Triceratops ( / t r aɪ ˈ s ɛr ə t ɒ p s / try- SERR -ə-tops ; [1] iluminado. 'cara de tres cuernos') es un género de dinosaurio ceratopsiano chasmosaurino que vivió durante laera tardía del Maastrichtiense de el período Cretácico Superior , hace unos 68 a 66 millones de años en lo que hoy es el oeste de América del Norte. Fue uno de los últimos dinosaurios no aviares conocidos y vivió hasta la extinción del Cretácico-Paleógeno hace 66 millones de años. El nombre Triceratops , que literalmente significa "cara de tres cuernos", se deriva de laspalabras griegas trí- ( τρί- ) que significa "tres", kéras ( κέρας ) que significa "cuerno" y ṓps ( ὤψ ) que significa "cara".
Con un gran volante óseo , tres cuernos en el cráneo y un gran cuerpo de cuatro patas, exhibiendo una evolución convergente con los bovinos y los rinocerontes , el Triceratops es uno de los dinosaurios más reconocibles y el ceratopsiano más conocido. También era uno de los más grandes, de hasta 8 a 9 metros (26 a 30 pies) de largo y de 5 a 9 toneladas métricas (5,5 a 9,9 toneladas cortas) de masa corporal. Compartió el paisaje con Tyrannosaurus y probablemente fue presa de él , aunque es menos seguro que dos adultos pelearan de la manera fantasiosa que a menudo se representa en exhibiciones de museos y medios populares. Las funciones de los volantes y los tres distintivos cuernos faciales de su cabeza han inspirado innumerables debates. Tradicionalmente, se han considerado armas defensivas contra los depredadores. Interpretaciones más recientes consideran probable que estas características se utilizaran principalmente en la identificación de especies, el cortejo y la exhibición de dominancia, de manera muy similar a las astas y los cuernos de los ungulados modernos .
Triceratops se ubicaba tradicionalmente dentro de los ceratópsidos de "volantes cortos", pero los estudios cladísticos modernos muestran que es un miembro de Chasmosaurinae , que generalmente tiene volantes largos. Dos especies , T. horridus y T. prorsus , se consideran válidas en la actualidad. Sin embargo, a lo largo de la historia se han nombrado diecisiete especies diferentes. Una investigación publicada en 2010 concluyó que el Torosaurus contemporáneo , un ceratópsido considerado durante mucho tiempo como un género separado, representa al Triceratops en su forma madura. Esta opinión todavía ha sido muy controvertida y se necesitan muchos más datos para resolver este debate en curso.
Triceratops ha sido documentado por numerosos restos recolectados desde que el género fue descrito por primera vez en 1889 por el paleontólogo estadounidense Othniel Charles Marsh . Se han encontrado especímenes que representan etapas de la vida desde la cría hasta la edad adulta. Como ceratopsiano arquetípico , Triceratops es uno de los dinosaurios más queridos y populares y ha aparecido en numerosas películas, sellos postales y muchos otros tipos de medios. [2]
El primer espécimen fósil nombrado ahora atribuido a Triceratops es un par de cuernos en la frente unidos al techo de un cráneo que fueron encontrados por George Lyman Cannon cerca de Denver , Colorado , en la primavera de 1887. [3] Este espécimen fue enviado a Othniel Charles Marsh , quien creía que la formación de la que procedía databa del Plioceno y que los huesos pertenecían a un bisonte particularmente grande e inusual , al que llamó Bison alticornis . [3] [4] Se dio cuenta de que había dinosaurios con cuernos al año siguiente, cuando publicó el género Ceratops a partir de restos fragmentarios, [5] pero todavía creía que B. alticornis era un mamífero del Plioceno . Fue necesario un tercer cráneo, mucho más completo, para cambiar de opinión por completo.
Aunque no se pueden asignar de forma confidencial, los fósiles que posiblemente pertenezcan a Triceratops fueron descritos como dos taxones, Agathaumas sylvestris y Polyonax mortuarius , en 1872 y 1874, respectivamente, por el archirrival de Marsh, Edward Drinker Cope . [6] [7] Agathaumas fue nombrado basándose en una pelvis, varias vértebras y algunas costillas recolectadas por Fielding Bradford Meek y Henry Martyn Bannister cerca del río Green en el sureste de Wyoming a partir de capas provenientes de la Formación Lance de Maastricht . [8] Debido a la naturaleza fragmentaria de los restos, sólo se puede asignar con seguridad a Ceratopsidae. [9] [10] Polyonax mortuarius fue recolectado por el propio Cope en 1873 en el noreste de Colorado, posiblemente proveniente de la Formación Denver del Maastrichtiano . [11] [7] Los fósiles solo consistían en núcleos de cuernos fragmentarios, 3 vértebras dorsales y elementos fragmentarios de las extremidades. [7] Polyonax tiene el mismo problema que Agathaumas , con los restos fragmentarios no asignables más allá de Ceratopsidae. [12] [9]
El holotipo de Triceratops , YPM 1820, fue recolectado en 1888 de la Formación Lance de Wyoming por el cazador de fósiles John Bell Hatcher , pero Marsh describió inicialmente este espécimen como otra especie de Ceratops . [13] El vaquero Edmund B. Wilson se había sorprendido al ver un cráneo monstruoso asomando por el costado de un barranco. Intentó recuperarlo lanzando un lazo alrededor de uno de los cuernos. Cuando se rompió y el cráneo cayó al fondo de la hendidura, Wilson le llevó el cuerno a su jefe. Su jefe era el ranchero y ávido coleccionista de fósiles Charles Arthur Guernsey, quien casualmente se lo mostró a Hatcher. Posteriormente, Marsh ordenó a Hatcher que localizara y rescatara el cráneo. [9] El holotipo recibió por primera vez el nombre de Ceratops horridus . Cuando una mayor preparación descubrió el tercer cuerno nasal, Marsh cambió de opinión y le dio a la pieza el nuevo nombre genérico Triceratops ( literalmente , 'cara de tres cuernos'), aceptando su Bison alticornis como otra especie de Ceratops . [14] Sin embargo, más tarde se agregaría a Triceratops . [15] La naturaleza robusta del cráneo del animal ha garantizado que muchos ejemplos se hayan conservado como fósiles, lo que ha permitido estudiar las variaciones entre especies e individuos. Posteriormente se han encontrado restos de Triceratops en Montana y Dakota del Sur (y más en Colorado y Wyoming), así como en las provincias canadienses de Saskatchewan y Alberta .
Después de que se describiera el Triceratops , entre 1889 y 1891, Hatcher recolectó otros treinta y uno de sus cráneos con gran esfuerzo. La primera especie fue nombrada T. horridus por Marsh. Su nombre específico se deriva de la palabra latina horridus que significa "áspero" o "rugoso", quizás refiriéndose a la textura rugosa del espécimen tipo, identificado más tarde como un individuo envejecido. Los cráneos adicionales variaban en mayor o menor grado con respecto al holotipo original. Esta variación no es sorprendente, dado que los cráneos de Triceratops son grandes objetos tridimensionales de individuos de diferentes edades y ambos sexos que fueron sometidos a diferentes cantidades y direcciones de presión durante la fosilización. [9]
En el primer intento de comprender las numerosas especies, Richard Swann Lull encontró dos grupos, aunque no dijo cómo los distinguía. Un grupo compuesto por T. horridus , T. prorsus y T. brevicornus ('el de cuernos cortos'). El otro compuesto por T. elatus y T. calicornis . De estos grupos se destacaron dos especies ( T. serratus y T. flabellatus ). [15] En 1933, junto con su revisión de la histórica monografía de Hatcher-Marsh-Lull de 1907 sobre todos los ceratopsianos conocidos, conservó sus dos grupos y dos especies no afiliadas, con un tercer linaje de T. obtusus y T. hatcheri ('Hatcher's'). ) que se caracterizaba por un cuerno nasal muy pequeño. [10] T. horridus–T. prorsus–T. Ahora se pensaba que brevicornus era el linaje más conservador, con un aumento en el tamaño del cráneo y una disminución en el tamaño del cuerno nasal. T. elatus–T. calicornis se definió por tener grandes cuernos en las cejas y pequeños cuernos nasales. [10] [16] Charles Mortram Sternberg hizo una modificación añadiendo T. eurycephalus ("el de cabeza ancha") y sugiriendo que vinculaba los linajes segundo y tercero más estrechamente de lo que estaban con el linaje de T. horridus . [17]
Con el tiempo, la idea de que los diferentes cráneos podrían ser representativos de la variación individual dentro de una (o dos) especies ganó popularidad. En 1986, John Ostrom y Peter Wellnhofer publicaron un artículo en el que proponían que existía una sola especie, Triceratops horridus . [18] Parte de su razonamiento fue que generalmente hay sólo una o dos especies de cualquier animal grande en una región. A sus hallazgos, Thomas Lehman añadió los antiguos linajes Lull-Sternberg combinados con madurez y dimorfismo sexual , lo que sugiere que T. horridus-T. prorsus–T. brevicornus estaba compuesto por hembras, el linaje T. calicornis –T. elatus estaba formado por machos y el linaje T. obtusus –T. El linaje hatcheri estaba formado por machos viejos patológicos. [19]
Estos hallazgos fueron cuestionados unos años más tarde por la paleontóloga Catherine Forster , quien volvió a analizar el material de Triceratops de manera más exhaustiva y concluyó que los restos pertenecían a dos especies, T. horridus y T. prorsus , aunque el cráneo distintivo de T. (" Nedoceratops ") hatcheri diferían lo suficiente como para justificar un género separado. [20] Descubrió que T. horridus y varias otras especies pertenecían juntas y que T. prorsus y T. brevicornus estaban solas. Como había muchos más especímenes en el primer grupo, sugirió que esto significaba que los dos grupos eran dos especies. Todavía es posible interpretar las diferencias como si representaran una sola especie con dimorfismo sexual. [9] [21]
En 2009, John Scannella y Denver Fowler apoyaron la separación de T. prorsus y T. horridus , señalando que las dos especies también están separadas estratigráficamente dentro de la Formación Hell Creek, lo que indica que no vivieron juntas al mismo tiempo. [22]
Algunas de las siguientes especies son sinónimos , como se indica entre paréntesis ("= T. horridus " o "= T. prorsus "). Todos los demás se consideran nomen dubium ( literalmente, 'nombre dudoso') porque se basan en restos demasiado pobres o incompletos para distinguirlos de especies de Triceratops preexistentes .
Triceratops era un animal muy grande, alcanzaba de 8 a 9 metros (26 a 30 pies) de largo y pesaba de 6 a 12 toneladas métricas (6,6 a 13,2 toneladas cortas). [23] [24] [25] [26] Un espécimen de T. horridus llamado Kelsey medía entre 6,7 y 7,3 metros (22 a 24 pies) de largo, tenía un cráneo de 2 metros (6,5 pies), medía unos 2,3 metros (7,5 pies) de altura, y el Instituto Black Hills estimó que pesaba aproximadamente 5,4 toneladas métricas (6,0 toneladas cortas). [27] [28]
Como todos los chasmosaurinos , el Triceratops tenía un cráneo grande en relación con el tamaño de su cuerpo, entre los más grandes de todos los animales terrestres. Se estima que el cráneo más grande conocido, el espécimen MWC 7584 (anteriormente BYU 12183), medía 2,5 metros (8,2 pies) de largo cuando estaba completo [29] y podría alcanzar casi un tercio de la longitud de todo el animal. [30]
La parte frontal de la cabeza estaba equipada con un gran pico delante de los dientes. El núcleo del pico superior estaba formado por un hueso rostral especial. Detrás de él se encontraban los huesos premaxilares , contenidos desde atrás por fosas nasales circulares muy grandes. En los chasmosaurinos, los premaxilares se unían en su línea media en una placa ósea compleja, cuyo borde posterior estaba reforzado por el "puntal narial". Desde la base de este puntal, un proceso triangular sobresalía hacia la fosa nasal. Triceratops se diferencia de la mayoría de sus parientes en que este proceso fue ahuecado en el lado exterior. Detrás del premaxilar desdentado, el maxilar tenía de treinta y seis a cuarenta posiciones de dientes, en las que de tres a cinco dientes por posición estaban apilados verticalmente. Los dientes estaban estrechamente adprimidos, formando una "batería dental" curvada hacia el interior. El cráneo tenía un solo cuerno en el hocico, encima de las fosas nasales. En Triceratops , el cuerno nasal a veces se puede reconocer como una osificación separada, la epinasal. [31]
El cráneo también presentaba un par de cuernos supraorbitales en forma de "cejas" de aproximadamente 1 metro (3,3 pies) de largo, uno encima de cada ojo. [32] [33] Los huesos yuguales apuntaban hacia abajo en los lados posteriores del cráneo y estaban cubiertos por epiyugales separados. En el caso del Triceratops , estos no eran particularmente grandes y a veces tocaban los cuadratoyugales. Los huesos del techo del cráneo se fusionaron y mediante un plegado de los huesos frontales se creó un techo del cráneo "doble". En Triceratops , algunos ejemplares muestran una fontanela , una abertura en la capa superior del techo. La cavidad entre las capas invadió los núcleos óseos de los cuernos de las cejas. [31]
En la parte posterior del cráneo, los huesos escamosos externos y los huesos parietales internos se convirtieron en una cresta ósea relativamente corta, adornada con epoccipitales en especímenes jóvenes. Se trataba de procesos triangulares bajos en el borde del volante, que representaban osificaciones cutáneas separadas u osteodermos . Normalmente, en los especímenes de Triceratops , hay dos epoccipitales presentes en cada hueso parietal, con un proceso central adicional en su borde. Cada hueso escamoso tenía cinco procesos. La mayoría de los otros ceratópsidos tenían grandes fenestras parietales , aberturas en sus volantes, pero los de Triceratops eran notablemente sólidos, [34] a menos que el género Torosaurus represente individuos maduros de Triceratops , lo cual probablemente no es así. Debajo del volante, en la parte posterior del cráneo, un enorme cóndilo occipital , de hasta 106 milímetros (4,2 pulgadas) de diámetro, conectaba la cabeza con el cuello. [31]
Las mandíbulas inferiores eran alargadas y se unían en sus puntas en un hueso epidentario compartido, el núcleo del pico inferior desdentado. En el hueso dentario, la batería de dientes se curvaba hacia el exterior para encontrarse con la batería de la mandíbula superior. En la parte posterior de la mandíbula inferior, el hueso articular era excepcionalmente ancho, coincidiendo con el ancho general de la articulación de la mandíbula. [31] T. horridus se puede distinguir de T. prorsus por tener un hocico menos profundo. [25]
Los chasmosaurinos mostraron poca variación en su esqueleto poscraneal. [31] El esqueleto del Triceratops es marcadamente robusto. Ambas especies de Triceratops poseían una constitución muy robusta, con extremidades fuertes, manos cortas con tres pezuñas cada una y pies cortos con cuatro pezuñas cada uno. [35] La columna vertebral constaba de diez vértebras del cuello, doce de la espalda, diez sacras y unas cuarenta y cinco de la cola . Las vértebras anteriores del cuello se fusionaron en un sincervical. Tradicionalmente, se suponía que esto incluía las tres primeras vértebras, lo que implicaba que el atlas más frontal era muy grande y lucía una espina neural. Interpretaciones posteriores revivieron una antigua hipótesis de John Bell Hatcher de que, en la parte frontal, se puede observar un vestigio del atlas real, el sincervical entonces constaba de cuatro vértebras. El recuento de vértebras mencionado se adapta a esta visión. En Triceratops , las espinas neurales del cuello tienen una altura constante y no se inclinan gradualmente hacia arriba. Otra peculiaridad es que las costillas del cuello recién comienzan a alargarse con la novena vértebra cervical. [31]
Las vértebras de la espalda, bastante cortas y altas, estaban reforzadas en su región media por tendones osificados que recorrían la parte superior de los arcos neurales . El sacro recto era largo y los individuos adultos muestran una fusión de todas las vértebras sacras. En Triceratops, los primeros cuatro y los dos últimos sacros tenían procesos transversales, que conectaban la columna vertebral con la pelvis, que estaban fusionados en sus extremos distales. Los sacros siete y ocho tenían procesos más largos, lo que hacía que el sacro tuviera un perfil ovalado en la vista superior. En la parte superior del sacro, estaba presente una placa neural formada por una fusión de las espinas neurales de la segunda a la quinta vértebras. Triceratops tenía una pelvis grande con un ilion largo . El isquion estaba curvado hacia abajo. El pie era corto con cuatro dedos funcionales. La fórmula falángica del pie es 2-3-4-5-0. [31]
Aunque ciertamente cuadrúpedos , la postura de los dinosaurios con cuernos ha sido durante mucho tiempo objeto de debate. Originalmente se creía que las patas delanteras del animal debían estar extendidas en un ángulo considerable con respecto al tórax para soportar mejor el peso de la cabeza. [9] Esta postura se puede ver en pinturas de Charles Knight y Rudolph Zallinger . La evidencia icnológica en forma de huellas de dinosaurios con cuernos y reconstrucciones recientes de esqueletos (tanto físicos como digitales) parecen mostrar que Triceratops y otros ceratópsidos mantuvieron una postura erguida durante la locomoción normal, con los codos flexionados hacia atrás y ligeramente arqueados hacia afuera, en un Estado intermedio entre completamente erguido y completamente extendido, comparable al rinoceronte moderno. [35] [36] [37] [38]
Las manos y antebrazos del Triceratops conservaron una estructura bastante primitiva en comparación con otros dinosaurios cuadrúpedos, como los tireóforos y muchos saurópodos . En esos dos grupos, las extremidades anteriores de las especies cuadrúpedas generalmente se rotaban de modo que las manos miraban hacia adelante y las palmas hacia atrás ("pronadas") mientras los animales caminaban. El triceratops , al igual que otros ceratopsianos y ornitópodos cuadrúpedos relacionados (que juntos forman el Cerapoda ), caminaba con la mayoría de los dedos apuntando hacia afuera y lejos del cuerpo, la condición original de los dinosaurios. Esto también lo conservaron las formas bípedas, como los terópodos . En Triceratops , el peso del cuerpo lo soportaban únicamente los tres primeros dedos de la mano, mientras que los dígitos 4 y 5 eran vestigiales y carecían de garras o pezuñas. [35] La fórmula falange de la mano es 2-3-4-3-1, lo que significa que el primer dedo o el más interno de la extremidad anterior tiene dos huesos, el siguiente tiene tres, el siguiente tiene cuatro, etc. [39]
Se conoce piel conservada de Triceratops . Esta piel consta de grandes escamas, algunas de las cuales superan los 100 milímetros (3,9 pulgadas) de ancho, que tienen proyecciones cónicas que se elevan desde su centro. También se conoce un trozo de piel conservado del volante de un ejemplar, que consta de pequeñas escamas de basamento poligonales. [40]
Triceratops es el género más conocido de Ceratopsidae , una familia de ceratopsianos grandes, en su mayoría norteamericanos . La relación exacta del Triceratops con los otros ceratópsidos se ha debatido a lo largo de los años. La confusión surgió principalmente de la combinación de un volante corto y sólido (similar al de Centrosaurinae ), con largos cuernos en las cejas (más parecido a Chasmosaurinae ). [41] En la primera descripción general de los ceratopsianos, RS Lull planteó la hipótesis de la existencia de dos linajes, uno de Monoclonius y Centrosaurus que conduce a Triceratops , el otro con Ceratops y Torosaurus , lo que convierte a Triceratops en un centrosaurino tal como se entiende hoy el grupo. [15] Revisiones posteriores apoyaron este punto de vista cuando Lawrence Lambe , en 1915, describió formalmente el primer grupo de volantes cortos como Centrosaurinae (incluido Triceratops ), y el segundo grupo de volantes largos como Chasmosaurinae. [10] [42]
En 1949, Charles Mortram Sternberg fue el primero en cuestionar esta posición, proponiendo en cambio que Triceratops estaba más estrechamente relacionado con Arrhinoceratops y Chasmosaurus basándose en las características del cráneo y el cuerno, lo que convertía a Triceratops en un género chasmosaurino ("ceratopsine" en su uso). [17] Fue en gran medida ignorado, con John Ostrom [43] y más tarde David Norman colocando al Triceratops dentro de los Centrosaurinae. [44]
Sin embargo, descubrimientos y análisis posteriores demostraron la exactitud de la opinión de Sternberg sobre la posición del Triceratops , ya que Thomas Lehman definió ambas subfamilias en 1990 y diagnosticó al Triceratops como "ceratopsino" basándose en varias características morfológicas. Aparte de la característica de un volante acortado, Triceratops no comparte rasgos derivados con los centrosaurinos. [19] Investigaciones adicionales realizadas por Peter Dodson , incluido un análisis cladístico de 1990 y un estudio de 1993 que utiliza el análisis theta-rho de ajuste resistente, o RFTRA (una técnica morfométrica que mide sistemáticamente las similitudes en la forma del cráneo), refuerza la ubicación de Triceratops como chasmosaurino. [45] [46]
El siguiente cladograma sigue a Longrich (2014), quien nombró una nueva especie de Pentaceratops e incluyó casi todas las especies de chasmosaurino. [47]
Durante muchos años después de su descubrimiento, los orígenes evolutivos más profundos del Triceratops y sus parientes cercanos permanecieron en gran medida oscuros. En 1922, el recién descubierto Protoceratops fue visto como su antepasado por Henry Fairfield Osborn , [9] pero pasaron muchas décadas antes de que salieran a la luz hallazgos adicionales. Los últimos años han sido fructíferos para el descubrimiento de varios antecedentes del Triceratops . Zuniceratops , el ceratopsiano con cuernos en las cejas más antiguo conocido, fue descrito a finales de la década de 1990, y Yinlong , el primer ceratopsiano jurásico conocido, fue descrito en 2005.
Estos nuevos hallazgos han sido vitales para ilustrar los orígenes de los ceratopsianos en general, sugiriendo un origen asiático en el Jurásico y la aparición de ceratopsianos verdaderamente con cuernos a principios del Cretácico Superior en América del Norte. [31]
En taxonomía filogenética , el género Triceratops se ha utilizado como punto de referencia en la definición de Dinosauria. Los dinosaurios han sido designados como todos descendientes del ancestro común más reciente del Triceratops y las aves modernas . [48] Además, Ornithischia ha sido definido como aquellos dinosaurios más estrechamente relacionados con Triceratops que con las aves modernas. [49]
Aunque el Triceratops suele representarse como un animal pastoreador , actualmente hay poca evidencia que sugiera que vivía en rebaños. Si bien se conocen varios otros ceratopsianos a partir de lechos óseos que conservan huesos de dos a cientos o incluso miles de individuos, actualmente solo hay un lecho óseo documentado dominado por huesos de Triceratops : un sitio en el sureste de Montana con los restos de tres juveniles. Puede ser significativo que sólo estuvieran presentes jóvenes. [50] En 2012, cerca de Newcastle, Wyoming , se encontró un grupo de tres Triceratops en condiciones relativamente completas, cada uno de diferentes tamaños, desde un adulto adulto hasta un juvenil pequeño . Los restos están actualmente bajo excavación por el paleontólogo Peter Larson y un equipo del Instituto Black Hills . Se cree que los animales viajaban como una unidad familiar, pero se desconoce si el grupo está formado por una pareja y su descendencia, o dos hembras y un juvenil al que estaban cuidando. Los restos también muestran signos de depredación o carroña por parte de Tyrannosaurus , particularmente en el espécimen más grande, con los huesos de las extremidades delanteras mostrando roturas y heridas punzantes de los dientes de Tyrannosaurus . [51] En 2020, Illies y Fowler describieron las vértebras caudales distales coosificadas de Triceratops . Según ellos, esta patología podría haber surgido después de que un Triceratops pisó accidentalmente la cola de otro miembro de la manada. [52] [53]
Durante muchos años, los hallazgos de Triceratops sólo se conocían de individuos solitarios. [50] Estos restos son muy comunes. Por ejemplo, Bruce Erickson , paleontólogo del Museo de Ciencias de Minnesota , ha informado de haber visto 200 ejemplares de T. prorsus en la Formación Hell Creek de Montana . [54] Del mismo modo, Barnum Brown afirmó haber visto más de 500 cráneos en el campo. [9] : 79 Debido a que los dientes, fragmentos de cuernos, fragmentos de volantes y otros fragmentos de cráneo de Triceratops son fósiles tan abundantes en la etapa faunística de Lancia del Maastrichtiano tardío ( Cretácico Superior , 66 millones de años) en el oeste de América del Norte, se lo considera uno de los herbívoros dominantes de la época, si no los más dominantes. En 1986, Robert Bakker estimó que constituía cinco sextas partes de la gran fauna de dinosaurios al final del Cretácico. [55] A diferencia de la mayoría de los animales, los fósiles de cráneos son mucho más comunes que los huesos poscraneales de Triceratops , lo que sugiere que el cráneo tenía un potencial de conservación inusualmente alto . [56]
El análisis de la anatomía endocraneal del Triceratops sugiere que su sentido del olfato era deficiente en comparación con el de otros dinosaurios. Sus oídos estaban en sintonía con los sonidos de baja frecuencia, dada la corta longitud coclear registrada en un análisis realizado por Sakagami et al . Este mismo estudio también sugiere que Triceratops mantuvo su cabeza a unos 45 grados del suelo, un ángulo que mostraría los cuernos y los volantes de manera más efectiva y que simultáneamente le permitía al animal aprovechar la comida a través del pastoreo. [57]
Un estudio de 2022 realizado por Wiemann y sus colegas sobre varios géneros de dinosaurios, incluido Triceratops , sugiere que tenía un metabolismo ectotérmico (de sangre fría) o gigantotérmico , a la par del de los reptiles modernos. Esto se descubrió mediante la espectroscopia de señales de lipoxidación, que son subproductos de la fosforilación oxidativa y se correlacionan con las tasas metabólicas. Sugirieron que tales metabolismos pueden haber sido comunes para los dinosaurios ornitisquios en general, y que el grupo evolucionó hacia la ectotermia a partir de un ancestro con un metabolismo endotérmico (de sangre caliente). [58]
Los triceratops eran herbívoros y, debido a su cabeza baja, su alimento principal probablemente era la vegetación de crecimiento bajo, aunque es posible que hayan podido derribar plantas más altas con sus cuernos, pico y volumen. [31] [59] Las mandíbulas tenían la punta en un pico profundo y estrecho, que se creía que era mejor para agarrar y arrancar que para morder. [43]
Los dientes del triceratops estaban dispuestos en grupos llamados baterías, que contenían de 36 a 40 columnas de dientes en cada lado de cada mandíbula y de 3 a 5 dientes apilados por columna, dependiendo del tamaño del animal. [31] Esto da un rango de 432 a 800 dientes, de los cuales solo una fracción estaba en uso en un momento dado (ya que el reemplazo de dientes era continuo durante toda la vida del animal). [31] Funcionaron cortando en una orientación vertical a casi vertical. [31] El gran tamaño y los numerosos dientes del Triceratops sugieren que comían grandes volúmenes de material vegetal fibroso. Algunos investigadores sugieren que comía palmeras y cícadas [60] [61] y otros sugieren que comía helechos , que luego crecían en las praderas. [62]
Se ha especulado mucho sobre las funciones de los adornos para la cabeza del Triceratops . Las dos teorías principales han girado en torno al uso en combate y en exhibiciones de cortejo, y ahora se cree que esta última es la función principal más probable. [31]
Al principio, Lull postuló que los volantes podrían haber servido como puntos de anclaje para los músculos de la mandíbula para ayudar a masticar al permitir un mayor tamaño y potencia de los músculos. [63] Esto ha sido propuesto por otros autores a lo largo de los años, pero estudios posteriores no encuentran evidencia de grandes inserciones de músculos en los huesos del volante. [64]
Durante mucho tiempo se pensó que los triceratops usaban sus cuernos y volantes en combate con grandes depredadores, como el Tyrannosaurus , idea que fue discutida por primera vez por Charles H. Sternberg en 1917 y 70 años después por Robert Bakker. [55] [65] Hay evidencia de que Tyrannosaurus tuvo encuentros frontales agresivos con Triceratops , basándose en marcas de dientes de tiranosaurio parcialmente curadas en el cuerno de la frente y el escamoso de Triceratops . El cuerno mordido también se rompe y después de la rotura crece hueso nuevo. Sin embargo, se desconoce qué animal fue el agresor. [66] El paleontólogo Peter Dodson estima que, en una batalla contra un toro Triceratops, el Triceratops tenía la ventaja y se defendería con éxito infligiendo heridas fatales al Tiranosaurio usando sus afilados cuernos. También se sabe que Tyrannosaurus se alimentaba de Triceratops , como lo demuestra el ilion y el sacro de Triceratops con muchos dientes . [67]
Además del combate con depredadores usando sus cuernos, se muestra popularmente a los Triceratops enfrentándose entre sí en combate con los cuernos entrelazados. Si bien los estudios muestran que dicha actividad sería factible, aunque diferente a la de los animales con cuernos actuales, [68] hay desacuerdo sobre si lo hicieron. Aunque las picaduras, los agujeros, las lesiones y otros daños en los cráneos de Triceratops (y los cráneos de otros ceratópsidos) a menudo se atribuyen al daño de los cuernos en combate, un estudio de 2006 no encuentra evidencia de que las lesiones por empuje de los cuernos causen estas formas de daño (sin evidencia de infección o curación). En cambio, se sugieren como causas una resorción ósea no patológica o enfermedades óseas desconocidas. [69] Un estudio más reciente comparó las tasas de incidencia de lesiones del cráneo y la reacción perióstica en Triceratops y Centrosaurus , mostrando que eran consistentes con el hecho de que Triceratops usaba sus cuernos en combate y el volante se adaptaba como estructura protectora, mientras que las tasas de patología más bajas en Centrosaurus pueden indicar uso visual sobre el uso físico de ornamentación craneal o una forma de combate centrada en el cuerpo en lugar de la cabeza. [70] Se encontró que la frecuencia de lesiones era del 14% en Triceratops . [71] Los investigadores también concluyeron que el daño encontrado en las muestras del estudio a menudo era demasiado localizado para ser causado por una enfermedad ósea. [72] El examen histológico revela que el volante de Triceratops está compuesto de hueso fibrolamelar. [73] Contiene fibroblastos que desempeñan un papel fundamental en la cicatrización de heridas y son capaces de depositar hueso rápidamente durante la remodelación. [74] [75]
Un cráneo fue encontrado con un agujero en el hueso yugal , aparentemente una herida punzante sufrida mientras el animal estaba vivo, como lo indican los signos de curación. El agujero tiene un diámetro cercano al del extremo distal del cuerno de un Triceratops . Esta y otras heridas aparentemente curadas en los cráneos de ceratopsianos se han citado como evidencia de competencia intraespecífica no fatal en estos dinosaurios. [76] [77] Otro espécimen, denominado "Big John", tiene una fenestra similar a la escamosa causada por lo que parece ser otro cuerno de Triceratops y el hueso escamoso muestra signos de curación significativa, lo que reivindica aún más la hipótesis de que este ceratopsiano usó sus cuernos para el combate intraespecífico. [78]
El gran volante también puede haber ayudado a aumentar el área corporal para regular la temperatura corporal . [79] Se ha propuesto una teoría similar con respecto a las placas de Stegosaurus , [80] aunque este uso por sí solo no explicaría la variación extraña y extravagante observada en diferentes miembros de Ceratopsidae , que más bien apoyaría la teoría de la exhibición sexual. [31]
La teoría de que los adornos funcionaban como exhibición sexual fue propuesta por primera vez por Davitashvili en 1961 y ha ganado cada vez más aceptación desde entonces. [19] [64] [81] La evidencia de que la exhibición visual era importante, ya sea en el cortejo u otro comportamiento social, se puede ver en los ceratopsianos que difieren notablemente en sus adornos, lo que hace que cada especie sea muy distintiva. Además, los seres vivos modernos con tales exhibiciones de cuernos y adornos los usan de manera similar. [82] Un estudio de 2006 del cráneo más pequeño de Triceratops , que se determinó que era juvenil, muestra que el volante y los cuernos se desarrollaron a una edad muy temprana, antes del desarrollo sexual y probablemente importante para la comunicación visual y el reconocimiento de especies en general. [83] Se ha cuestionado el uso de estructuras exageradas para permitir a los dinosaurios reconocer su propia especie, ya que no existe tal función para tales estructuras en las especies modernas. [84]
En 2006, se publicó el primer estudio ontogenético extenso de Triceratops en la revista Proceedings of the Royal Society . El estudio, realizado por John R. Horner y Mark Goodwin, encontró que los individuos de Triceratops podrían dividirse en cuatro grupos ontogenéticos generales: bebés, juveniles, subadultos y adultos. De un total de 28 cráneos estudiados, el más joven medía sólo 38 centímetros de largo. Diez de los 28 cráneos se podrían colocar en orden en una serie de crecimiento, uno representando cada edad. Se descubrió que cada una de las cuatro etapas de crecimiento tenía características identificativas. Se descubrieron múltiples tendencias ontogenéticas, incluida la reducción del tamaño de los epoccipitales, el desarrollo y reorientación de los cuernos postorbitales y el ahuecamiento de los cuernos. [85]
Torosaurus es un género de ceratópsidos identificado por primera vez a partir de un par de cráneos en 1891, dos años después de la identificación de Triceratops por Othneil Charles Marsh. El género Torosaurus se parece al Triceratops en edad geológica, distribución, anatomía y tamaño, por lo que ha sido reconocido como un pariente cercano. [86] Sus características distintivas son un cráneo alargado y la presencia de dos fenestras ovulares en el volante. Los paleontólogos que investigan la ontogenia de los dinosaurios en la Formación Hell Creek de Montanahan presentado recientemente evidencia de que los dos representan un solo género.
John Scannella, en un artículo presentado en Bristol en la conferencia de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados (25 de septiembre de 2009), reclasificó a Torosaurus como individuos de Triceratops especialmente maduros , quizás representando un solo sexo. Horner, mentor de Scannella en el campus de Bozeman de la Universidad Estatal de Montana , señaló que los cráneos ceratopsianos están formados por hueso metaplásico. Una característica del hueso metaplásico es que se alarga y acorta con el tiempo, extendiéndose y reabsorbiéndose para formar nuevas formas. Se observa una variedad significativa incluso en aquellos cráneos ya identificados como Triceratops , dijo Horner, "donde la orientación de los cuernos es hacia atrás en los juveniles y hacia adelante en los adultos". Aproximadamente el 50% de todos los cráneos de Triceratops subadultos tienen dos áreas delgadas en el volante que se corresponden con la ubicación de los "agujeros" en los cráneos de Torosaurus , lo que sugiere que los agujeros se desarrollaron para compensar el peso que de otro modo se habría agregado a medida que los individuos maduros de Triceratops desarrollaron volantes más largos. [87] Scannella y Horner publicaron en julio de 2010 un artículo que describe estos hallazgos en detalle. Sostiene formalmente que Torosaurus y el Nedoceratops contemporáneo similar son sinónimos de Triceratops . [29]
Desde entonces, la afirmación ha provocado mucho debate. Andrew Farke había subrayado en 2006 que no se podían encontrar diferencias sistemáticas entre Torosaurus y Triceratops , aparte de los adornos. [86] Sin embargo, cuestionó la conclusión de Scannella al argumentar en 2011 que los cambios morfológicos propuestos necesarios para "envejecer" un Triceratops en un Torosaurus no tendrían precedentes entre los ceratópsidos. Dichos cambios incluirían el crecimiento de epoccipitales adicionales , la reversión de la textura ósea de un tipo adulto a un tipo inmaduro y nuevamente a un adulto, y el crecimiento de los agujeros de los volantes en una etapa posterior a la habitual. [88] Un estudio realizado por Nicholas Longrich y Daniel Field analizó 35 especímenes tanto de Triceratops como de Torosaurus . Los autores concluyeron que en el registro fósil están representados individuos de Triceratops demasiado viejos para ser considerados formas inmaduras, al igual que individuos de Torosaurus demasiado jóvenes para ser considerados adultos completamente maduros. La sinonimia de Triceratops y Torosaurus no puede sustentarse, dijeron, sin formas intermedias más convincentes que las que Scannella y Horner produjeron inicialmente. Argumentaron que el espécimen de Triceratops de Scannella con un agujero en el volante podría representar un individuo enfermo o malformado en lugar de una etapa de transición entre un Triceratops inmaduro y una forma madura de Torosaurus . [89] [90]
Las opiniones han variado sobre la validez de un género separado para Nedoceratops . Scannella y Horner lo consideraron como una etapa de crecimiento intermedia entre Triceratops y Torosaurus . [29] [91] Farke, en su redescripción de 2011 del único cráneo conocido, concluyó que era un individuo envejecido de su propio taxón válido , Nedoceratops hatcheri . [88] Longrich y Fields tampoco lo consideraron una transición entre Torosaurus y Triceratops , sugiriendo que los agujeros eran patológicos. [90]
Como se describió anteriormente, Scannella había argumentado en 2010 que Nedoceratops debería considerarse sinónimo de Triceratops . [29] Farke (2011) sostuvo que representa un género distinto válido. [88] Longrich estuvo de acuerdo con Scannella sobre Nedoceratops e hizo una sugerencia adicional de que el recientemente descrito Ojoceratops era también un sinónimo. Los fósiles, argumentó, son indistinguibles de los especímenes de Triceratops horridus que anteriormente se atribuían a la especie extinta Triceratops serratus .
Longrich observó que otro género recientemente descrito, Tatankaceratops , mostraba una extraña mezcla de características ya encontradas en Triceratops adultos y juveniles . En lugar de representar un género distinto, Tatankaceratops podría representar fácilmente a un Triceratops enano o a un individuo de Triceratops con un trastorno del desarrollo que provocó que dejara de crecer prematuramente. [92]
El Triceratops vivió durante el Cretácico Superior del oeste de América del Norte, y sus fósiles provienen de la Formación Evanston , la Formación Scollard , la Formación Laramie , la Formación Lance , la Formación Denver y la Formación Hell Creek . [93] Estas formaciones fósiles se remontan a la época del evento de extinción Cretácico-Paleógeno , que data de hace 66 ± 0,07 millones de años. [94] Se han encontrado muchos animales y plantas en estas formaciones, pero principalmente de la Formación Lance y la Formación Hell Creek. [93] Triceratops fue uno de los últimos géneros ceratopsianos que apareció antes del final del Mesozoico. El Torosaurus relacionado y el diminuto Leptoceratops relacionado más distante también estaban presentes, aunque sus restos rara vez se han encontrado. [9]
Los terópodos de estas formaciones incluyen géneros de dromeosáuridos , tiranosáuridos , ornitomimidos , troodóntidos , [93] avianos , [95] y caenagnátidos . [96] Los dromeosáuridos de la Formación Hell Creek son Acheroraptor y Dakotaraptor . Se conocen dromeosaurios indeterminados de otras formaciones fósiles. Se consideraba que los dientes comunes anteriormente referidos a Dromaeosaurus y Saurornitholestes eran los de Acheroraptor . [97] Los tiranosáuridos de la formación son Nanotyrannus y Tyrannosaurus , aunque el primero es probablemente un sinónimo menor del segundo. Entre los ornitomímidos se encuentran los géneros Struthiomimus y Ornithomimus . [93] Un animal no descrito llamado " Orcomimus " podría ser de la formación. [98] Los troodóntidos solo están representados por Pectinodon y Paronychodon en la Formación Hell Creek con una posible especie de Troodon de la Formación Lance. Se conoce una especie de celurosaurio desconocido a partir de dientes en Hell Creek y formaciones similares de una sola especie, Richardoestesia . Sólo tres oviraptorosaurios son de la Formación Hell Creek: Anzu , Leptorhynchos [96] y una especie gigante de caenagnathid, muy similar a Gigantoraptor , de Dakota del Sur. Sin embargo, sólo se descubrieron huellas fosilizadas. [99] Los avianos conocidos de la formación son Avisaurus , [93] múltiples especies de Brodavis , [100] y varias otras especies de hesperornithoformes , así como varias especies de aves verdaderas , incluido Cimolopteryx . [95]
Los ornitisquios abundan en las formaciones Scollard, Laramie, Lance, Denver y Hell Creek. Los principales grupos de ornitisquios son los anquilosaurios , los ornitópodos , los ceratopsianos y los paquicefalosaurios . Se conocen tres anquilosaurios: Ankylosaurus , Denversaurus y posiblemente una especie de Edmontonia o un género no descrito. Se conocen múltiples géneros de ceratopsianos de la formación además de Triceratops . Estos incluyen el leptoceratópsido Leptoceratops y los ceratópsidos chasmosaurinos Torosaurus , [93] Nedoceratops y Tatankaceratops . [101] Los ornitópodos son comunes en la Formación Hell Creek y se conocen de varias especies del tescelosaurino Thescelosaurus y el hadrosáurido Edmontosaurus . [93] [102] Se han encontrado varios paquicefalosaurios en la Formación Hell Creek y en formaciones similares. Entre ellos se encuentran los paquicefalosáuridos derivados Stygimoloch , [93] Dracorex , [103] Pachycephalosaurus , [93] Sphaerotholus y un espécimen no descrito de Dakota del Norte. Los dos primeros podrían ser sinónimos menores de Pachycephalosaurus .
Los mamíferos abundan en la Formación Hell Creek. Los grupos representados incluyen multituberculados , metaterianos y euterios . Los multituberculados representados incluyen Paracimexomys , [104] los cimolomíidos Paressonodon , [105] Meniscoessus , Essonodon , Cimolomys , Cimolodon y Cimexomys , y los neoplagiaulacidos Mesodma y Neoplagiaulax . Los metaterianos están representados por los alfadóntidos Alphadon , Protalphodon y Turgidodon , los pediomidos Pediomys , [104] Protolambda y Leptalestes , [106] el estagodóntido Didelphodon , [104] el deltateridiido Nanocuris , el herpetoterido Nortedelphys , [105] y el glasbiido. Glasbio . Se conocen algunos euterios, representados por Alostera , [104] Protungulatum , [106] los cimolestidos Cimolestes y Batodon , el gypsonictopsid Gypsonictops y el posible nyctitheriid Paranyctoides . [104]
Triceratops es el fósil oficial del estado de Dakota del Sur . [107] También es el dinosaurio oficial del estado de Wyoming . [108] En 1942, Charles R. Knight pintó un mural que incorpora un enfrentamiento entre un Tyrannosaurus y un Triceratops en el Museo Field de Historia Natural para la National Geographic Society , estableciéndolos como enemigos en la imaginación popular. [109] El paleontólogo Robert Bakker dijo sobre la rivalidad imaginada entre Tyrannosaurus y Triceratops : "Ningún enfrentamiento entre depredador y presa ha sido nunca más dramático. De alguna manera es apropiado que esos dos antagonistas masivos vivieran su beligerancia coevolutiva durante los últimos días de la última época de la Era de los Dinosaurios ." [109]
Apéndice invierno 2011
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Medios relacionados con Triceratops en Wikimedia Commons
Wikijunior Dinosaurios/Triceratops en Wikilibros
Trabajos relacionados con Aviso de dinosaurios con cuernos gigantes del Cretácico en Wikisource
Datos relacionados con Triceratops en Wikispecies
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