La historia de la botánica examina el esfuerzo humano por comprender la vida en la Tierra rastreando el desarrollo histórico de la disciplina de la botánica , la parte de la ciencia natural que trata de organismos tradicionalmente tratados como plantas.
La ciencia botánica rudimentaria comenzó con el conocimiento de las plantas basado en la experiencia empírica que se transmitía de generación en generación en las tradiciones orales de los cazadores-recolectores del Paleolítico . Los primeros escritos que muestran la curiosidad humana por las plantas en sí mismas, en lugar de los usos que se podían hacer de ellas, aparecen en la antigua Grecia y la antigua India. En la antigua Grecia, las enseñanzas del alumno de Aristóteles, Teofrasto, en el Liceo de la antigua Atenas en torno al año 350 a. C. se consideran el punto de partida de la botánica occidental. En la antigua India, el Vṛkṣāyurveda, atribuido a Parashara , también se considera uno de los primeros textos que describen varias ramas de la botánica. [1]
En Europa, la ciencia botánica pronto se vio eclipsada por una preocupación medieval por las propiedades medicinales de las plantas que perduró durante más de 1000 años. Durante este tiempo, las obras medicinales de la antigüedad clásica se reprodujeron en manuscritos y libros llamados herbarios . En China y el mundo árabe, se conservó y difundió el trabajo grecorromano sobre plantas medicinales.
En Europa, el Renacimiento de los siglos XIV al XVII anunció un renacimiento científico durante el cual la botánica emergió gradualmente de la historia natural como una ciencia independiente, distinta de la medicina y la agricultura. Los herbarios fueron reemplazados por floras : libros que describían las plantas nativas de las regiones locales. La invención del microscopio estimuló el estudio de la anatomía vegetal y se realizaron los primeros experimentos cuidadosamente diseñados en fisiología vegetal . Con la expansión del comercio y la exploración más allá de Europa, las muchas plantas nuevas que se estaban descubriendo fueron sometidas a un proceso cada vez más riguroso de denominación , descripción y clasificación .
Una tecnología científica cada vez más sofisticada ha ayudado al desarrollo de ramificaciones botánicas contemporáneas en las ciencias vegetales, que abarcan desde los campos aplicados de la botánica económica (especialmente la agricultura, la horticultura y la silvicultura), hasta el examen detallado de la estructura y función de las plantas y su interacción con el medio ambiente en muchas escalas, desde la importancia global a gran escala de la vegetación y las comunidades vegetales ( biogeografía y ecología ) hasta la pequeña escala de temas como la teoría celular , la biología molecular y la bioquímica vegetal .
La botánica ( griego Βοτάνη ( botanē ) que significa " pasto ", " hierbas ", " hierba " o " forraje "; [2] latín medieval botanicus - hierba, planta) [3] y la zoología son, históricamente, las disciplinas centrales de la biología cuya historia está estrechamente asociada con las ciencias naturales química , física y geología . Se puede hacer una distinción entre la ciencia botánica en sentido puro, como el estudio de las plantas mismas, y la botánica como ciencia aplicada, que estudia el uso humano de las plantas. La historia natural temprana dividió la botánica pura en tres corrientes principales morfología - clasificación , anatomía y fisiología - es decir, forma externa, estructura interna y funcionamiento funcional. [4] Los temas más obvios en la botánica aplicada son la horticultura , la silvicultura y la agricultura, aunque hay muchos otros como la ciencia de las malezas , la patología vegetal , la floristería , la farmacognosia , la botánica económica y la etnobotánica que quedan fuera de los cursos modernos de botánica. Desde el origen de la ciencia botánica, el alcance de la materia ha aumentado progresivamente a medida que la tecnología ha abierto nuevas técnicas y áreas de estudio. La sistemática molecular moderna , por ejemplo, comprende los principios y técnicas de la taxonomía , la biología molecular , la informática y más.
Dentro de la botánica, hay una serie de subdisciplinas que se centran en grupos particulares de plantas, cada una con su propia gama de estudios relacionados (anatomía, morfología, etc.). Aquí se incluyen: ficología ( algas ), pteridología ( helechos ), briología ( musgos y hepáticas ) y paleobotánica (plantas fósiles) y sus historias se tratan en otra parte (ver barra lateral). A esta lista se puede agregar la micología , el estudio de los hongos , que alguna vez fueron tratados como plantas, pero ahora están clasificados como un reino único.
Las sociedades nómadas de cazadores-recolectores transmitieron, por tradición oral , lo que sabían (sus observaciones empíricas) sobre los diferentes tipos de plantas que usaban como alimento, refugio, venenos, medicinas, para ceremonias y rituales, etc. Los usos de las plantas por parte de estas sociedades prealfabetizadas influyeron en la forma en que se nombraban y clasificaban las plantas: sus usos estaban integrados en taxonomías populares , la forma en que se agrupaban según el uso en la comunicación cotidiana. [5] El estilo de vida nómada cambió drásticamente cuando se establecieron comunidades sedentarias en unos doce centros en todo el mundo durante la Revolución Neolítica , que se extendió desde hace unos 10.000 a 2500 años, dependiendo de la región. Con estas comunidades llegó el desarrollo de la tecnología y las habilidades necesarias para la domesticación de plantas y animales, y el surgimiento de la palabra escrita proporcionó evidencia de la transmisión del conocimiento y la cultura sistemáticos de una generación a la siguiente. [6]
Durante la Revolución Neolítica, el conocimiento de las plantas aumentó de forma más evidente a través del uso de plantas como alimento y medicina. Todos los alimentos básicos actuales fueron domesticados en tiempos prehistóricos a medida que se producía un proceso gradual de selección de variedades de mayor rendimiento, posiblemente sin saberlo, a lo largo de cientos o miles de años. Las legumbres se cultivaban en todos los continentes, pero los cereales constituían la mayor parte de la dieta habitual: arroz en Asia oriental, trigo y cebada en Oriente Medio y maíz en América Central y del Sur. En la época grecorromana, las plantas alimenticias populares de la actualidad, incluidas las uvas , las manzanas , los higos y las aceitunas , se enumeraban como variedades con nombre en los primeros manuscritos. [7] La autoridad botánica William Stearn ha observado que " las plantas cultivadas son el patrimonio más vital y preciado de la humanidad desde la antigüedad remota ". [8]
También es a partir del Neolítico, alrededor del 3000 a. C., que vislumbramos las primeras ilustraciones conocidas de plantas [9] y leemos descripciones de impresionantes jardines en Egipto. [10] Sin embargo, la protobotánica, el primer registro escrito precientífico de plantas, no comenzó con los alimentos; nació de la literatura medicinal de Egipto , China , Mesopotamia e India . [11] El historiador botánico Alan Morton señala que la agricultura era la ocupación de los pobres y sin educación, mientras que la medicina era el reino de los chamanes , sacerdotes , boticarios , magos y médicos socialmente influyentes , que tenían más probabilidades de registrar su conocimiento para la posteridad. [12]
Los primeros textos indios, como los Vedas, mencionan plantas con propiedades mágicas. El Sushruta Samhita describe más de 700 plantas utilizadas con fines medicinales. Este texto refleja un nivel de conocimiento y práctica médica comparable al del antiguo Egipto . Cabe destacar que el Sushruta Samhita clasifica las plantas alimenticias en función de sus partes utilizadas, su sabor y sus efectos dietéticos. Si bien carece de descripciones botánicas detalladas más allá de referencias ocasionales al hábitat o al follaje, el texto demuestra una observación minuciosa de las plantas. Esto es evidente en la clasificación de las variedades de caña de azúcar y la lista de hongos según su medio de crecimiento. Curiosamente, el Charaka Samhitā , texto ayurvédico fundamental, presenta el sistema de clasificación de plantas más antiguo conocido en la India, utilizando el hábitat, la presencia de flores/frutos y la reproducción como criterios. [13]
La antigua Atenas, del siglo VI a. C., era un importante centro comercial en la confluencia de las culturas egipcia , mesopotámica y minoica en el apogeo de la colonización griega del Mediterráneo. El pensamiento filosófico de este período abarcó muchos temas. Empédocles (490-430 a. C.) prefiguró la teoría evolutiva darwiniana en una formulación cruda de la mutabilidad de las especies y la selección natural . [14] El médico Hipócrates (460-370 a. C.) evitó la superstición prevaleciente de su época y abordó la curación mediante la observación minuciosa y la prueba de la experiencia. En esta época, surgió una genuina curiosidad no antropocéntrica sobre las plantas. Las principales obras escritas sobre plantas se extendieron más allá de la descripción de sus usos medicinales a los temas de geografía, morfología, fisiología, nutrición, crecimiento y reproducción de las plantas. [15]
Entre los eruditos que estudiaron la botánica se encontraba Teofrasto de Eresus ( griego : Θεόφραστος ; c. 371-287 a. C.), a quien se ha referido con frecuencia como el «padre de la botánica». Fue alumno y amigo íntimo de Aristóteles (384-322 a. C.) y lo sucedió como director del Liceo (un establecimiento educativo como una universidad moderna) en Atenas con su tradición de filosofía itinerante . El tratado especial de Aristóteles sobre las plantas —θεωρία περὶ φυτῶν— se ha perdido en la actualidad, aunque hay muchas observaciones botánicas dispersas en sus otros escritos (éstas han sido reunidas por Christian Wimmer en Phytologiae Aristotelicae Fragmenta , 1836), pero aportan poca información sobre su pensamiento botánico. [16] El Liceo se enorgullecía de su tradición de observación sistemática de conexiones causales, experimentación crítica y teorización racional. Teofrasto desafió la medicina supersticiosa empleada por los médicos de su época, llamados rhizotomi, y también el control sobre la medicina ejercido por la autoridad sacerdotal y la tradición. [17] Junto con Aristóteles, había sido tutor de Alejandro Magno , cuyas conquistas militares se llevaron a cabo con todos los recursos científicos de la época; el jardín del Liceo probablemente contenía muchos trofeos botánicos recolectados durante sus campañas, así como otras exploraciones en tierras lejanas. [18] Fue en este jardín donde adquirió gran parte de su conocimiento sobre las plantas. [19]
Las principales obras botánicas de Teofrasto fueron la Investigación de las plantas ( Historia Plantarum ) y las Causas de las plantas ( Causae Plantarum ), que fueron sus notas de clase para el Liceo. [20] La frase inicial de la Investigación se lee como un manifiesto botánico :
Debemos considerar los caracteres distintivos y la naturaleza general de las plantas desde el punto de vista de su morfología, su comportamiento en condiciones externas, su modo de generación y todo el curso de su vida.
— Teofrasto, Investigación sobre las plantas
La Investigación son 9 libros de botánica "aplicada" que tratan de las formas y la clasificación de las plantas y la botánica económica , examinando las técnicas de la agricultura (relación de los cultivos con el suelo, el clima, el agua y el hábitat) y la horticultura . Describió unas 500 plantas en detalle, a menudo incluyendo descripciones del hábitat y la distribución geográfica, y reconoció algunos grupos de plantas que pueden reconocerse como familias de plantas modernas. Algunos nombres que utilizó, como Crataegus , Daucus y Asparagus han persistido hasta hoy. Su segundo libro, Causas de las plantas, cubre el crecimiento y la reproducción de las plantas (similar a la fisiología moderna). [21] Al igual que Aristóteles, agrupó las plantas en "árboles", "arbustos bajos", "arbustos" y "hierbas", pero también hizo varias otras distinciones y observaciones botánicas importantes. Observó que las plantas podían ser anuales , perennes y bienales , también eran monocotiledóneas o dicotiledóneas y también notó la diferencia entre el crecimiento determinado e indeterminado y los detalles de la estructura floral, incluido el grado de fusión de los pétalos, la posición del ovario y más. [22] [23] Estas notas de clase de Teofrasto comprenden la primera exposición clara de los rudimentos de la anatomía, fisiología, morfología y ecología de las plantas, presentadas de una manera que no se igualaría durante otros dieciocho siglos. [24]
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Pedanius Dioscórides (c. 40-90 d. C.), médico griego del ejército romano, compiló una síntesis completa de la farmacología griega antigua en De Materia Medica , hacia el año 60 d. C. Esta obra resultó ser el texto definitivo sobre hierbas medicinales, tanto orientales como occidentales, durante mil quinientos años hasta el amanecer del Renacimiento europeo, siendo copiada servilmente una y otra vez durante este período. [25] Aunque rica en información medicinal con descripciones de alrededor de 600 hierbas medicinales, el contenido botánico de la obra era extremadamente limitado. [26]
Los romanos contribuyeron poco a las bases de la ciencia botánica establecidas por los antiguos griegos, pero hicieron una contribución sólida a nuestro conocimiento de la botánica aplicada como agricultura. En obras tituladas De Re Rustica , cuatro escritores romanos contribuyeron a un compendio Scriptores Rei Rusticae , publicado a partir del Renacimiento, que estableció los principios y la práctica de la agricultura. Estos autores fueron Catón (234-149 a. C.), Varrón (116-27 a. C.) y, en particular, Columela (4-70 d. C.) y Paladio (siglo IV d. C.). [27]
El enciclopedista romano Plinio el Viejo (23-79 d. C.) trata las plantas en los libros 12 a 26 de su influyente obra Naturalis Historia, de 37 volúmenes , en la que cita con frecuencia a Teofrasto, pero sin una visión botánica clara, aunque sí establece una distinción entre la verdadera botánica, por un lado, y la agricultura y la medicina, por el otro. [28] Se estima que en la época del Imperio Romano se habían registrado entre 1300 y 1400 plantas en Occidente. [29]
En la antigua China , las listas de diferentes plantas y brebajes de hierbas para fines farmacéuticos se remontan al menos a la época de los Reinos Combatientes (481 a. C.-221 a. C.). Muchos escritores chinos a lo largo de los siglos contribuyeron al conocimiento escrito de la farmacia a base de hierbas. El diccionario-enciclopedia chino Erh Ya probablemente data de alrededor del año 300 a. C. y describe alrededor de 334 plantas clasificadas como árboles o arbustos, cada una con un nombre común e ilustración. La dinastía Han (202 a. C.-220 d. C.) incluye la notable obra de Huangdi Neijing y el famoso farmacólogo Zhang Zhongjing .
En Europa occidental, después de Teofrasto, la botánica atravesó un período sombrío de 1.800 años en el que se hicieron pocos progresos y, de hecho, se perdieron muchos de los primeros conocimientos. Cuando Europa entró en la Edad Media (siglos V al XV), China, la India y el mundo árabe disfrutaron de una época dorada.
La filosofía china había seguido un camino similar al de los antiguos griegos. Entre los años 100 y 1700 d. C. se produjeron muchas obras nuevas sobre botánica farmacéutica. Los científicos y estadistas del siglo XI, Su Song y Shen Kuo, recopilaron eruditos tratados sobre historia natural, haciendo hincapié en la medicina herbaria. [30] Entre las obras de botánica farmacéutica había relatos enciclopédicos y tratados recopilados para la corte imperial china. Estaban libres de supersticiones y mitos, con descripciones y nomenclaturas cuidadosamente investigadas; incluían información sobre el cultivo y notas sobre usos económicos y medicinales, e incluso elaboradas monografías sobre plantas ornamentales. Pero no había ningún método experimental ni análisis del sistema sexual, la nutrición o la anatomía de las plantas. [31]
En la India, la clasificación artificial simple de las plantas se volvió más botánica con el trabajo de Parashara (c. 400 - c. 500 d. C.), el autor de Vṛksayurveda (la ciencia de la vida de los árboles). [32] Hizo observaciones minuciosas de células y hojas y dividió las plantas en Dvimatrka ( Dicotiledóneas ) y Ekamatrka ( Monocotiledóneas ). Ha desarrollado una clasificación más elaborada basada en gran medida en consideraciones morfológicas como los caracteres florales, sus semejanzas y diferencias en agrupaciones (ganas) similares a las familias florales modernas: Samiganiya ( Fabaceae ), Puplikagalniya ( Rutaceae ), Svastikaganiya ( Cruciferae ), Tripuspaganiya ( Cucurbitaceae ), Mallikaganiya ( Apocynaceae ) y Kurcapuspaganiya ( Asteraceae ). [33] [ verificación necesaria ] [34] Importantes obras indias medievales sobre fisiología vegetal incluyen Prthviniraparyam de Udayana , Nyayavindutika de Dharmottara, Saddarsana-samuccaya de Gunaratna y Upaskara de Sankaramisra. [ cita necesaria ]
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El período de 400 años que va desde el siglo IX al XIII d. C. fue el Renacimiento islámico , una época en la que la cultura y la ciencia islámicas prosperaron. Los textos grecorromanos se conservaron, copiaron y ampliaron, aunque los nuevos textos siempre enfatizaban los aspectos medicinales de las plantas. El biólogo kurdo Ābu Ḥanīfah Āḥmad ibn Dawūd Dīnawarī (828-896 d. C.) es conocido como el fundador de la botánica árabe; su Kitâb al-nabât ('Libro de las plantas') describe 637 especies, analiza el desarrollo de las plantas desde la germinación hasta la senescencia e incluye detalles de flores y frutos. [35] El filósofo y médico mutazilita Ibn Sina ( Avicena ) (c. 980-1037 d. C.) fue otra figura influyente, y su Canon de la medicina fue un hito en la historia de la medicina atesorado hasta la Ilustración . [36]
Tras la caída de Constantinopla (1453), el Imperio Otomano, recientemente expandido, dio la bienvenida a las embajadas europeas en su capital, que a su vez se convirtieron en fuentes de plantas de aquellas regiones del este que comerciaban con el imperio. En el siglo siguiente, entraron en Europa por la Ruta de la Seda veinte veces más plantas que las que se habían transportado en los dos mil años anteriores, principalmente en forma de bulbos. Otras se adquirieron principalmente por su supuesto valor medicinal. Inicialmente, Italia se benefició de este nuevo conocimiento, especialmente Venecia , que comerciaba ampliamente con Oriente. Desde allí, estas nuevas plantas se extendieron rápidamente al resto de Europa occidental. [37] A mediados del siglo XVI, ya existía un floreciente comercio de exportación de diversos bulbos desde Turquía a Europa. [38]
En la Edad Media europea de los siglos XV y XVI, la vida de los ciudadanos europeos giraba en torno a la agricultura, pero cuando llegó la imprenta, con los tipos móviles y las ilustraciones en xilografía , no se publicaron tratados de agricultura, sino listas de plantas medicinales con descripciones de sus propiedades o "virtudes". Estos primeros libros de plantas, conocidos como herbarios, demostraron que la botánica todavía formaba parte de la medicina, como lo había sido durante la mayor parte de la historia antigua. [36] Los autores de herbarios eran a menudo conservadores de jardines universitarios, [39] y la mayoría de los herbarios eran compilaciones derivadas de textos clásicos, especialmente De Materia Medica .
Los autores de los herbarios más antiguos del siglo XVI, Brunfels, Fuchs, Bock, Mattioli y otros, consideraban a las plantas principalmente como vehículos de virtudes medicinales... Su principal objetivo era descubrir las plantas empleadas por los médicos de la antigüedad, cuyo conocimiento se había perdido en épocas posteriores. Los textos corruptos de Teofrasto, Dioscórides, Plinio y Galeno habían sido mejorados e ilustrados en muchos aspectos por... comentaristas italianos del siglo XV y... principios del siglo XVI; pero había una imperfección que ninguna crítica podía eliminar: las descripciones altamente insatisfactorias de los antiguos autores o la ausencia total de descripciones. [40]
Además, al principio se supuso que las plantas descritas por los médicos griegos debían crecer de forma silvestre también en Alemania y, en general, en el resto de Europa; cada autor identificó una planta nativa diferente con alguna mencionada por Dioscórides o Teofrasto u otros, y así surgió [en] el siglo XVI una confusión de nomenclatura. [40]
Sin embargo, la necesidad de descripciones precisas y detalladas de las plantas significó que algunas hierbas eran más botánicas que medicinales.
Los primeros compositores alemanes de herbarios hicieron un gran progreso al recurrir directamente a la naturaleza, describir las plantas silvestres que crecían a su alrededor y hacer que se las representara con gran cuidado en madera. De este modo se dio el primer paso hacia un estudio verdaderamente científico de las plantas, aunque los objetivos que se perseguían todavía no eran verdaderamente científicos, pues no se planteaban cuestiones sobre la naturaleza de las plantas, su organización o sus relaciones mutuas; el único punto de interés era el conocimiento de las formas individuales y de sus virtudes medicinales. [41]
— Julius von Sachs, Historia de la botánica
El Herbarum Vivae Icones (1530 ) del alemán Otto Brunfels (1464-1534 ) contenía descripciones de alrededor de 47 especies nuevas para la ciencia combinadas con ilustraciones precisas. Su compatriota Hieronymus Bock (1498-1554) Kreutterbuch de 1539 describió plantas que encontró en bosques y campos cercanos y estas fueron ilustradas en la edición de 1546. [42] Sin embargo, fue Valerius Cordus (1515-1544) quien fue pionero en la descripción botánica formal que detallaba tanto flores como frutos, algo de anatomía incluyendo el número de cámaras en el ovario y el tipo de placentación del óvulo . También hizo observaciones sobre el polen y distinguió entre los tipos de inflorescencia . [42] Su Historia Plantarum de cinco volúmenes se publicó unos 18 años después de su temprana muerte a los 29 años en 1561-1563. En Inglaterra, William Turner (1515-1568) en su Libellus De Re Herbaria Novus (1538) publicó nombres, descripciones y localidades de muchas plantas nativas británicas [43] y en Holanda Rembert Dodoens (1517-1585), en Stirpium Historiae (1583), incluyó descripciones de muchas especies nuevas de los Países Bajos en un arreglo científico. [44]
Los herbarios contribuyeron a la botánica al poner en marcha la ciencia de la descripción, clasificación e ilustración botánica de las plantas. Hasta el siglo XVII, la botánica y la medicina eran una misma cosa, pero los libros que enfatizaban los aspectos medicinales acabaron omitiendo el conocimiento de las plantas para convertirse en farmacopeas modernas; los que omitieron la medicina se volvieron más botánicos y evolucionaron hasta convertirse en las compilaciones modernas de descripciones de plantas que llamamos Floras . Estas a menudo estaban respaldadas por especímenes depositados en un herbario que era una colección de plantas secas que verificaban las descripciones de las plantas dadas en las Floras. La transición de los herbarios a la Flora marcó la separación final de la botánica de la medicina. [45]
El resurgimiento del saber durante el Renacimiento europeo renovó el interés por las plantas. La Iglesia, la aristocracia feudal y una clase de comerciantes cada vez más influyente que apoyaba la ciencia y las artes se codeaban en un mundo de comercio en aumento. Los viajes de exploración por mar devolvieron tesoros botánicos a los grandes jardines botánicos públicos, privados y recién establecidos, y dieron a conocer a una población ansiosa nuevos cultivos, fármacos y especias de Asia, las Indias Orientales y el Nuevo Mundo .
El número de publicaciones científicas aumentó. En Inglaterra, por ejemplo, la comunicación científica y las causas fueron facilitadas por sociedades científicas como la Royal Society (fundada en 1660) y la Linnaean Society (fundada en 1788): también hubo apoyo y actividades de instituciones botánicas como el Jardin du Roi en París, Chelsea Physic Garden , Royal Botanic Gardens Kew y los Oxford y Cambridge Botanic Gardens , así como la influencia de renombrados jardines privados y ricos viveristas emprendedores. [46] A principios del siglo XVII, el número de plantas descritas en Europa había aumentado a aproximadamente 6000. [47] Los valores de la Ilustración del siglo XVIII de la razón y la ciencia, junto con nuevos viajes a tierras lejanas, instigaron otra fase de identificación, nomenclatura, descripción e ilustración enciclopédica de plantas, "pintura de flores", posiblemente en su mejor momento en este período de la historia. [48] [49] Los trofeos de plantas de tierras lejanas decoraban los jardines de los poderosos y ricos de Europa en un período de entusiasmo por la historia natural, especialmente la botánica (una preocupación a la que a veces se hace referencia como "botanofilia") que es poco probable que vuelva a repetirse. [50] A menudo, estas nuevas importaciones de plantas exóticas (principalmente de Turquía), cuando aparecieron impresas por primera vez en inglés, carecían de nombres comunes en el idioma. [49]
Durante el siglo XVIII, la botánica era una de las pocas ciencias consideradas apropiadas para mujeres cultas y refinadas. Alrededor de 1760, con la popularización del sistema de Linneo, la botánica se extendió mucho más entre las mujeres cultas que pintaban plantas, asistían a clases sobre clasificación de plantas y recolectaban especímenes de herbario, aunque el énfasis estaba en las propiedades curativas de las plantas en lugar de la reproducción de las plantas, que tenía connotaciones de sexualidad. Las mujeres comenzaron a publicar sobre temas botánicos y aparecieron libros infantiles sobre botánica de autores como Charlotte Turner Smith . Las autoridades culturales argumentaron que la educación a través de la botánica creaba ciudadanos cultural y científicamente conscientes, parte del impulso por la "mejora" que caracterizó a la Ilustración. Sin embargo, a principios del siglo XIX, con el reconocimiento de la botánica como ciencia oficial, las mujeres fueron nuevamente excluidas de la disciplina. [51] Sin embargo, en comparación con otras ciencias, en botánica el número de investigadoras, coleccionistas o ilustradoras siempre ha sido notablemente alto. [52]
Los jardines públicos y privados siempre han estado fuertemente asociados con el desarrollo histórico de la ciencia botánica. [53] Los primeros jardines botánicos eran jardines botánicos, depósitos de las plantas medicinales descritas en los herbarios. Como generalmente estaban asociados con universidades u otras instituciones académicas, las plantas también se usaban para estudiar. Los directores de estos jardines eran médicos eminentes con un papel educativo como "jardineros científicos" y era el personal de estas instituciones el que producía muchos de los herbarios publicados.
Los jardines botánicos de la tradición moderna se establecieron en el norte de Italia, siendo el primero el de Pisa (1544), fundado por Luca Ghini (1490-1556). Aunque formaba parte de una facultad de medicina, la primera cátedra de materia médica , esencialmente una cátedra de botánica, se estableció en Padua en 1533. Luego, en 1534, Ghini se convirtió en lector de materia médica en la Universidad de Bolonia, donde Ulisse Aldrovandi estableció un jardín similar en 1568 (véase más abajo). [54] Las colecciones de especímenes prensados y secos se llamaban hortus siccus (jardín de plantas secas) y la primera acumulación de plantas de esta manera (incluido el uso de una prensa de plantas) se atribuye a Ghini. [55] [56] Los edificios llamados herbarios albergaban estos especímenes montados en cartón con etiquetas descriptivas. Almacenados en armarios en orden sistemático, podían conservarse a perpetuidad y transferirse o intercambiarse fácilmente con otras instituciones, un procedimiento taxonómico que todavía se utiliza en la actualidad.
En el siglo XVIII, los jardines botánicos se habían transformado en "jardines de orden" que demostraban los sistemas de clasificación que estaban ideando los botánicos de la época, pero también tenían que dar cabida a la afluencia de plantas curiosas, hermosas y nuevas que llegaban de los viajes de exploración asociados con la expansión colonial europea.
Los sistemas de clasificación de plantas de los siglos XVII y XVIII relacionaban las plantas entre sí y no con el hombre, lo que marcaba un regreso a la ciencia botánica no antropocéntrica promovida por Teofrasto más de 1500 años antes. En Inglaterra, varios herbarios, tanto en latín como en inglés, eran principalmente recopilaciones y traducciones de obras de Europa continental, de relevancia limitada para las Islas Británicas. Esto incluía el trabajo poco fiable de Gerard (1597). [57] El primer intento sistemático de recopilar información sobre las plantas británicas fue el de Thomas Johnson (1629), [58] [59] quien más tarde publicaría su propia revisión del trabajo de Gerard (1633-1636). [60]
Sin embargo, Johnson no fue el primer boticario o médico en organizar expediciones botánicas para sistematizar su flora local. En Italia, Ulisse Aldrovandi (1522-1605) organizó una expedición a las montañas Sibilinas en Umbría en 1557 y compiló una Flora local . Luego comenzó a difundir sus hallazgos entre otros eruditos europeos, formando una red temprana de intercambio de conocimientos " molti amici in molti luoghi " (muchos amigos en muchos lugares), [61] [62] incluyendo a Charles de l'Écluse ( Clusius ) (1526-1609) en Montpellier y Jean de Brancion en Malinas . Entre ellos, comenzaron a desarrollar nombres latinos para las plantas, además de sus nombres comunes. [63] El intercambio de información y especímenes entre académicos se asoció a menudo con la fundación de jardines botánicos (arriba), y con este fin Aldrovandi fundó uno de los primeros en su universidad en Bolonia , el Orto Botanico di Bologna en 1568. [54]
En Francia, Clusius viajó por la mayor parte de Europa occidental , haciendo descubrimientos en el reino vegetal a lo largo del camino. Compiló Flora de España (1576) y Austria y Hungría (1583). Fue el primero en proponer dividir las plantas en clases. [64] [65] Mientras tanto, en Suiza, a partir de 1554, Conrad Gessner (1516-1565) realizó exploraciones regulares de los Alpes suizos desde su natal Zúrich y descubrió muchas plantas nuevas. Propuso que había grupos o géneros de plantas. Dijo que cada género estaba compuesto de muchas especies y que estas se definían por flores y frutos similares. Este principio de organización sentó las bases para futuros botánicos. Escribió su importante Historia Plantarum poco antes de su muerte. En Malinas, en Flandes, estableció y mantuvo los jardines botánicos de Jean de Brancion de 1568 a 1573, y conoció por primera vez los tulipanes . [66] [67]
Este enfoque, junto con el nuevo sistema linneano de nomenclatura binomial, dio lugar a enciclopedias de plantas sin información medicinal llamadas Floras , que describían e ilustraban meticulosamente las plantas que crecían en regiones particulares. [68] El siglo XVII también marcó el comienzo de la botánica experimental y la aplicación de un método científico riguroso, mientras que las mejoras en el microscopio lanzaron la nueva disciplina de la anatomía vegetal, cuyos cimientos, establecidos por las cuidadosas observaciones del inglés Nehemiah Grew [69] y el italiano Marcello Malpighi , durarían 150 años. [70]
Las potencias coloniales europeas se abrían a nuevas tierras y las riquezas botánicas se devolvían a los botánicos europeos para que las describieran. Esta fue una era romántica de exploradores botánicos, intrépidos cazadores de plantas y jardineros botánicos. Se obtuvieron importantes colecciones botánicas de: las Indias Occidentales ( Hans Sloane (1660-1753)); China (James Cunningham); las islas de las especias de las Indias Orientales (Molucas, George Rumphius (1627-1702)); China y Mozambique ( João de Loureiro (1717-1791)); África Occidental ( Michel Adanson (1727-1806)) que ideó su propio esquema de clasificación y presentó una teoría rudimentaria de la mutabilidad de las especies; Canadá, las Hébridas, Islandia y Nueva Zelanda por el botánico jefe del capitán James Cook, Joseph Banks (1743-1820). [71]
A mediados del siglo XVIII, el botín botánico resultante de la era de las exploraciones se acumulaba en jardines y herbarios y era necesario catalogarlo sistemáticamente. Esta era la tarea de los taxónomos, los clasificadores de plantas.
Las clasificaciones de las plantas han cambiado con el tiempo desde sistemas "artificiales" basados en el hábito y la forma general, a sistemas "naturales" preevolutivos que expresan similitud utilizando uno o muchos caracteres, lo que conduce a sistemas "naturales" postevolutivos que utilizan caracteres para inferir relaciones evolutivas . [72]
El médico italiano Andrea Caesalpino (1519-1603) estudió medicina y enseñó botánica en la Universidad de Pisa durante unos 40 años, llegando a ser director del Jardín Botánico de Pisa entre 1554 y 1558. Su De Plantis (1583) , de dieciséis volúmenes , describió 1500 plantas y su herbario de 260 páginas y 768 especímenes montados aún se conserva. Caesalpino propuso clases basadas principalmente en la estructura detallada de las flores y los frutos; [65] también aplicó el concepto de género. [73] Fue el primero en intentar derivar principios de clasificación natural que reflejaran las similitudes generales entre las plantas y produjo un esquema de clasificación mucho antes de su época. [74] Gaspard Bauhin (1560-1624) produjo dos publicaciones influyentes, Prodromus Theatrici Botanici (1620) y Pinax (1623). Con ello puso orden en las 6.000 especies descritas hasta ahora y en estas últimas utilizó binomios y sinónimos que bien pudieron haber influido en el pensamiento de Linneo. También insistió en que la taxonomía debería basarse en afinidades naturales. [75]
Para agudizar la precisión de la descripción y la clasificación, Joachim Jung (1587-1657) compiló una terminología botánica muy necesaria que ha resistido la prueba del tiempo. El botánico inglés John Ray (1623-1705) se basó en el trabajo de Jung para establecer el sistema de clasificación más elaborado y perspicaz de la época. [76] Sus observaciones comenzaron con las plantas locales de Cambridge, donde vivía, con el Catalogus Stirpium circa Cantabrigiam Nascentium (1860) que luego se expandió a su Synopsis Methodica Stirpium Britannicarum , esencialmente la primera flora británica. Aunque su Historia Plantarum (1682, 1688, 1704) proporcionó un paso hacia una flora mundial al incluir cada vez más plantas de sus viajes, primero en el continente y luego más allá. Amplió el sistema natural de Caesalpino con una definición más precisa de los niveles de clasificación superiores, derivando muchas familias modernas en el proceso, y afirmó que todas las partes de las plantas eran importantes en la clasificación. Reconoció que la variación surge de causas ambientales internas (genotípicas) y externas (fenotípicas) y que sólo las primeras tenían importancia taxonómica. También fue uno de los primeros fisiólogos experimentales. La Historia Plantarum puede considerarse la primera síntesis botánica y libro de texto para la botánica moderna. Según el historiador botánico Alan Morton, Ray "influyó tanto en la teoría como en la práctica de la botánica de manera más decisiva que cualquier otra persona en la segunda mitad del siglo XVII". [77] El sistema familiar de Ray fue ampliado posteriormente por Pierre Magnol (1638-1715) y Joseph de Tournefort (1656-1708), un estudiante de Magnol, que alcanzó notoriedad por sus expediciones botánicas, su énfasis en los caracteres florales en la clasificación y por revivir la idea del género como la unidad básica de clasificación. [78]
Fue sobre todo el sueco Carl Linnaeus (1707-1778) quien facilitó la tarea de catalogar las plantas. Adoptó un sistema de clasificación sexual utilizando estambres y pistilos como caracteres importantes. Entre sus publicaciones más importantes se encuentran Systema Naturae (1735), Genera Plantarum (1737) y Philosophia Botanica (1751), pero fue en su Species Plantarum (1753) donde dio a cada especie un binomio, sentando así las bases para el futuro método aceptado de designación de los nombres de todos los organismos. El pensamiento y los libros de Linnaeus dominaron el mundo de la taxonomía durante casi un siglo. [79] Su sistema sexual fue elaborado posteriormente por Bernard de Jussieu (1699-1777), cuyo sobrino Antoine-Laurent de Jussieu (1748-1836) lo amplió una vez más para incluir unos 100 órdenes (las familias actuales). [80] El francés Michel Adanson (1727-1806) en sus Familles des Plantes (1763, 1764), además de ampliar el sistema actual de nombres de familia, enfatizó que una clasificación natural debe basarse en una consideración de todos los caracteres, aunque estos puedan ser enfatizados posteriormente de manera diferente según su valor diagnóstico para el grupo de plantas en particular. El método de Adanson, en esencia, se ha seguido hasta el día de hoy. [81]
La taxonomía vegetal del siglo XVIII legó al siglo XIX una nomenclatura binomial y una terminología botánica precisas, un sistema de clasificación basado en afinidades naturales y una idea clara de los rangos de familia, género y especie, aunque los taxones que deben colocarse dentro de estos rangos siguen siendo, como siempre, objeto de investigación taxonómica.
En la primera mitad del siglo XVIII, la botánica estaba empezando a dejar de ser una ciencia descriptiva para pasar a ser una ciencia experimental. Aunque el microscopio se inventó en 1590, no fue hasta finales del siglo XVII cuando el pulido de lentes proporcionó la resolución necesaria para hacer grandes descubrimientos. Antony van Leeuwenhoek es un ejemplo notable de uno de los primeros pulidores de lentes que logró una resolución notable con sus microscopios de lente única. Robert Hooke (1635-1703) realizó importantes observaciones biológicas generales, pero las bases de la anatomía vegetal las sentaron el italiano Marcello Malpighi (1628-1694), de la Universidad de Bolonia, en su Anatome Plantarum (1675), y el inglés de la Royal Society Nehemiah Grew (1628-1711), en su Anatomía de las plantas (1671) y Anatomía de las plantas (1682). Estos botánicos exploraron lo que hoy se denomina anatomía y morfología del desarrollo observando, describiendo y dibujando cuidadosamente la transición del desarrollo desde la semilla hasta la planta madura, registrando la formación del tallo y la madera. Este trabajo incluyó el descubrimiento y la denominación del parénquima y los estomas . [82]
En fisiología vegetal, el interés de la investigación se centró en el movimiento de la savia y la absorción de sustancias a través de las raíces. Jan Helmont (1577-1644), mediante la observación y el cálculo experimental, observó que el aumento de peso de una planta en crecimiento no puede derivarse puramente del suelo, y concluyó que debe estar relacionado con la absorción de agua. [83] El inglés Stephen Hales [84] (1677-1761) estableció mediante un experimento cuantitativo que existe una absorción de agua por parte de las plantas y una pérdida de agua por transpiración y que esto está influenciado por las condiciones ambientales: distinguió "presión de la raíz", "succión de la hoja" e "imbibición" y también observó que la dirección principal del flujo de savia en el tejido leñoso es hacia arriba. Sus resultados se publicaron en Vegetable Staticks (1727). También señaló que "el aire constituye una parte muy considerable de la sustancia de los vegetales". [85] El químico inglés Joseph Priestley (1733-1804) es conocido por su descubrimiento del oxígeno (como se lo llama ahora) y su producción por las plantas. Más tarde, Jan Ingenhousz (1730-1799) observó que sólo bajo la luz del sol las partes verdes de las plantas absorben aire y liberan oxígeno, siendo esto más rápido bajo la luz del sol brillante mientras que, por la noche, el aire (CO 2 ) se libera de todas las partes. Sus resultados fueron publicados en Experiments upon vegetable (1779) y con esto se sentaron las bases para los estudios del siglo XX sobre la fijación del carbono. A partir de sus observaciones, esbozó el ciclo del carbono en la naturaleza, aunque la composición del dióxido de carbono aún estaba por resolver. [86] Los estudios sobre nutrición vegetal también habían progresado. En 1804, Recherches Chimiques sur la Végétation de Nicolas-Théodore de Saussure (1767-1845) fue un estudio ejemplar de exactitud científica que demostró la similitud de la respiración tanto en plantas como en animales, que la fijación del dióxido de carbono incluye agua y que cantidades minúsculas de sales y nutrientes (que analizó en detalle químico a partir de cenizas de plantas) tienen una poderosa influencia en el crecimiento de las plantas. [87]
Fue Rudolf Camerarius (1665-1721) el primero en establecer de manera concluyente la sexualidad de las plantas mediante experimentos. En una carta a un colega, fechada en 1694 y titulada De Sexu Plantarum Epistola , declaró que «ningún óvulo de las plantas podría jamás convertirse en semillas a partir del estilo y el ovario femeninos sin ser preparado primero por el polen de los estambres, los órganos sexuales masculinos de la planta». [88]
Tiempo después, el académico e historiador natural alemán Joseph Kölreuter (1733-1806) amplió este trabajo señalando la función del néctar para atraer a los polinizadores y el papel del viento y los insectos en la polinización. También produjo híbridos deliberados, observó la estructura microscópica de los granos de polen y cómo la transferencia de materia del polen al ovario induce la formación del embrión. [89]
Cien años después de Camerarius, en 1793, Christian Sprengel (1750-1816) amplió la comprensión de las flores al describir el papel de las guías de néctar en la polinización, los mecanismos florales adaptativos utilizados para la polinización y la prevalencia de la polinización cruzada, aunque las partes masculinas y femeninas suelen estar juntas en la misma flor. [90]
Se aprendió mucho sobre la sexualidad de las plantas al desentrañar los mecanismos reproductivos de los musgos, las hepáticas y las algas. En su Vergleichende Untersuchungen de 1851, Wilhelm Hofmeister (1824-1877), comenzando con los helechos y las briofitas, demostró que el proceso de reproducción sexual en las plantas implica una "alternancia de generaciones" entre esporofitos y gametofitos . [91] Esto inició el nuevo campo de la morfología comparada que, en gran parte a través del trabajo combinado de William Farlow (1844-1919), Nathanael Pringsheim (1823-1894), Frederick Bower , Eduard Strasburger y otros, estableció que ocurre una "alternancia de generaciones" en todo el reino vegetal. [92]
A mediados del siglo XIX, la comunicación científica cambió. Hasta entonces, las ideas se intercambiaban en gran medida mediante la lectura de las obras de individuos con autoridad que dominaban en su campo: a menudo se trataba de "científicos caballeros" ricos e influyentes. Ahora, la investigación se informaba mediante la publicación de "artículos" que emanaban de "escuelas" de investigación que promovían el cuestionamiento de la sabiduría convencional. Este proceso había comenzado a fines del siglo XVIII cuando comenzaron a aparecer revistas especializadas. [93] Aun así, la botánica se vio muy estimulada por la aparición del primer libro de texto "moderno", Grundzüge der Wissenschaftlichen Botanik de Matthias Schleiden (1804-1881) , publicado en inglés en 1849 como Principles of Scientific Botany . [94] Para 1850, una química orgánica vigorizada había revelado la estructura de muchos componentes de las plantas. [95] Aunque la gran era de la clasificación de las plantas ya había pasado, el trabajo de descripción continuaba. Augustin de Candolle (1778-1841) sucedió a Antoine-Laurent de Jussieu en la gestión del proyecto botánico Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis (1824-1841), que involucró a 35 autores: contenía todas las dicotiledóneas conocidas en su época, unas 58.000 especies en 161 familias, y duplicó el número de familias de plantas reconocidas; el trabajo fue completado por su hijo Alphonse (1806-1893) en los años de 1841 a 1873. [96]
El comienzo del siglo XIX estuvo marcado por un aumento del interés en la conexión entre el clima y la distribución de las plantas. Carl Willdenow (1765-1812) examinó la conexión entre la dispersión y distribución de semillas, la naturaleza de las asociaciones de plantas y el impacto de la historia geológica. Observó las similitudes entre las floras de América del Norte y el norte de Asia, el Cabo y Australia, y exploró las ideas de " centro de diversidad " y " centro de origen ". El alemán Alexander von Humboldt (1769-1859) y el francés Aime Bonpland (1773-1858) publicaron una obra masiva y muy influyente de 30 volúmenes sobre sus viajes; Robert Brown (1773-1852) observó las similitudes entre las floras de Sudáfrica, Australia e India, mientras que Joakim Schouw (1789-1852) exploró más profundamente que nadie la influencia de la temperatura, los factores del suelo , especialmente el agua del suelo y la luz en la distribución de las plantas, trabajo que fue continuado por Alphonse de Candolle (1806-1893). [97] Joseph Hooker (1817-1911) amplió los límites de los estudios florísticos con su trabajo sobre la Antártida, la India y Oriente Medio, con especial atención al endemismo . August Grisebach (1814-1879) en Die Vegetation der Erde (1872) examinó la fisonomía en relación con el clima y en América los estudios geográficos fueron iniciados por Asa Gray (1810-1888). [98]
La geografía fisiológica de las plantas, o ecología , surgió de la biogeografía florística a finales del siglo XIX, cuando las influencias ambientales sobre las plantas recibieron un mayor reconocimiento. Los primeros trabajos en esta área fueron sintetizados por el profesor danés Eugenius Warming (1841-1924) en su libro Plantesamfund (Ecología de las plantas, generalmente considerado como el comienzo de la ecología moderna), que incluía nuevas ideas sobre las comunidades vegetales, sus adaptaciones e influencias ambientales. A esto le siguió otra gran síntesis, la Pflanzengeographie auf Physiologischer Grundlage de Andreas Schimper (1856-1901) en 1898 (publicada en inglés en 1903 como Plant-geography upon a physiology basis, traducida por WR Fischer, Oxford: Clarendon press, 839 pp). [99]
Durante el siglo XIX, los científicos alemanes lideraron el camino hacia una teoría unitaria de la estructura y el ciclo de vida de las plantas. Tras las mejoras en el microscopio a finales del siglo XVIII, Charles Mirbel (1776-1854) publicó en 1802 su Traité d'Anatomie et de Physiologie Végétale y Johann Moldenhawer (1766-1827) publicó Beyträge zur Anatomie der Pflanzen (1812) en el que describe técnicas para separar células de la lámina media . Identificó tejidos vasculares y parenquimatosos , describió haces vasculares, observó las células en el cambium e interpretó los anillos de los árboles. Descubrió que los estomas estaban compuestos por pares de células, en lugar de una sola célula con un agujero. [100]
Los estudios anatómicos sobre la estela fueron consolidados por Carl Sanio (1832-1891), quien describió los tejidos secundarios y el meristemo, incluyendo el cambium y su acción. Hugo von Mohl (1805-1872) resumió el trabajo en anatomía que condujo hasta 1850 en Die Vegetabilische Zelle (1851), pero este trabajo fue eclipsado más tarde por la anatomía comparada enciclopédica de Heinrich Anton de Bary en 1877. Una visión general del conocimiento de la estela en la raíz y el tallo fue completada por Van Tieghem (1839-1914) y del meristemo por Carl Nägeli (1817-1891). También se habían iniciado estudios sobre los orígenes del carpelo y la flor que continúan hasta el día de hoy. [101]
El enigma del transporte de agua y nutrientes a través de la planta permaneció. El fisiólogo Von Mohl exploró el transporte de solutos y la teoría de la absorción de agua por las raíces utilizando los conceptos de cohesión, atracción transpiratoria, capilaridad y presión radicular. [95] El dominio alemán en el campo de la fisiología experimental, en gran medida influenciado por Wilhelm Knop y Julius von Sachs , fue subrayado por la publicación del libro de texto definitivo sobre fisiología vegetal que sintetiza el trabajo de este período, Vorlesungen über Pflanzenphysiologi e de Sachs de 1882. Sin embargo, hubo algunos avances en otros lugares, como la exploración temprana del geotropismo (el efecto de la gravedad en el crecimiento) por el inglés Thomas Knight, y el descubrimiento y nombre de la ósmosis por el francés Henri Dutrochet (1776-1847). [102] El estadounidense Dennis Robert Hoagland (1884-1949) descubrió la dependencia de la absorción y translocación de nutrientes por parte de la planta de la energía metabólica . [103]
El núcleo celular fue descubierto por Robert Brown en 1831. La demostración de la composición celular de todos los organismos, con cada célula poseyendo todas las características de la vida, se atribuye a los esfuerzos combinados del botánico Matthias Schleiden y el zoólogo Theodor Schwann (1810-1882) a principios del siglo XIX, aunque Moldenhawer ya había demostrado que las plantas eran completamente celulares y que cada célula tenía su propia pared y Julius von Sachs había demostrado la continuidad del protoplasma entre las paredes celulares . [104]
Entre 1870 y 1880 se demostró que los núcleos celulares nunca se forman de nuevo, sino que siempre se derivan de la sustancia de otro núcleo. En 1882, Flemming observó la división longitudinal de los cromosomas en el núcleo en división y concluyó que cada núcleo hijo recibía la mitad de cada uno de los cromosomas del núcleo madre; luego, a principios del siglo XX, se descubrió que el número de cromosomas en una especie dada es constante. Con la confirmación de la continuidad genética y el descubrimiento de Eduard Strasburger de que los núcleos de las células reproductoras (en el polen y el embrión) tienen una división reductora (reducción a la mitad de los cromosomas, ahora conocida como meiosis ), se abrió el campo de la herencia. En 1926, Thomas Morgan pudo esbozar una teoría del gen y su estructura y función. La forma y función de los plástidos recibieron una atención similar, y la asociación con el almidón se observó en una fecha temprana. [105] Con la observación de la estructura celular de todos los organismos y del proceso de división celular y continuidad del material genético, se estableció firmemente el análisis de la estructura del protoplasma y de la pared celular, así como de los plástidos y las vacuolas , lo que hoy se conoce como citología o teoría celular .
Más tarde, la base citológica de la teoría de la herencia gen-cromosómica se extendió desde aproximadamente 1900 a 1944 y fue iniciada por el redescubrimiento de las leyes de la herencia vegetal de Gregor Mendel (1822-1884) publicadas por primera vez en 1866 en Experimentos sobre hibridación de plantas y basadas en el guisante cultivado, Pisum sativum : esto anunció la apertura de la genética vegetal. La base citológica para la teoría gen-cromosómica se exploró a través del papel de la poliploidía y la hibridación en la especiación y se estaba comprendiendo mejor que las poblaciones cruzadas eran la unidad del cambio adaptativo en biología. [106]
Hasta la década de 1860, se creía que las especies habían permanecido inalteradas a través del tiempo: cada forma biológica era el resultado de un acto independiente de creación y, por lo tanto, absolutamente distinta e inmutable. Pero la dura realidad de las formaciones geológicas y los fósiles extraños necesitaba una explicación científica. El Origen de las especies de Charles Darwin (1859) reemplazó el supuesto de constancia por la teoría de la descendencia con modificación. La filogenia se convirtió en un nuevo principio a medida que las clasificaciones "naturales" se convirtieron en clasificaciones que reflejaban, no solo similitudes, sino relaciones evolutivas. Wilhelm Hofmeister estableció que existía un patrón similar de organización en todas las plantas expresado a través de la alternancia de generaciones y una amplia homología de estructuras. [107]
El escritor alemán Johann Wolfgang von Goethe (1749-1832), un erudito , tenía intereses e influencia que se extendieron a la botánica. En Die Metamorphose der Pflanzen (1790), proporcionó una teoría de la morfología de las plantas (acuñó la palabra "morfología") e incluyó dentro de su concepto de "metamorfosis" la modificación durante la evolución, vinculando así la morfología comparativa con la filogenia. Aunque la base botánica de su trabajo ha sido cuestionada, no hay duda de que impulsó la discusión y la investigación sobre el origen y la función de las partes florales. [108] Su teoría probablemente estimuló las opiniones opuestas de los botánicos alemanes Alexander Braun (1805-1877) y Matthias Schleiden, quienes aplicaron el método experimental a los principios de crecimiento y forma que luego fueron ampliados por Augustin de Candolle (1778-1841). [109]
A principios del siglo XIX, la idea de que las plantas podían sintetizar casi todos sus tejidos a partir de los gases atmosféricos aún no había surgido. El componente energético de la fotosíntesis, la captura y almacenamiento de la energía radiante del Sol en enlaces de carbono (un proceso del que depende toda la vida) fue dilucidado por primera vez en 1847 por Mayer , pero los detalles de cómo se hacía esto llevarían muchos años más. [110] La clorofila fue nombrada en 1818 y su química se determinó gradualmente, para ser resuelta finalmente a principios del siglo XX. El mecanismo de la fotosíntesis siguió siendo un misterio hasta mediados del siglo XIX, cuando Sachs, en 1862, observó que el almidón se formaba en las células verdes solo en presencia de luz, y en 1882, confirmó que los carbohidratos eran el punto de partida para todos los demás compuestos orgánicos en las plantas. [111] La conexión entre el pigmento clorofila y la producción de almidón se realizó finalmente en 1864, pero el rastreo de la vía bioquímica precisa de la formación del almidón no comenzó hasta alrededor de 1915.
Los descubrimientos importantes relacionados con la asimilación y el metabolismo del nitrógeno, incluida la amonificación , la nitrificación y la fijación del nitrógeno (la absorción del nitrógeno atmosférico por microorganismos simbióticos del suelo), tuvieron que esperar a los avances en química y bacteriología a finales del siglo XIX, y a principios del siglo XX se logró el esclarecimiento de la síntesis de proteínas y aminoácidos y su papel en el metabolismo de las plantas. Con este conocimiento, fue posible delinear el ciclo global del nitrógeno . [112]
La ciencia del siglo XX surgió de las bases sólidas establecidas por la amplitud de visión y las observaciones experimentales detalladas del siglo XIX. Una fuerza de investigación enormemente aumentada estaba ahora ampliando rápidamente los horizontes del conocimiento botánico en todos los niveles de organización de las plantas, desde las moléculas hasta la ecología vegetal global. Ahora existía una conciencia de la unidad de la estructura y función biológicas en los niveles de organización celular y bioquímico. El avance botánico estaba estrechamente asociado con los avances en física y química, y los mayores avances del siglo XX se relacionaban principalmente con la penetración de la organización molecular. [113] Sin embargo, a nivel de comunidades vegetales, se necesitaría hasta mediados de siglo para consolidar el trabajo sobre ecología y genética de poblaciones . [114] En 1910, se estaban utilizando experimentos que utilizaban isótopos marcados para dilucidar las vías bioquímicas de las plantas, para abrir la línea de investigación que conducía a la tecnología genética. En un nivel más práctico, ahora se estaba obteniendo financiación para la investigación de la agricultura y la industria.
En 1903, las clorofilas a y b se separaron mediante cromatografía de capa fina y, a lo largo de los años 1920 y 1930, los bioquímicos, en particular Hans Krebs (1900-1981) y Carl (1896-1984) y Gerty Cori (1896-1957), comenzaron a rastrear las vías metabólicas centrales de la vida. Entre los años 1930 y 1950, se determinó que el ATP , ubicado en las mitocondrias , era la fuente de energía química celular y se revelaron progresivamente las reacciones constituyentes de la fotosíntesis . Luego, en 1944, se extrajo ADN por primera vez. [115] Junto con estas revelaciones, se produjo el descubrimiento de las hormonas vegetales o "sustancias de crecimiento", en particular las auxinas (1934), las giberelinas (1934) y las citoquininas (1964) [116] y los efectos del fotoperiodismo , el control de los procesos de las plantas, especialmente la floración, por las longitudes relativas del día y la noche. [117]
Tras el establecimiento de las leyes de Mendel, la teoría de la herencia gen-cromosómica fue confirmada por el trabajo de August Weismann , quien identificó los cromosomas como el material hereditario. Además, al observar la reducción a la mitad del número de cromosomas en las células germinales, anticipó el trabajo que seguiría sobre los detalles de la meiosis , el complejo proceso de redistribución del material hereditario que ocurre en las células germinales. En las décadas de 1920 y 1930, la genética de poblaciones combinó la teoría de la evolución con la genética mendeliana para producir la síntesis moderna . A mediados de la década de 1960, la base molecular del metabolismo y la reproducción estaba firmemente establecida a través de la nueva disciplina de la biología molecular . La ingeniería genética , la inserción de genes en una célula huésped para la clonación, comenzó en la década de 1970 con la invención de las técnicas de ADN recombinante y sus aplicaciones comerciales aplicadas a los cultivos agrícolas siguieron en la década de 1990. Ahora existía la posibilidad de identificar organismos mediante " huellas dactilares " moleculares y de estimar los momentos del pasado en que se habían producido cambios evolutivos críticos mediante el uso de " relojes moleculares ".
La mayor precisión experimental combinada con una instrumentación científica enormemente mejorada estaba abriendo nuevos y apasionantes campos. En 1936, Alexander Oparin (1894-1980) demostró un posible mecanismo para la síntesis de materia orgánica a partir de moléculas inorgánicas. En la década de 1960, se determinó que las primeras formas de vida de la Tierra consideradas plantas, las cianobacterias conocidas como estromatolitos , databan de hace unos 3.500 millones de años. [118]
La microscopía electrónica de transmisión y barrido de mediados de siglo presentó otro nivel de resolución de la estructura de la materia, llevando la anatomía al nuevo mundo de la " ultraestructura ". [119]
Varios botánicos, entre ellos August Eichler , elaboraron sistemas de clasificación "filogenéticos" nuevos y revisados del reino vegetal . Adolf Engler y Karl Prantl publicaron una enorme obra de 23 volúmenes , Die natürlichen Pflanzenfamilien, entre 1887 y 1915. La taxonomía basada en la morfología macroscópica se complementaba ahora con el uso de caracteres revelados por la morfología del polen , la embriología , la anatomía , la citología , la serología , las macromoléculas y más. [120] La introducción de las computadoras facilitó el análisis rápido de grandes conjuntos de datos utilizados para la taxonomía numérica (también llamada taximetría o fenética ). El énfasis en las filogenias verdaderamente naturales generó las disciplinas de la cladística y la sistemática filogenética . La gran síntesis taxonómica del norteamericano Arthur Cronquist (1919-1992), Un sistema integrado de clasificación de plantas con flores (1981), fue superada cuando, en 1998, el Grupo de Filogenia de las Angiospermas publicó una filogenia de las plantas con flores basada en el análisis de secuencias de ADN utilizando las técnicas de la nueva sistemática molecular , que estaba resolviendo cuestiones relativas a las primeras ramas evolutivas de las angiospermas (plantas con flores). La relación exacta de los hongos con las plantas había sido incierta durante algún tiempo. Varias líneas de evidencia apuntaban a que los hongos eran diferentes de las plantas, los animales y las bacterias; de hecho, estaban más estrechamente relacionados con los animales que con las plantas. En los años 1980 y 1990, el análisis molecular reveló una divergencia evolutiva de los hongos respecto de otros organismos hace unos mil millones de años, razón suficiente para erigir un reino único separado de las plantas. [121]
La publicación de la teoría de la deriva continental de Alfred Wegener (1880-1930) en 1912 dio un impulso adicional a la fisiología comparada y al estudio de la biogeografía , mientras que la ecología en la década de 1930 contribuyó con las ideas importantes de la comunidad vegetal, la sucesión , el cambio comunitario y los flujos de energía. [122] De 1940 a 1950, la ecología maduró para convertirse en una disciplina independiente cuando Eugene Odum (1913-2002) formuló muchos de los conceptos de la ecología de los ecosistemas , enfatizando las relaciones entre grupos de organismos (especialmente las relaciones materiales y energéticas) como factores clave en el campo. Basándose en el extenso trabajo anterior de Alphonse de Candolle, Nikolai Vavilov (1887-1943) de 1914 a 1940 produjo relatos de la geografía, los centros de origen y la historia evolutiva de las plantas económicas. [123]
{{cite book}}: CS1 maint: date and year (link){{cite book}}: CS1 maint: date and year (link)Geschichte der Botanik Meyer.