasta de ácido úrico que contiene poca agua, mientras que los cinodontos probablemente excretan la mayor parte de dichos desechos en una solución de urea , como lo hacen los mamíferos hoy en día; Se requiere una cantidad considerable de agua para mantener la urea disuelta. ^[28]

Sin embargo, esta teoría ha sido cuestionada, ya que implica que los sinápsidos necesariamente tenían menos ventaja en la retención de agua, que la disminución de los sinápsidos coincide con los cambios climáticos o la diversidad de los arcosaurios (ninguno de los cuales ha sido probado) y el hecho de que los mamíferos que habitan en el desierto también están bien adaptados. en este departamento como los arcosaurios, ^[29] y algunos cinodontes como Trucidocynodon eran depredadores de gran tamaño. ^[30]

La llegada del Triásico fue probablemente un factor vital en la evolución de los mamíferos. Dos grupos que surgieron de los primeros cinodontes tuvieron éxito en nichos que tenían una competencia mínima por parte de los arcosaurios: los tritilodontos , que eran herbívoros , y los mamíferos, la mayoría de los cuales eran pequeños insectívoros nocturnos (aunque algunos, como Sinoconodon , eran carnívoros que se alimentaban de vertebrados). presas, mientras que otros eran herbívoros u omnívoros ). ^[31] Como resultado:

Entorno de formación de tréboles con Gobiconodon persiguiendo a los Aquilops juveniles mientras los adultos intentan protegerlos.

• La tendencia de los terápsidos hacia dientes diferenciados con oclusión precisa se aceleró debido a la necesidad de sujetar los artrópodos capturados y aplastar sus exoesqueletos .
• A medida que la longitud del cuerpo de los ancestros de los mamíferos cayó por debajo de los 100 mm (4 pulgadas), los avances en el aislamiento térmico y la regulación de la temperatura habrían sido necesarios para la vida nocturna. ^[32]
• Los agudos sentidos del oído y del olfato se volvieron vitales.
  • Esto aceleró el desarrollo del oído medio de los mamíferos (aunque el desprendimiento completo de los huesos del oído medio de la mandíbula ocurrió de forma independiente en monotremas y therians ).
  • El aumento en el tamaño de los lóbulos olfatorios del cerebro aumentó el peso del cerebro como porcentaje del peso corporal total. ^[33] El tejido cerebral requiere una cantidad desproporcionada de energía. ^{[34] [35]} La necesidad de más alimentos para sostener los cerebros agrandados aumentó la presión para mejorar el aislamiento, la regulación de la temperatura y la alimentación.
• Probablemente como efecto secundario de la vida nocturna, los mamíferos perdieron dos de los cuatro conos opsinas , fotorreceptores de la retina , presentes en los ojos de los primeros amniotas. Paradójicamente, esto podría haber mejorado su capacidad para discriminar colores en condiciones de poca luz. ^[36]

Este retroceso a un papel nocturno se denomina cuello de botella nocturno y se cree que explica muchas de las características de los mamíferos. ^[37]

De cinodontes a mamíferos de la corona

Registro fósil

Los sinápsidos mesozoicos que habían evolucionado hasta el punto de tener una articulación de la mandíbula compuesta por huesos dentarios y escamosos se conservan en pocos fósiles buenos, principalmente porque eran en su mayoría más pequeños que las ratas:

• Estaban en gran medida restringidos a ambientes que tienen menos probabilidades de proporcionar buenos fósiles . Las llanuras aluviales , como los mejores entornos terrestres para la fosilización, proporcionan pocos fósiles de mamíferos, porque están dominadas por animales de tamaño mediano a grande, y los mamíferos no podrían competir con los arcosaurios en el rango de tamaño mediano a grande.
• Sus delicados huesos eran vulnerables a ser destruidos antes de que pudieran fosilizarse: por los carroñeros (incluidos hongos y bacterias ) y por ser pisoteados.
• Los fósiles pequeños son más difíciles de detectar y más vulnerables a ser destruidos por la erosión y otras tensiones naturales antes de ser descubiertos.

Sin embargo, en los últimos 50 años, el número de mamíferos fósiles del Mesozoico ha aumentado de manera decisiva; En 1979, por ejemplo, sólo se conocían 116 géneros, pero en 2007 se conocieron unos 310, con un aumento de calidad tal que "al menos 18 mamíferos mesozoicos están representados por esqueletos casi completos". ^[38]

Mamíferos o formas mamíferas

Algunos escritores restringen el término "mamífero" a los mamíferos del grupo de la corona , el grupo formado por el ancestro común más reciente de los monotremas , marsupiales y placentarios , junto con todos los descendientes de ese ancestro. En un influyente artículo de 1988, Timothy Rowe defendió esta restricción, argumentando que "la ascendencia... proporciona el único medio para definir adecuadamente los taxones" y, en particular, que la divergencia de los monotremas de los animales más estrechamente relacionados con los marsupiales y placentarios " Es de interés central para cualquier estudio de Mammalia en su conjunto." ^[39] Para dar cabida a algunos taxones relacionados que quedan fuera del grupo de la corona, definió a Mammaliaformes como "el último ancestro común de Morganucodontidae y Mammalia [como había definido este último término] y todos sus descendientes". Además de Morganucodontidae, el taxón recientemente definido incluye Docodonta y Kuehneotheriidae. Aunque los haramiyids han sido referidos a los mamíferos desde la década de 1860, ^[40] Rowe los excluyó de los Mammaliaformes por quedar fuera de su definición, colocándolos en un clado más grande, el Mammaliamorpha .

Algunos escritores han adoptado esta terminología señalando, para evitar malentendidos, que así lo han hecho. La mayoría de los paleontólogos, sin embargo, todavía piensan que los animales con la articulación dentario-escamosa de la mandíbula y el tipo de molares característicos de los mamíferos modernos deberían ser formalmente miembros de Mammalia. ^[8]

Cuando la ambigüedad en el término "mamífero" puede resultar confusa, este artículo utiliza "mammaliaform" y "mamífero de la corona".

Árbol genealógico: los cinodontes coronarán a los mamíferos del grupo

(basado en Cynodontia:Dendrograma – Palaeos ^[41] )

Morganucodontidae y otras formas de transición tenían ambos tipos de articulación de la mandíbula: dentaria - escamosa (frontal) y articular - cuadrada (trasera).

morganucodontidae

Los Morganucodontidae aparecieron por primera vez a finales del Triásico, hace unos 205 millones de años. Son un excelente ejemplo de fósiles de transición, ya que tienen articulaciones de la mandíbula dentario-escamosa y articular-cuadrada. ^[42] También fueron uno de los primeros mamíferos descubiertos y más estudiados a fondo fuera de los mamíferos del grupo de la corona , ya que se ha encontrado una cantidad inusualmente grande de fósiles de morganucodontes.

Docodontos

Reconstrucción de Castorocauda . Nótese el pelaje y las adaptaciones para nadar (cola ancha y plana; patas palmeadas) y para cavar (extremidades y garras robustas).

Los docodontes , una de las formas de mamíferos más comunes del Jurásico, se destacan por la sofisticación de sus molares. Se cree que tenían tendencias semiacuáticas generales, siendo el pez Castorocauda ("cola de castor"), que vivió en el Jurásico medio hace unos 164 millones de años y fue descubierto por primera vez en 2004 y descrito en 2006, el más ejemplo bien entendido. Castorocauda no era un mamífero del grupo de la corona, pero es sumamente importante en el estudio de la evolución de los mamíferos porque el primer hallazgo fue un esqueleto casi completo (un verdadero lujo en paleontología) y rompe con el estereotipo del "pequeño insectívoro nocturno": ^{[43 ]}

• Era notablemente más grande que la mayoría de los fósiles de mamíferos mesozoicos: alrededor de 430 mm (17 pulgadas) desde la nariz hasta la punta de la cola de 130 mm (5 pulgadas), y pudo haber pesado entre 500 y 800 g (18 a 28 onzas).
• Proporciona la evidencia más temprana y absolutamente segura de pelo y pelaje. Anteriormente, el más antiguo fue Eomaia , un mamífero del grupo de la corona de hace unos 125 millones de años.
• Tenía adaptaciones acuáticas que incluían huesos de la cola aplanados y restos de tejido blando entre los dedos de las patas traseras, lo que sugiere que estaban palmeados. Anteriormente, las primeras formas de mamíferos semiacuáticos conocidas databan del Eoceno , unos 110 millones de años después.
• Las poderosas extremidades anteriores de Castorocauda parecen adaptadas para cavar. Esta característica y los espolones en los tobillos le hacen parecerse al ornitorrinco , que también nada y cava.
• Sus dientes parecen adaptados para comer pescado: los dos primeros molares tenían cúspides en fila recta, lo que los hacía más adecuados para agarrar y rebanar que para triturar; y estos molares están curvados hacia atrás para ayudar a agarrar presas resbaladizas.

hadrocodio

El árbol genealógico de arriba muestra a Hadrocodium como una "tía" de los mamíferos de la corona. Esta forma mamífera, fechada hace unos 195 millones de años en el Jurásico temprano, presenta algunas características importantes: ^[44]

• La articulación de la mandíbula consta únicamente de los huesos escamoso y dentario, y la mandíbula no contiene huesos más pequeños en la parte posterior del dentario, a diferencia del diseño terápsido.
• En los terápsidos y en las primeras formas de mamíferos, el tímpano puede haberse extendido sobre una depresión en la parte posterior de la mandíbula inferior. Pero Hadrocodium no tenía tal depresión, lo que sugiere que su oreja era parte del cráneo , como lo es en los mamíferos del grupo de la corona, y por lo tanto, el anterior articular y el cuadrado habían migrado al oído medio y se habían convertido en el martillo y el yunque . Por otro lado, el dentario tiene una "bahía" en la parte trasera de la que carecen los mamíferos. Esto sugiere que el hueso dentario de Hadrocodium conservó la misma forma que habría tenido si el articular y el cuadrado hubieran seguido siendo parte de la articulación de la mandíbula y, por lo tanto, que Hadrocodium o un ancestro muy cercano pudo haber sido el primero en tener un oído medio completamente mamífero.
• Los terápsidos y las formas mamíferas anteriores tenían las articulaciones de la mandíbula muy atrás en el cráneo, en parte porque la oreja estaba en el extremo posterior de la mandíbula, pero también tenía que estar cerca del cerebro. Esta disposición limitaba el tamaño de la caja del cráneo, porque obligaba a los músculos de la mandíbula a girar alrededor y sobre ella. La caja del cerebro y las mandíbulas de Hadrocodium ya no estaban unidas entre sí por la necesidad de sostener la oreja, y la articulación de la mandíbula estaba más adelante. En sus descendientes o en los de animales con una disposición similar, la caja del cerebro era libre de expandirse sin verse limitada por la mandíbula y la mandíbula era libre de cambiar sin verse limitada por la necesidad de mantener la oreja cerca del cerebro; en otras palabras, Ahora fue posible que las formas mamíferas desarrollaran cerebros grandes y adaptaran sus mandíbulas y dientes de maneras puramente especializadas para comer.

Los primeros mamíferos de la corona

Los mamíferos del grupo de la corona , a veces llamados "verdaderos mamíferos", son los mamíferos existentes y sus parientes hasta su último ancestro común. Dado que este grupo tiene miembros vivos, el análisis de ADN se puede aplicar en un intento de explicar la evolución de características que no aparecen en los fósiles. Este esfuerzo implica a menudo la filogenética molecular , una técnica que se ha vuelto popular desde mediados de los años 1980.

Árbol genealógico de los primeros mamíferos de la corona.

Cladograma según Z.-X Luo ^[38] († marca grupos extintos) y Hackländer. ^[45]

La visión del color

Los primeros amniotas tenían cuatro opsinas en los conos de la retina para distinguir los colores: una sensible al rojo, otra al verde y dos correspondientes a diferentes tonos de azul. ^{[46] [47]} La ​​opsina verde no fue heredada por ningún mamífero de la corona, pero todos los individuos normales heredaron la roja. Los primeros mamíferos de la corona tenían, por tanto, tres opsinas de cono, la roja y las dos azules. ^[46] Todos sus descendientes existentes han perdido una de las opsinas sensibles al azul, pero no siempre la misma: los monotremas conservan una opsina sensible al azul, mientras que los marsupiales y placentarios conservan la otra (excepto los cetáceos , que más tarde perdieron la otra opsina azul como Bueno). ^[48] ​​Algunos placentarios y marsupiales, incluidos los primates superiores, desarrollaron posteriormente opsinas sensibles al verde; al igual que los primeros mamíferos de la corona, por lo tanto, su visión es tricromática . ^{[49] [50]}

Australosphenida y Ausktribosphenidae

Ausktribosphenidae es un nombre de grupo que se le ha dado a algunos hallazgos bastante desconcertantes que: ^[51]

• Parecen tener molares tribosfénicos , un tipo de diente que por lo demás sólo se conoce en placentarios y marsupiales. ^[52]
• provienen de depósitos del Cretácico medio en Australia, pero Australia estaba conectada sólo con la Antártida, y los placentarios se originaron en el hemisferio norte y estuvieron confinados a él hasta que la deriva continental formó conexiones terrestres de América del Norte a América del Sur, de Asia a África y de Asia a América. India.
• están representados únicamente por dientes y fragmentos de mandíbula, lo que no es de mucha ayuda.

Australosphenida es un grupo que se ha definido con el fin de incluir a los Ausktribosphenidae y los monotremas . Asfaltomylos (Jurásico medio a tardío, de la Patagonia ) ha sido interpretado como un australosfenido basal (animal que tiene características compartidas tanto con Ausktribosphenidae como con monotremas; carece de características que son peculiares de Ausktribosphenidae o monotremas; también carece de características que están ausentes en Ausktribosphenidae y monotremas ) y que muestra que los australosfenidos estaban muy extendidos por todo Gondwanalandia (el antiguo supercontinente del hemisferio sur). ^[53]

Un análisis reciente de Teinolophos , que vivió hace entre 121 y 112,5 millones de años, sugiere que era un monotrema del "grupo de la corona" (avanzado y relativamente especializado). Esto se tomó como evidencia de que los monotremas basales (los más primitivos) debieron haber aparecido considerablemente antes, pero esto ha sido cuestionado (ver la siguiente sección). El estudio también indicó que algunos supuestos Australosfenidos también eran monotremas del "grupo de la corona" (por ejemplo, Steropodon ) y que otros supuestos Australosfenidos (por ejemplo, Ausktribosphenos , Bishops , Ambondro , Asfaltomylos ) están más estrechamente relacionados y posiblemente sean miembros de los mamíferos Therian (grupo que incluye marsupiales y placentarios, ver más abajo). ^[54]

Monotremas

El teinolofos , procedente de Australia, es el monotrema más antiguo conocido. Un estudio de 2007 (publicado en 2008) sugiere que no era un monotrema basal (primitivo, ancestral) sino un ornitorrinco de pleno derechoy, por lo tanto, que los linajes de ornitorrinco y equidna divergieron considerablemente antes. ^[54] Sin embargo, un estudio más reciente (2009) ha sugerido que, si bien el teinolofos era un tipo de ornitorrinco, también era un monotrema basal y era anterior a la radiación de los monotremas modernos. El estilo de vida semiacuático de los ornitorrincos impidió que fueran superados por los marsupiales que emigraron a Australia hace millones de años, ya que los joeys necesitan permanecer apegados a sus madres y se ahogarían si sus madres se aventuraran en el agua (aunque hay excepciones como el agua la zarigüeya y la zarigüeya lutrina ; sin embargo, ambas viven en América del Sur y, por lo tanto, no entran en contacto con monotremas). La evidencia genética ha determinado que los equidnas divergieron del linaje de los ornitorrincos tan recientemente como entre el 19 y el 48 M, cuando hicieron su transición del estilo de vida semiacuático al terrestre. ^[55]

Los monotremas tienen algunas características que pueden heredarse de los ancestros cinodontes :

• al igual que los lagartos y los pájaros, utilizan el mismo orificio para orinar, defecar y reproducirse ("monotrema" significa "un agujero").
• ponen huevos coriáceos y sin calcificar, como los de lagartos, tortugas y cocodrilos.

A diferencia de otros mamíferos, las hembras monotremas no tienen pezones y alimentan a sus crías "sudando" leche de parches en sus vientres.

Estas características no son visibles en los fósiles y las principales características desde el punto de vista de los paleontólogos son: ^[51]

• un hueso dentario delgado en el que la apófisis coronoides es pequeña o inexistente.
• la abertura externa de la oreja se encuentra en la base posterior de la mandíbula.
• el hueso yugal es pequeño o inexistente.
• una cintura escapular primitiva con fuertes elementos ventrales : coracoides , clavículas e interclavícula . Nota: los mamíferos therian no tienen interclavícula. ^[56]
• extremidades anteriores extendidas o semi extendidas.

multituberculados

Cráneo del Ptilodus multituberculado

Los multituberculados (llamados así por los múltiples tubérculos en sus " molares ") a menudo son llamados los "roedores del Mesozoico", pero este es un ejemplo de evolución convergente en lugar de significar que estén estrechamente relacionados con los Rodentia . Existieron durante aproximadamente 120 millones de años (la historia fósil más larga de cualquier linaje de mamíferos), pero finalmente fueron superados por los roedores y se extinguieron durante el Oligoceno temprano .

Algunos autores han cuestionado la filogenia representada por el cladograma anterior. Excluyen a los multituberculados del grupo de la corona de los mamíferos, sosteniendo que los multituberculados están relacionados más lejanamente con los mamíferos existentes que incluso los Morganucodontidae. ^{[57] [58]} Los multituberculados son como indiscutibles mamíferos de la corona en que las articulaciones de su mandíbula consisten únicamente en los huesos dentario y escamoso , mientras que los huesos cuadrado y articular son parte del oído medio; sus dientes están diferenciados, ocluidos y tienen cúspides parecidas a las de los mamíferos ; tienen un arco cigomático ; y la estructura de la pelvis sugiere que dieron a luz a crías diminutas e indefensas, como los marsupiales modernos. ^[59] Por otro lado, se diferencian de los mamíferos modernos:

• Sus "molares" tienen dos filas paralelas de tubérculos, a diferencia de los molares tribosfénicos (de tres picos) de los primeros mamíferos de la corona indiscutibles.
• La acción de masticación difiere en que los indiscutibles mamíferos de la corona mastican con una acción de trituración de lado a lado, lo que significa que los molares generalmente ocluyen solo en un lado a la vez, mientras que las mandíbulas de los multituberculados eran incapaces de moverse de lado a lado; masticaba, más bien, arrastrando los dientes inferiores hacia atrás contra los superiores mientras la mandíbula se cerraba.
• La parte anterior (delantera) del arco cigomático consiste principalmente en el maxilar (mandíbula superior) en lugar del yugal , un hueso pequeño en una pequeña ranura en la apófisis maxilar (extensión).
• El escamoso no forma parte del cráneo .
• La tribuna (hocico) es diferente a la de los indiscutibles mamíferos de la corona; de hecho se parece más al de un pelicosaurio , como Dimetrodon . La tribuna multituberculada tiene forma de caja, con los maxilares grandes y planos formando los lados, el nasal la parte superior y el premaxilar alto en el frente.

teria

Forma therian de tobillo crurotarsiano . ^[60]

Theria ("bestias") es el clado que se origina con el último ancestro común de Eutheria (incluidos los placentarios ) y Metatheria (incluidos los marsupiales). Las características comunes incluyen: ^[61]

• sin interclavícula . ^[56]
• Huesos coracoides inexistentes o fusionados con los omóplatos para formar apófisis coracoides .
• un tipo de articulación crurotarsiana del tobillo en la que: la articulación principal está entre la tibia y el astrágalo ; el calcáneo no tiene contacto con la tibia pero forma un talón al que se pueden unir los músculos. (El otro tipo bien conocido de tobillo crurotarsiano se observa en los cocodrilos y funciona de manera diferente; la mayor parte de la flexión del tobillo se produce entre el calcáneo y el astrágalo).
• molares tribosfenicos. ^[52]

metateria

Los Metatheria vivos son todos marsupiales (animales con bolsas). Algunos géneros fósiles , como el Asiatherium del Cretácico tardío de Mongolia , pueden ser marsupiales o miembros de algún otro grupo metateriano. ^{[62] [63]}

El metaterio más antiguo conocido es Sinodelphys , encontrado en esquisto del Cretácico temprano de 125 millones de años de antigüedad en la provincia de Liaoning, al noreste de China . El fósil está casi completo e incluye mechones de pelo e huellas de tejidos blandos. ^[64]

La didelphimorphia (zarigüeyas comunes del hemisferio occidental ) apareció por primera vez a finales del Cretácico y todavía tiene representantes vivos, probablemente porque son en su mayoría omnívoros semiarbóreos no especializados . ^{[sesenta y cinco]}

Huellas del Cretácico Inferior de Angola muestran la existencia de mamíferos del tamaño de mapaches hace 118 millones de años. ^[66]

La característica más conocida de los marsupiales es su método de reproducción:

• La madre desarrolla una especie de saco vitelino en su útero que entrega nutrientes al embrión . Los embriones de bandicoots , koalas y wombats forman además órganos similares a la placenta que los conectan con la pared uterina , aunque los órganos similares a la placenta son más pequeños que en los mamíferos placentarios y no es seguro que transfieran nutrientes de la madre al embrión. ^[67]
• El embarazo es muy corto, normalmente de cuatro a cinco semanas. El embrión nace en una etapa muy temprana de desarrollo y generalmente mide menos de 51 mm (2 pulgadas) de largo al nacer. Se ha sugerido que el embarazo corto es necesario para reducir el riesgo de que el sistema inmunológico de la madre ataque al embrión.
• El marsupial recién nacido utiliza sus extremidades anteriores (con manos relativamente fuertes) para trepar hasta un pezón , que suele estar en una bolsa en el vientre de la madre. La madre alimenta al bebé contrayendo los músculos de sus glándulas mamarias , ya que el bebé está demasiado débil para succionar. Históricamente se pensaba que la necesidad del marsupial recién nacido de usar sus extremidades anteriores para trepar al pezón había restringido la evolución metateriana, ya que se suponía que las extremidades anteriores no podían convertirse en estructuras introductorias especializadas como alas, pezuñas o aletas. Sin embargo, varios bandicoots , sobre todo el bandicoot de patas de cerdo , tienen verdaderas pezuñas similares a las de los ungulados placentarios, y han evolucionado varios planeadores marsupiales.

Cráneo de tilacino , que muestra un patrón marsupial de molares

Aunque algunos marsupiales se parecen mucho a algunos placentarios (el tilacino , "tigre marsupial" o "lobo marsupial" es un buen ejemplo), los esqueletos de los marsupiales tienen algunas características que los distinguen de los placentarios: ^{[68] [ fuente autoeditada? ]}

• Algunos, incluido el tilacino, tienen cuatro molares; mientras que ningún placentario conocido tiene más de tres.
• Todos tienen un par de fenestras palatinas, aberturas en forma de ventanas en la parte inferior del cráneo (además de las aberturas más pequeñas de las fosas nasales).

Los marsupiales también tienen un par de huesos marsupiales (a veces llamados " huesos epipúbicos "), que sostienen la bolsa en las hembras. Pero estos no son exclusivos de los marsupiales, ya que se han encontrado en fósiles de multituberculados, monotremas e incluso euterios, por lo que probablemente sean una característica ancestral común que desapareció en algún momento después de que la ascendencia de los mamíferos placentarios vivos divergiera de la de los marsupiales. ^{[69] [70]} Algunos investigadores piensan que la función original de los huesos epipúbicos era ayudar a la locomoción apoyando algunos de los músculos que tiran del muslo hacia adelante. ^[71]

euteria

El momento de aparición de los primeros euterios ha sido motivo de controversia. Por un lado, los fósiles de Juramaia descubiertos recientemente han sido datados en hace 160 millones de años y clasificados como euterinos. ^[72] Los fósiles de Eomaia de hace 125 millones de años en el Cretácico Inferior también han sido clasificados como euterinos. ^[73] Sin embargo, un análisis reciente de caracteres fenómicos clasificó a Eomaia como preeuteriana e informó que los primeros especímenes claramente euterinos procedían de Maelestes , que data de hace 91 millones de años. ^[74] Ese estudio también informó que los euterios no se diversificaron significativamente hasta después de la catastrófica extinción en el límite Cretácico-Paleógeno , hace unos 66 millones de años.

Se descubrió que Eomaia tenía algunas características que se parecían más a las de los marsupiales y metaterianos anteriores:

Fósil de Eomaia en el Museo de Ciencias de Hong Kong .

• Huesos epipúbicos que se extienden hacia adelante desde la pelvis, que no se encuentran en ningún placentario moderno, pero se encuentran en todos los demás mamíferos (formas mamíferas tempranas, euterios no placentarios, marsupiales y monotremas ), así como en los terápsidos cinodontos más cercanos a los mamíferos. . Su función es dar rigidez al cuerpo durante la locomoción. ^[75] Este endurecimiento sería perjudicial en las placentas embarazadas, cuyo abdomen necesita expandirse. ^[76]
• Una salida pélvica estrecha, lo que indica que las crías eran muy pequeñas al nacer y por tanto el embarazo fue corto, como en los marsupiales modernos. Esto sugiere que la placenta fue un desarrollo posterior.
• Cinco incisivos a cada lado de la mandíbula superior. Este número es propio de los metaterianos, y el número máximo en los placentarios modernos es tres, excepto en los homodontos , como el armadillo . Pero la proporción molar a premolar de Eomaia (tiene más premolares que molares) es típica de los euterios, incluidos los placentarios, y no es normal en los marsupiales.

Eomaia también tiene un surco meckeliano , una característica primitiva de la mandíbula inferior que no se encuentra en los mamíferos placentarios modernos.

Estas características intermedias son consistentes con las estimaciones de filogenética molecular de que los placentarios se diversificaron hace unos 110 millones de años, 15 millones de años después de la fecha del fósil de Eomaia .

Eomaia también tiene muchas características que sugieren fuertemente que era una escaladora, incluidas varias características de los pies y los dedos de los pies; puntos de unión bien desarrollados para los músculos que se utilizan mucho en la escalada; y una cola que es dos veces más larga que el resto de la columna.

La característica más conocida de los placentarios es su método de reproducción:

• El embrión se adhiere al útero a través de una placenta grande a través de la cual la madre suministra alimento y oxígeno y elimina los productos de desecho.
• El embarazo es relativamente largo y las crías están bastante bien desarrolladas al nacer. En algunas especies (especialmente los herbívoros que viven en las llanuras), las crías pueden caminar e incluso correr una hora después de nacer.

Se ha sugerido que la evolución de la reproducción placentaria fue posible gracias a los retrovirus que: ^{[77] [78]}

• convierten la interfaz entre la placenta y el útero en un sincitio , es decir, una fina capa de células con una membrana externa compartida. Esto permite el paso de oxígeno, nutrientes y productos de desecho, pero impide el paso de sangre y otras células que provocarían que el sistema inmunológico de la madre atacara al feto .
• reducir la agresividad del sistema inmunológico de la madre, lo que es bueno para el feto pero hace que la madre sea más vulnerable a las infecciones.

Desde el punto de vista de un paleontólogo, los euterios se distinguen principalmente por diversas características de sus dientes, ^[79] tobillos y pies. ^[80]

Ampliación de nichos ecológicos en el Mesozoico

Restauración de Volaticotherium , un eutriconodonte del Jurásico Medio y el primer mamífero planeador conocido .

Molde de cráneo de Didelphodon del Cretácico Superior , mostrando sus dientes robustos adaptados a una dieta durófaga .

En términos generales, la mayoría de las especies de formas mamíferas ocupaban el nicho de los pequeños insectívoros nocturnos, pero hallazgos recientes, principalmente en China , muestran que algunas especies, y especialmente los mamíferos del grupo de la corona, eran más grandes y que había una mayor variedad de estilos de vida de lo que se pensaba anteriormente. Por ejemplo:

• El therian Patagomaia , encontrado en la Formación Chorrillo del Cretácico Superior (Argentina) es el mamífero mesozoico más grande conocido, con un peso estimado de 14 kilogramos (31 libras). ^[81]
• Adalatherium hui es un herbívoro de gran tamaño y extremidades erectas del Cretácico de Madagascar . ^[82]
• Castorocauda , ​​un miembro de Docodonta que vivió en el Jurásico medio hace unos 164 millones de años, medía unos 42,5 cm (16,7 pulgadas) de largo, pesaba entre 500 y 800 g (18 a 28 onzas), tenía una cola parecida a la de un castor adaptada para nadar. , extremidades adaptadas para nadar y cavar, y dientes adaptados para comer pescado. ^[43] Otro docodonte, Haldanodon , también tenía hábitos semiacuáticos y, de hecho, las tendencias acuáticas probablemente eran comunes entre los docodontes debido a su prevalencia en ambientes de humedales. ^[83] Más recientemente también se ha sugerido quelos eutriconodontes Liaoconodon y Yanoconodon son nadadores de agua dulce, ya que carecen de la poderosa cola de Castorocauda pero poseen extremidades en forma de paletas; ^[84] En el pasado también se ha sugerido que el eutriconodonte Astroconodon es semiacuático, aunque con pruebas menos convincentes.
• Los multituberculados son aloterios que sobrevivieron durante más de 125 millones de años (desde el Jurásico medio, hace unos 160 millones de años, hasta el Eoceno tardío , hace unos 35 millones de años) y a menudo se les llama "roedores del Mesozoico". Como se señaló anteriormente, es posible que hayan dado a luz a pequeños recién nacidos vivos en lugar de poner huevos.
• Fruitafossor , de finales del período Jurásico, hace unos 150 millones de años, era aproximadamente del tamaño de una ardilla listada y sus dientes, extremidades anteriores y espalda sugieren que abrió el nido de insectos sociales para depredarlos (probablemente termitas , ya que las hormigas aún no lo habían hecho). apareció). ^[85]
• De manera similar, el gobiconodontid Spinolestes poseía adaptaciones para la fosorialidad y rasgos convergentes con xenartros placentarios como escudos y vértebras xenartrosas, por lo que también podría haber tenido hábitos similares a los del oso hormiguero. También destaca por la presencia de púas similares a las de los ratones espinosos modernos .
• Volaticotherium , del límite del Cretácico temprano hace unos 125 millones de años, es el mamífero planeador más antiguo conocido y tenía una membrana deslizante que se extendía entre sus extremidades, bastante parecida a la de una ardilla voladora moderna . Esto también sugiere que estuvo activo principalmente durante el día. ^{[86] El} Argentoconodon, estrechamente relacionado,también muestra adaptaciones similares que también pueden sugerir locomoción aérea. ^[87]
• Repenomamus , un eutriconodonte del Cretácico temprano hace 130 millones de años, era un depredador rechoncho parecido a un tejón que a veces se alimentaba de dinosaurios jóvenes. Se han reconocido dos especies, una de más de 1 m (3 pies 3 pulgadas) de largo y un peso de entre 12 y 14 kg (26 a 31 libras), la otra de menos de 0,5 m (1 pie 8 pulgadas) de largo y un peso de 4 a 6 libras. kg (8,8 a 13,2 libras). ^{[88] [89]}
• Schowalteria es una especie del Cretácico Superior casi tan grande, si no más grande, que R. giganticus que muestra especiaciones hacia la herbivoría, comparables a las de los ungulados modernos.
• Zhelestidae es un linaje de euterios herbívoros del Cretácico Superior , hasta el punto de ser confundidos con tallo- ungulados . ^[90]
• De manera similar, los mesungulatidos también son mamíferos herbívoros de tamaño bastante grande del Cretácico Superior.
• Los deltatheroides eran metaterianos especializados en hábitos carnívoros, ^{[91] [92]} y posibles formas como Oxlestes y Khudulestes podrían haber estado entre los mamíferos mesozoicos más grandes, aunque su estatus como deltatheroides es cuestionable.
• Ichthyoconodon , un eutriconodonte del Berriasiense de Marruecos, se conoce actualmente a partir de molariformes encontrados en depósitos marinos. Estos dientes tienen cúspides afiladas y una forma similar a la de los mamíferos piscívoros y, a diferencia de los dientes de los mamíferos contemporáneos, no muestran degradación, por lo que en lugar de ser arrastrados por los depósitos de los ríos, el animal murió in situ o cerca. Se ha interpretado que esto significa que se trataba de un mamífero marino , probablemente uno de los pocos ejemplos conocidos del Mesozoico. ^[93] Alternativamente, sus estrechas relaciones con Volaticotherium y Argentoconodon podrían sugerir que era un mamífero volador. ^[87]
• Didelphodon es una especie ribereña de estagodóntido marsupialiforme del Cretácico Superiorcon dentición durófaga , mandíbulas robustas similares a las de un demonio de Tasmania moderno y un esqueleto poscraneal muy similar en tamaño y forma a una nutria . Este animal ha sido elogiado como el mordisco más fuerte de todos los mamíferos mesozoicos. Posiblemente se especializara en comer cangrejos y moluscos de agua dulce .
• Mateus et al. describen huellas de una forma mamífera del tamaño de un mapache que representa a la morfofamilia Ameghinichnidae en la Formación Calonda ( Angola ) del Cretácico Inferior ( Aptiano tardío ) . (2017), quienes nombran un nuevo icnotaxón Catocapes angolanus . ^[66]
• Se conservó un gobiconodóntido atacando a un dinosaurio sustancialmente más grande. ^[94]

Un estudio sobre las formas de mamíferos mesozoicos sugiere que fueron un factor principal en la limitación del tamaño corporal de los mamíferos, en lugar de ser únicamente la competencia de los dinosaurios. ^[95] En general, parece que las faunas de mamíferos en los continentes del sur habían alcanzado tamaños corporales más grandes que los de los continentes del norte. ^[96]

Evolución de los principales grupos de mamíferos vivos.

Actualmente existen intensos debates entre los paleontólogos tradicionales y los filogenetistas moleculares sobre cómo y cuándo se diversificaron los grupos modernos de mamíferos, especialmente los placentarios. Generalmente, los paleontólogos tradicionales datan la aparición de un grupo particular según el fósil más antiguo conocido cuyas características hacen probable que sea miembro de ese grupo, mientras que los filogenetistas moleculares sugieren que cada linaje divergió antes (generalmente en el Cretácico) y que los primeros Los miembros de cada grupo eran anatómicamente muy similares a los primeros miembros de otros grupos y sólo diferían en su genética . Estos debates se extienden a la definición y las relaciones entre los principales grupos de placentarios.

Árbol genealógico de mamíferos placentarios basado en la filogenética molecular

La filogenética molecular utiliza características de los genes de los organismos para elaborar árboles genealógicos de la misma manera que lo hacen los paleontólogos con las características de los fósiles: si los genes de dos organismos son más similares entre sí que los de un tercer organismo, los dos organismos son más similares. estrechamente relacionados entre sí que con el tercero.

Los filogenetistas moleculares han propuesto un árbol genealógico que es ampliamente similar al de los paleontólogos, pero que tiene diferencias notables. Al igual que los paleontólogos, los filogenéticos moleculares tienen ideas diferentes sobre varios detalles, pero aquí hay un árbol genealógico típico según la filogenética molecular: ^{[97] [98]} Tenga en cuenta que el diagrama que se muestra aquí omite los grupos extintos, ya que no se puede extraer ADN de los fósiles.

Estas son las diferencias más significativas entre este árbol genealógico y el familiar para los paleontólogos:

• La división de nivel superior es entre Atlantogenata y Boreoeutheria, en lugar de entre Xenarthra y el resto. Sin embargo, el análisis de las inserciones de elementos transponibles respalda una división de tres niveles de alto nivel entre Xenarthra, Afrotheria y Boreoeutheria ^{[99] [100]} y el clado Atlantogenata no recibe un apoyo significativo en la filogenética molecular reciente basada en la distancia. ^[101]
• Afrotheria contiene varios grupos que, según la versión de los paleontólogos, sólo están relacionados lejanamente: Afroinsectiphilia ("insectívoros africanos"), Tubulidentata (osos hormigueros, que los paleontólogos consideran mucho más cercanos a los ungulados impares que a otros miembros de Afrotheria), Macroscelidea (elefantes musarañas, generalmente consideradas cercanas a los conejos y roedores). Los únicos miembros de Afrotheria que los paleontólogos considerarían estrechamente relacionados son Hyracoidea (damánes), Proboscidea (elefantes) y Sirenia (manatíes, dugongos).
• Los insectívoros se dividen en tres grupos: uno es parte de Afrotheria y los otros dos son subgrupos distintos dentro de Boreoeutheria.
• Los murciélagos están más cerca de los carnívoros y los ungulados impares que de los primates y los dermoptera (colugos).
• Perissodactyla (ungulados de dedos impares) están más cerca de Carnivora y murciélagos que de Artiodactyla (ungulados de dedos pares).

La agrupación de Afrotheria tiene cierta justificación geológica. Todos los miembros supervivientes de Afrotheria proceden de linajes sudamericanos o (principalmente) africanos, incluso el elefante indio , que se separó de un linaje africano hace unos 7,6 millones de años . ^[102] Cuando Pangea se separó, África y América del Sur se separaron de los otros continentes hace menos de 150 millones de años, y entre sí hace entre 100 y 80 millones de años. ^{[103] [104]} Por lo tanto, no sería sorprendente que los primeros inmigrantes euterios en África y América del Sur estuvieran aislados allí e irradiaran hacia todos los nichos ecológicos disponibles .

Sin embargo, estas propuestas han sido controvertidas. Naturalmente, los paleontólogos insisten en que las pruebas fósiles deben tener prioridad sobre las deducciones a partir de muestras de ADN de animales modernos. Lo más sorprendente es que estos nuevos árboles genealógicos hayan sido criticados por otros filogenetistas moleculares, a veces con bastante dureza: ^[105]

• La tasa de mutación del ADN mitocondrial en los mamíferos varía de una región a otra: algunas partes casi nunca cambian y otras cambian extremadamente rápido e incluso muestran grandes variaciones entre individuos dentro de la misma especie. ^{[106] [107]}
• El ADN mitocondrial de los mamíferos muta tan rápido que causa un problema llamado "saturación", donde el ruido aleatorio ahoga cualquier información que pueda estar presente. Si una pieza particular de ADN mitocondrial muta aleatoriamente cada pocos millones de años, habrá cambiado varias veces en los 60 a 75 millones de años transcurridos desde que divergieron los principales grupos de mamíferos placentarios. ^[108]

Momento de la evolución placentaria.

Estudios filogenéticos moleculares recientes sugieren que la mayoría de los órdenes placentarios divergieron a finales del período Cretácico, hace entre 100 y 85 millones de años, pero que las familias modernas aparecieron por primera vez más tarde, a finales del Eoceno y principios del Mioceno del período Cenozoico . ^{[109] [110]} Los análisis basados ​​en fósiles, por el contrario, limitan los placentarios al Cenozoico. ^[111] Muchos sitios de fósiles del Cretácico contienen lagartos, salamandras, aves y mamíferos bien conservados, pero no las formas modernas de mamíferos. Es posible que simplemente no existieran y que el reloj molecular funcione más rápido durante las principales radiaciones evolutivas . ^[112] Por otro lado, existe evidencia fósil de hace 85 millones de años de mamíferos ungulados que pueden ser antepasados ​​de los ungulados modernos . ^[113]

Los fósiles de los primeros miembros de la mayoría de los grupos modernos datan del Paleoceno , unos pocos datan de más tarde y muy pocos del Cretácico, antes de la extinción de los dinosaurios. Pero algunos paleontólogos, influenciados por los estudios filogenéticos moleculares, han utilizado métodos estadísticos para extrapolar hacia atrás a partir de fósiles de miembros de grupos modernos y han llegado a la conclusión de que los primates surgieron a finales del Cretácico. ^{[114] [115]} Sin embargo, los estudios estadísticos del registro fósil confirman que los mamíferos estaban restringidos en tamaño y diversidad hasta el final del Cretácico, y crecieron rápidamente en tamaño y diversidad durante el Paleoceno temprano. ^{[116] [117]}

Evolución de las características de los mamíferos.

Mandíbulas y oídos medios

Hadrocodium , cuyos fósiles datan del Jurásico temprano, proporciona la primera evidencia clara de articulaciones de la mandíbula y oídos medios completamente mamíferos, en los que la articulación de la mandíbula está formada por loshuesos dentario y escamoso , mientras que el articular y el cuadrado se mueven hacia el oído medio, donde se se conocen como yunque y martillo .

Un análisis del monotrema Teinolophos sugirió que este animal tenía una articulación de la mandíbula premamífera formada por los huesos angular y cuadrado y que el oído medio definitivo de los mamíferos evolucionó dos veces de forma independiente, en monotremas y en mamíferos therian , pero esta idea ha sido cuestionada. ^[118] De hecho, dos de los autores de la sugerencia fueron coautores de un artículo posterior que reinterpretó las mismas características como evidencia de que Teinolophos era un ornitorrinco de pleno derecho , lo que significa que habría tenido una articulación de la mandíbula y un oído medio de mamífero. ^[54]

Lactancia

Se ha sugerido que la función original de la lactancia era mantener los óvulos húmedos. Gran parte del argumento se basa en monotremas (mamíferos que ponen huevos): ^{[119] [120] [121]}

• Si bien generalmente se describe que el huevo de amniota puede evolucionar fuera del agua, la mayoría de los huevos de reptil en realidad necesitan humedad para no secarse.
• Los monotremas no tienen pezones, pero secretan leche a partir de una zona peluda en el vientre.
• Durante la incubación, los huevos monotremas quedan cubiertos de una sustancia pegajosa cuyo origen se desconoce. Antes de que los huevos sean puestos, sus cáscaras tienen sólo tres capas. Posteriormente aparece una cuarta capa con una composición diferente a la de las tres originales. La sustancia pegajosa y la cuarta capa pueden ser producidas por las glándulas mamarias.
• Si es así, eso podría explicar por qué las zonas a partir de las cuales los monotremas secretan leche son peludas. Es más fácil esparcir humedad y otras sustancias sobre el huevo desde una zona amplia y peluda que desde un pezón pequeño y desnudo.

Investigaciones posteriores demostraron que las caseínas ya aparecieron en el ancestro común de los mamíferos hace aproximadamente 200 a 310 millones de años. ^[122] La cuestión de si las secreciones de una sustancia para mantener los óvulos húmedos se traducen en lactancia real en los terápsidos está abierta. Un pequeño mamíferomorfo llamado Sinocodon , que generalmente se supone que es el grupo hermano de todos los mamíferos posteriores, tenía dientes frontales incluso en los individuos más pequeños. Combinado con una mandíbula pobremente osificada, es muy probable que no amamantaran. ^[123] Por lo tanto, la lactancia puede haber evolucionado justo en la transición premamífero/mamífero. Sin embargo, los tritilodóntidos , que generalmente se supone que son más basales, muestran evidencia de succión. ^[124] Los morganucodontanos , que también se supone que son Mammaliaformes basales , también muestran evidencia de lactancia. ^[125]

Sistema digestivo

La evolución del sistema digestivo ha tenido una influencia significativa en la evolución de los mamíferos. Con la aparición de los mamíferos, el sistema digestivo se modificó de diversas formas dependiendo de la dieta del animal. Por ejemplo, los gatos y la mayoría de los carnívoros tienen un intestino grueso simple, mientras que el caballo, como herbívoro, tiene un intestino grueso voluminoso. ^[126] Una característica ancestral de los rumiantes es su estómago de múltiples cámaras (generalmente cuatro cámaras), que evolucionó hace unos 50 millones de años. ^[127] Junto con la morfología del intestino, la acidez gástrica se ha propuesto como un factor clave que da forma a la diversidad y composición de las comunidades microbianas que se encuentran en el intestino de los vertebrados. Las comparaciones de la acidez del estómago entre grupos tróficos en taxones de mamíferos y aves muestran que los carroñeros y carnívoros tienen acidez de estómago significativamente mayor en comparación con los herbívoros o carnívoros que se alimentan de presas filogenéticamente distantes, como insectos o peces. ^[128]

A pesar de la falta de fosilización del intestino, la evolución microbiana del intestino se puede inferir de las interrelaciones de los animales, microbios y probables alimentos existentes. ^[129] Los mamíferos son metagenómicos , en el sentido de que están compuestos no solo de sus propios genes, sino también de los de todos sus microbios asociados. ^[130] La microbiota intestinal se ha co-diversificado a medida que han evolucionado las especies de mamíferos. Estudios recientes indican que la divergencia adaptativa entre especies de mamíferos está determinada en parte por cambios en la microbiota intestinal. ^{[131] [132]} Es posible que el ratón doméstico haya evolucionado no solo con las bacterias únicas que habitan en su intestino, sino también en respuesta a ellas. ^[133]

Pelo y piel

La primera evidencia clara de pelo o pelaje se encuentra en los fósiles de Castorocauda y Megaconus , de hace 164 millones de años a mediados del Jurásico. ^[43] Como ambos mamíferos Megaconus y Castorocauda tienen una doble capa de pelo, con pelos protectores y una capa interna, se puede suponer que su último ancestro común también la tenía. Este animal debió ser del Triásico ya que fue un antepasado del Triásico Tikitherium . ^[38] Más recientemente, el descubrimiento de restos de cabello en coprolitos del Pérmico hace retroceder el origen del cabello de los mamíferos mucho más atrás en la línea sinápsida hasta los terápsidos paleozoicos . ^[134]

A mediados de la década de 1950, algunos científicos interpretaron los agujeros (pasajes) en los maxilares (mandíbulas superiores) y premaxilares (pequeños huesos delante de los maxilares) de los cinodontos como canales que suministraban vasos sanguíneos y nervios a las vibrisas ( bigotes ) y sugirieron que esto era evidencia de pelo o pelaje. ^{[135] [136]} Pronto se señaló, sin embargo, que los agujeros no necesariamente muestran que un animal tuviera vibrisas; el lagarto moderno Tupinambis tiene agujeros que son casi idénticos a los que se encuentran en el cinodonte no mamífero Thrinaxodon . ^{[16] [137]} Fuentes populares, sin embargo, continúan atribuyendo bigotes a Thrinaxodon . ^[138] Un rastro fósil del Triásico Inferior había sido considerado erróneamente como una huella de cinodonte que mostraba cabello, ^[139] pero esta interpretación ha sido refutada. ^[140] Un estudio de las aberturas craneales para los nervios faciales conectados a los bigotes en los mamíferos actuales indica que los Prozostrodontia , pequeños ancestros inmediatos de los mamíferos, presentaban bigotes similares a los de los mamíferos, pero que los terápsidos menos avanzados tendrían bigotes inmóviles o ningún bigote. ^[141] El pelaje puede haber evolucionado a partir de los bigotes. ^[142] Los propios bigotes pueden haber evolucionado como respuesta al estilo de vida nocturno y/o excavador.

Ruben y Jones (2000) señalan que las glándulas de Harder , que secretan lípidos para recubrir el pelaje, estaban presentes en los primeros mamíferos como Morganucodon , pero estaban ausentes en terápsidos casi mamíferos como Thrinaxodon . ^[32] El gen Msx2 asociado con el mantenimiento del folículo piloso también está relacionado con el cierre del ojo parietal en los mamíferos, lo que indica que el pelaje y la falta del ojo pineal están relacionados. El ojo pineal está presente en Thrinaxodon , pero ausente en cynognaths más avanzados (Probainognathia ) . ^[141]

El aislamiento es la forma "más barata" de mantener una temperatura corporal bastante constante, sin consumir energía para producir más calor corporal. Por lo tanto, la posesión de pelo o pieles sería una buena evidencia de homeotermia, pero no sería una evidencia tan fuerte de una tasa metabólica alta. ^{[143] [144]}

Extremidades erectas

La comprensión de la evolución de las extremidades erectas en los mamíferos es incompleta: los monotremas vivos y fósiles tienen extremidades extendidas. Algunos científicos piensan que la postura parasagital (no extendida) de las extremidades se limita a los Boreosphenida , un grupo que contiene a los therians pero no, por ejemplo, a los multituberculados. En particular, atribuyen una postura parasagital a los therians Sinodelphys y Eomaia , lo que significa que la postura había surgido hace 125 millones de años, en el Cretácico Inferior . Sin embargo, también discuten que los mamíferos primitivos tenían extremidades anteriores más erectas en comparación con las extremidades traseras más extendidas, una tendencia que aún continúa hasta cierto punto en los placentarios y marsupiales modernos. ^[145]

sangre caliente

" Sangre caliente " es un término complejo y bastante ambiguo, porque incluye algunos o todos los siguientes:

• Endotermia , la capacidad de generar calor internamente en lugar de mediante comportamientos como tomar el sol o realizar actividad muscular.
• Homeotermia , mantener una temperatura corporal bastante constante. La mayoría de las enzimas tienen una temperatura de funcionamiento óptima; la eficiencia cae rápidamente fuera del rango preferido. Un organismo homeotérmico sólo necesita poseer enzimas que funcionen bien en un pequeño rango de temperaturas.
• Taquimetabolismo , mantenimiento de una tasa metabólica elevada, especialmente en reposo. Esto requiere una temperatura corporal bastante alta y estable debido al efecto Q 10 : los procesos bioquímicos se desarrollan aproximadamente la mitad de rápido si la temperatura de un animal baja 10 °C.

Dado que los científicos no pueden saber mucho sobre los mecanismos internos de las criaturas extintas, la mayor parte de la discusión se centra en la homeotermia y el taquimetabolismo. Sin embargo, en general se acepta que la endotermia evolucionó por primera vez en sinápsidos no mamíferos como los dicinodontos , que poseen proporciones corporales asociadas con la retención de calor, ^[146] huesos altamente vascularizados con canales de Havers , ^[147] y posiblemente cabello. ^[134] Más recientemente, se ha sugerido que la endotermia evolucionó ya en Ophiacodon . ^[148]

Los monotremas modernos tienen una temperatura corporal baja en comparación con los marsupiales y los mamíferos placentarios, alrededor de 32 °C (90 °F). ^[149] El bracketing filogenético sugiere que las temperaturas corporales de los primeros mamíferos del grupo de la corona no eran menores que las de los monotremas existentes. Existe evidencia citológica de que el bajo metabolismo de los monotremas es un rasgo evolucionado secundariamente. ^[150]

Cornetes respiratorios

Los mamíferos modernos tienen cornetes respiratorios, estructuras intrincadas de hueso fino en la cavidad nasal. Estos están revestidos con membranas mucosas que calientan y humedecen el aire inhalado y extraen calor y humedad del aire exhalado. Un animal con cornetes respiratorios puede mantener un ritmo respiratorio elevado sin peligro de secar sus pulmones y, por tanto, puede tener un metabolismo rápido. Lamentablemente estos huesos son muy delicados y por eso aún no se han encontrado en fósiles. Pero se han encontrado crestas rudimentarias como las que sostienen los cornetes respiratorios en cinodontos del Triásico avanzado , como Thrinaxodon y Diademodon , lo que sugiere que pueden haber tenido tasas metabólicas bastante altas. ^{[135] [151] [152]}

paladar secundario óseo

Los mamíferos tienen un paladar óseo secundario, que separa el conducto respiratorio de la boca, permitiéndoles comer y respirar al mismo tiempo. Se han encontrado paladares óseos secundarios en los cinodontos más avanzados y se han utilizado como evidencia de altas tasas metabólicas. ^{[135] [136] [153]} Pero algunos vertebrados de sangre fría tienen paladares óseos secundarios (cocodrilos y algunos lagartos), mientras que las aves, que son de sangre caliente, no. ^[dieciséis]

Diafragma

Un diafragma muscular ayuda a los mamíferos a respirar, especialmente durante actividades extenuantes. Para que un diafragma funcione, las costillas no deben restringir el abdomen, de modo que la expansión del tórax pueda compensarse con la reducción del volumen del abdomen y viceversa . Los diafragmas son conocidos en los pelicosaurios caseidos , lo que indica un origen temprano dentro de los sinápsidos, aunque todavía eran bastante ineficientes y probablemente requerían el apoyo de otros grupos de músculos y el movimiento de las extremidades. ^[154]

Los cinodontes avanzados tienen cajas torácicas muy parecidas a las de los mamíferos, con costillas lumbares muy reducidas. Esto sugiere que estos animales tenían diafragmas más desarrollados, eran capaces de realizar actividades extenuantes durante períodos bastante largos y, por lo tanto, tenían tasas metabólicas elevadas. ^{[135] [136]} Por otro lado, estas cajas torácicas parecidas a las de los mamíferos pueden haber evolucionado para aumentar la agilidad. ^[16] Sin embargo, el movimiento incluso de los terápsidos avanzados era "como una carretilla", con las extremidades traseras proporcionando todo el empuje mientras que las extremidades anteriores solo dirigían al animal; en otras palabras, los terápsidos avanzados no eran tan ágiles como los mamíferos modernos o los primeros dinosaurios. . ^[6] Por lo tanto, la idea de que la función principal de estas cajas torácicas parecidas a las de los mamíferos fuera aumentar la agilidad es dudosa.

Postura de las extremidades

Los terápsidos tenían extremidades anteriores extendidas y extremidades traseras semierectas. ^{[136] [155]} Esto sugiere que la restricción de Carrier les habría dificultado moverse y respirar al mismo tiempo, pero no tanto como lo es para animales como los lagartos, que tienen extremidades completamente extendidas. ^[156] Por lo tanto, los terápsidos avanzados pueden haber sido significativamente menos activos que los mamíferos modernos de tamaño similar y, por lo tanto, pueden haber tenido metabolismos más lentos en general o haber sido bradimetabólicos (metabolismo más bajo en reposo).

Cerebro

Los mamíferos se caracterizan por su gran tamaño cerebral en relación con el tamaño corporal, en comparación con otros grupos de animales. Hallazgos recientes sugieren que la primera área del cerebro que se expandió fue la relacionada con el olfato. ^[157] Los científicos escanearon los cráneos de las primeras especies de mamíferos que datan de hace 190 a 200 millones de años y compararon las formas de la caja del cerebro con especies premamíferas anteriores; Descubrieron que el área del cerebro implicada en el sentido del olfato era la primera en agrandarse. ^[157] Este cambio puede haber permitido a estos primeros mamíferos cazar insectos por la noche cuando los dinosaurios no estaban activos. ^[157]

Después de la extinción de los dinosaurios hace 66 millones de años, el tamaño del cuerpo de los mamíferos comenzó a aumentar a medida que se hicieron nuevos nichos, pero su cerebro quedó rezagado con respecto a sus cuerpos durante los primeros diez millones de años. En relación con el tamaño corporal, el cerebro de los mamíferos del Paleoceno era relativamente más pequeño que el de los mamíferos del Mesozoico. No fue hasta el Eoceno que los cerebros de los mamíferos comenzaron a alcanzar a sus cuerpos, particularmente en ciertas áreas asociadas con sus sentidos. ^[158]

selección sexual

Los elefantes pueden usar sus oídos como muestra de amenaza en la competencia entre machos

La selección sexual en los mamíferos es un proceso cuyo estudio comenzó con las observaciones de Charles Darwin sobre la selección sexual , incluida la selección sexual en humanos y en otros mamíferos , ^[159] que consiste en la competencia entre machos y la elección de pareja que moldean el desarrollo de fenotipos futuros en una población para una especie determinada . ^{[160] [161]}

Ver también

• historia de vida
• Evolución de los primates
• Evolución de los ungulados
  • Evolución de los ungulados pares
  • Evolución de los ungulados impares
• Diversidad genómica y evolución del cariotipo de mamíferos.
• Lista de ejemplos de evolución convergente en mamíferos.
• juramaia

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Otras lecturas

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• Nicholas Hotton III, Paul D. MacLean, Jan J. Roth y E. Carol Roth, editores, The Ecology and Biology of Mammal-like Reptiles , Smithsonian Institution Press, Washington y Londres, 1986 ISBN 0-87474-524-1 
• TS Kemp, El origen y evolución de los mamíferos , Oxford University Press, Nueva York, 2005 ISBN 0-19-850760-7 
• Kielan-Jaworowska, Zofia ; Cifelli, Richard; Luo, Zhe-Xi (2004). Mamíferos de la era de los dinosaurios: orígenes, evolución y estructura . Prensa de la Universidad de Columbia. doi :10.7312/kiel11918. ISBN 978-0-231-50927-5. JSTOR  10.7312/kiel11918. OCLC  61160163.
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• Whitfield, John (25 de abril de 2002). "Escalar a los árboles con dinosaurios". Naturaleza . doi : 10.1038/noticias020422-15.

enlaces externos

• Cynodontia Archivado el 12 de octubre de 2008 en Wayback Machine cubre varios aspectos de la evolución de los cinodontos hasta convertirse en mamíferos, con muchas referencias.
• Mammals, discusión de BBC Radio 4 con Richard Corfield, Steve Jones y Jane Francis ( In Our Time , 13 de octubre de 2005)