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cecilia

Los cecilianos ( / s ɪ ˈ s ɪ l i ə n / ; nuevo latín para 'ciegos') son un grupo de anfibios sin extremidades, vermiformes (con forma de gusano) o serpentinos (con forma de serpiente) con ojos pequeños o, a veces, inexistentes. En su mayoría viven escondidos en el suelo o en lechos de arroyos, y este estilo de vida críptico convierte a las cecilias entre los anfibios menos familiares. Las cecilias modernas viven en los trópicos de América Central y del Sur , África y el sur de Asia . Las cecilias se alimentan de pequeñas criaturas subterráneas como las lombrices de tierra . El cuerpo es cilíndrico y a menudo de color oscuro, y el cráneo tiene forma de bala y es de constitución fuerte. Las cabezas de Cecilia tienen varias adaptaciones únicas, que incluyen huesos craneales y de la mandíbula fusionados, un sistema de músculos de la mandíbula de dos partes y un tentáculo quimiosensorial frente al ojo. La piel es viscosa y tiene marcas o surcos en forma de anillos y puede contener escamas. [2]

Las cecilias modernas son un clado , el orden Gymnophiona / ˌ dʒ ɪ m n ə ˈ f aɪ ə n ə / (o Apoda / ˈ æ p ə d ə / ), uno de los tres grupos de anfibios vivos junto con Anura ( ranas ) y Urodela. ( salamandras ). Gymnophiona es un grupo de la corona que abarca a todas las cecilias modernas y a todos los descendientes de su último ancestro común. Existen más de 220 especies vivas de cecilias clasificadas en 10 familias . Gymnophionomorpha es un nombre acuñado recientemente para el grupo total correspondiente que incluye Gymnophiona así como algunas cecilias extintas del grupo madre (anfibios extintos cuyos parientes vivos más cercanos son las cecilias pero no descienden de ninguna cecilia). [3] [4] Algunos paleontólogos han utilizado el nombre Gymnophiona para el grupo total y el antiguo nombre Apoda para el grupo de la corona [5] . Sin embargo, Apoda tiene otros usos aún más antiguos, incluido el nombre de un género de mariposas, lo que hace que su uso sea potencialmente confuso y es mejor evitarlo. 'Gymnophiona' deriva de las palabras griegas γυμνος / gymnos ( griego antiguo para 'desnudo') y οφις / ophis ( griego antiguo para 'serpiente'), ya que originalmente se pensaba que las cecilias estaban relacionadas con las serpientes y carecían de escamas. [6]

El estudio de la evolución de las cecilias se ve complicado por su pobre registro fósil y su anatomía especializada. La evidencia genética y algunos detalles anatómicos (como los dientes pedicelados ) apoyan la idea de que las ranas, las salamandras y las cecilias (conocidas colectivamente como lisanfibios ) son parientes más cercanos entre sí. Las ranas y las salamandras muestran muchas similitudes con los disorofoides , un grupo de anfibios extintos del orden Temnospondyli . Los cecilianos son más controvertidos; Muchos estudios extienden la ascendencia disorofoidea a las cecilias. En cambio, algunos estudios han argumentado que las cecilias descienden de anfibios lepospondilo o estereospondilo extintos , lo que contradice la evidencia de la monofilia de lisanfibios (ascendencia común). Los fósiles raros de los primeros gimnofiones, como Eocaecilia y Funcusvermis, han ayudado a probar diversas hipótesis contradictorias sobre las relaciones entre las cecilias y otros anfibios vivos y extintos.

Descripción

Radiografía que muestra el esqueleto de Typhlonectes (Typhlonectidae)

La anatomía de las cecilias está muy adaptada a un estilo de vida excavador. En un par de especies pertenecientes al género primitivo Ichthyophis se han encontrado rastros vestigiales de extremidades, y en Typhlonectes compressicauda se ha observado la presencia de yemas de extremidades durante el desarrollo embrionario, restos de un cuerpo que de otro modo estaría completamente sin extremidades. [7] Esto hace que las especies más pequeñas se parezcan a gusanos, mientras que las especies más grandes como Caecilia thompsoni , con longitudes de hasta 1,5 m (5 pies), se parezcan a serpientes. Sus colas son cortas o están ausentes y sus cloacas están cerca de los extremos de sus cuerpos. [8] [9] [10]

A excepción de una especie sin pulmones, Atretochoana eiselti , [11] todas las cecilias tienen pulmones , pero también usan la piel o la boca para absorber oxígeno . A menudo, el pulmón izquierdo es mucho más pequeño que el derecho, una adaptación a la forma del cuerpo que también se encuentra en las serpientes. [12]

Los músculos de su tronco están adaptados para abrirse camino a través del suelo, con la columna vertebral y su musculatura actuando como un pistón dentro de la capa exterior de la musculatura de la pared corporal, que está estrechamente adherida a la piel. [13] Al contraer la capa externa de músculos, aprieta el celoma y genera una fuerte fuerza hidrostática que alarga el cuerpo. [14] Este sistema muscular permite al animal anclar su extremo trasero en su posición, forzar la cabeza hacia adelante y luego tirar del resto del cuerpo hacia arriba para alcanzarlo en ondas. En el agua o en el barro muy suelto, las cecilias nadan como si fueran anguilas. [15] Las cecilias de la familia Typhlonectidae son acuáticas y las más grandes de su tipo. Los representantes de esta familia tienen una aleta carnosa que recorre la parte posterior del cuerpo, lo que mejora la propulsión en el agua. [dieciséis]

Cráneo y sentidos

Las cecilias tienen ojos pequeños o ausentes, con una sola clase conocida de fotorreceptores , y su visión se limita a la percepción de la luz oscura. [17] [18] A diferencia de otros anfibios modernos (ranas y salamandras), el cráneo es compacto y sólido, con pocas aberturas grandes entre los huesos craneales en forma de placas. El hocico es puntiagudo y tiene forma de bala, y lo utiliza para abrirse paso a través del suelo o el barro. En la mayoría de las especies, la boca está hundida debajo de la cabeza, de modo que el hocico sobresale de la boca. [10]

Los huesos del cráneo son reducidos en número en comparación con las especies de anfibios prehistóricos. Muchos huesos del cráneo están fusionados: los huesos maxilar y palatino se han fusionado en un maxilopalatino en todas las cecilias vivas, y los huesos nasal y premaxilar se fusionan en un nasopremaxilar en algunas familias. Algunas familias se pueden diferenciar por la presencia o ausencia de ciertos huesos del cráneo, como los septomaxilares, los prefrontales y/o un hueso similar al posfrontal que rodea la órbita (la cuenca del ojo). La caja del cráneo está revestida por un hueso compuesto totalmente integrado llamado os basale, que ocupa la mayor parte de la parte posterior e inferior del cráneo. En los cráneos vistos desde arriba, en algunas especies puede verse un hueso mesetmoides, encajado en la línea media del techo del cráneo. [19] [20] [21]

Cabeza de Geotrypetes seraphini ( Dermophiidae ), que muestra ojos, fosas nasales y pequeños tentáculos reducidos debajo de las fosas nasales.

Todas las cecilias tienen un par de estructuras sensoriales únicas, conocidas como tentáculos , ubicadas a ambos lados de la cabeza, entre los ojos y las fosas nasales. Probablemente se utilicen para una segunda capacidad olfativa , además del sentido del olfato normal basado en la nariz. [15]

La cecilia anillada ( Siphonops annulatus ) tiene glándulas dentales que pueden ser homólogas a las glándulas venenosas de algunas serpientes y lagartos . Se desconoce la función de estas glándulas. [22]

El oído medio está formado únicamente por el estribo y la ventana oval , que transfieren vibraciones al oído interno a través de un circuito de líquido reentrante, como se ve en algunos reptiles. Los adultos de especies de la familia Scolecomorphidae carecen de estribo y ventana ovalada, lo que los convierte en los únicos anfibios conocidos que carecen de todos los componentes de un aparato del oído medio. [23]

La mandíbula inferior está especializada en las cecilias. Los gimnofionanos, incluidas las especies extintas, tienen solo dos componentes de la mandíbula: el pseudodentario (en la parte delantera, con dientes) y el pseudoangular (en la parte posterior, con la articulación de la mandíbula y las inserciones musculares). Estos dos componentes son lo que queda después de la fusión entre un conjunto más grande de huesos. En paralelo a la fila principal de dientes marginales de la mandíbula se encuentra una fila de dientes insertada adicional con hasta 20 dientes. [20]

Todas las cecilias, excepto las más primitivas, tienen dos conjuntos de músculos para cerrar la mandíbula, en comparación con el único par que se encuentra en otros anfibios. Un conjunto de músculos, los aductores, se insertan en el borde superior del pseudoangular delante de la articulación de la mandíbula. Los músculos aductores son comunes en los vertebrados y cierran la mandíbula tirando hacia arriba y hacia adelante. Un conjunto de músculos más singular, los abductores, se insertan en el borde posterior del pseudoangular debajo y detrás de la articulación de la mandíbula. Cierran la mandíbula tirando hacia atrás y hacia abajo. Los músculos de la mandíbula están más desarrollados en las excavaciones más eficientes entre las cecilias y parecen ayudar a mantener rígidos el cráneo y la mandíbula. [15] [24]

Piel

Caecilia pulchraserrana (Caeciliidae) mostrando la piel suave típica de las cecilias

Su piel es lisa y normalmente oscura, pero algunas especies tienen pieles coloridas. En el interior de la piel se encuentran escamas de calcita . Debido a estas escamas, alguna vez se pensó que las cecilias estaban relacionadas con el fósil Stegocephalia , pero ahora se cree que son un desarrollo secundario, y lo más probable es que los dos grupos no estén relacionados. [10] Las escamas están ausentes en las familias Scolecomorphidae y Typhlonectidae , excepto en la especie Typhlonectes compressicauda donde se han encontrado escamas diminutas en la región posterior del cuerpo. [25] La piel también tiene numerosos pliegues en forma de anillo, o anillos, que rodean parcialmente el cuerpo, dándoles una apariencia segmentada. Como otros anfibios vivos, la piel contiene glándulas que secretan una toxina para disuadir a los depredadores. [15] Se ha demostrado que las secreciones cutáneas de Siphonops paulensis tienen propiedades hemolíticas . [26]

Aprovisionamiento de leche

Investigaciones recientes, documentadas en la revista Science , han arrojado luz sobre el comportamiento de determinadas especies de cecilias. Estos estudios revelan que algunas cecilias exhiben un fenómeno en el que proporcionan a sus crías una sustancia rica en nutrientes similar a la leche, entregada a través de un respiradero materno. Entre las especies investigadas destacó el anfibio ceciliano ovíparo y no mamífero Siphonops annulatus , lo que indica que la práctica de la lactancia puede estar más extendida entre estas criaturas de lo que se pensaba anteriormente. Como se detalla en un estudio de 2024, los investigadores recolectaron 16 madres de la especie Siphonops annulatus de plantaciones de cacao en el bosque atlántico de Brasil y las filmaron con sus crías altriciales en el laboratorio. Las madres permanecían con sus crías, que mamaban de un líquido blanco y viscoso de su cloaca , experimentando un rápido crecimiento en su primera semana. Esta sustancia parecida a la leche, rica en grasas y carbohidratos , se produce en las glándulas hipertrofiadas del epitelio del oviducto de la madre, de forma similar a la leche de los mamíferos . La sustancia se liberó aparentemente en respuesta a la estimulación táctil y acústica de los bebés. Los investigadores observaron que las crías emitían chasquidos agudos cuando se acercaban a sus madres en busca de leche, un comportamiento único entre los anfibios. Este comportamiento de alimentación con leche puede contribuir al desarrollo del microbioma y el sistema inmunológico de las crías, similar al de las crías de mamíferos. La presencia de producción de leche en las cecilias que ponen huevos sugiere una transición evolutiva entre la puesta de huevos y el nacimiento vivo . [27] [28] [29]

Distribución

Distribución actual de cecilias (en verde)

Las cecilias son nativas de las regiones tropicales húmedas del sudeste asiático , India , Bangladesh , Nepal [30] y Sri Lanka , partes de África oriental y occidental , las islas Seychelles en el Océano Índico , América Central y el norte y este de América del Sur . En África, las cecilias se encuentran desde Guinea-Bissau ( Geotrypetes ) hasta el sur de Malawi ( Scolecomorphus ), con un registro no confirmado en el este de Zimbabwe . No se han registrado en las extensas áreas de bosque tropical de África central. En América del Sur, se extienden a través del este subtropical de Brasil hasta el norte templado de Argentina . Pueden verse hasta el sur de Buenos Aires , cuando son arrastrados por las crecientes aguas del río Paraná provenientes de más al norte. Su área de distribución americana se extiende de norte a sur de México . La distribución más septentrional es la de la especie Ichthyophis sikkimensis del norte de la India. Ichthyophis también se encuentra en el sur de China y el norte de Vietnam . En el sudeste asiático, se encuentran tan al este como Java , Borneo y el sur de Filipinas , pero no han cruzado la línea de Wallace y no están presentes en Australia ni en las islas cercanas. No hay cecilias conocidas en Madagascar , pero su presencia en las Seychelles y la India ha llevado a especulaciones sobre la presencia de cecilias extintas o existentes no descubiertas allí. [31]

En 2021, se recolectó un espécimen vivo de Typhlonectes natans , una cecilia nativa de Colombia y Venezuela , de un canal de drenaje en el sur de Florida . Fue la única cecilia jamás registrada en estado salvaje en los Estados Unidos y se considera una introducción , tal vez procedente del comercio de vida silvestre . Se desconoce si se ha establecido una población reproductora en el área. [32] [33]

Taxonomía

El nombre cecilia deriva de la palabra latina caecus , que significa "ciego", en referencia a los ojos pequeños o a veces inexistentes. El nombre se remonta al nombre taxonómico de la primera especie descrita por Carl Linnaeus , a la que llamó Caecilia tentaculata . [10]

Históricamente ha habido desacuerdo sobre el uso de los dos nombres científicos principales de las cecilias, Apoda y Gymnophiona. Algunos paleontólogos prefieren utilizar el nombre Apoda para referirse al "grupo de la corona", es decir, el grupo que contiene todas las cecilias modernas y los miembros extintos de estos linajes modernos y el nombre Gymnophiona para referirse al grupo total, es decir, todas las cecilias y Anfibios parecidos a las cecilias que están más estrechamente relacionados con los grupos modernos que con las ranas o las salamandras. Sin embargo, Apoda se ha utilizado para grupos de peces y pepinos de mar y es el nombre de un género de polilla, y su uso continuo en la taxonomía de las cecilias es potencialmente confuso e inútil.

Una clasificación de cecilias de Wilkinson et al. (2011) dividieron las cecilias actuales en 9 familias que contienen casi 200 especies. [20] En 2012, se describió recientemente una décima familia de cecilias, Chikilidae . [34] [35] Esta clasificación se basa en una definición exhaustiva de monofilia basada en evidencia morfológica y molecular, [36] [37] [38] [39] y resuelve los problemas de larga data de parafilia de Caeciliidae en clasificaciones anteriores sin una dependencia exclusiva de la sinonimia. [20] [40] Hay 219 especies de cecilias en 33 géneros y 10 familias.

La filogenia más reciente de las cecilias se basa en evidencia mitogenómica molecular examinada por San Mauro et al. (2014), y modificado para incluir algunos géneros descritos más recientemente como Amazops . [41] [42] [43]

Evolución

Eocaecilia , un anfibio del Jurásico temprano comúnmente considerado como uno de los cecilias (grupo madre) más antiguos.

Poco se sabe de la historia evolutiva de las cecilias, que han dejado un registro fósil muy escaso. El primer fósil, una vértebra que data del Paleoceno , no se descubrió hasta 1972. [44] Posteriormente se encontraron otras vértebras, que tienen rasgos característicos exclusivos de las especies modernas, en sedimentos del Paleoceno y del Cretácico Superior ( Cenomaniano ). [5]

La evidencia filogenética sugiere que los antepasados ​​de las cecilias y los batracios (incluidas las ranas y las salamandras) divergieron entre sí durante el Carbonífero . Esto deja una brecha de más de 70 millones de años entre los supuestos orígenes de las cecilias y los primeros fósiles definitivos de las cecilias. [45] [4]

Antes de 2023, el fósil más antiguo atribuido a un tallo ceciliano (un anfibio más cercano a las cecilias que a las ranas o salamandras, pero que no es miembro del linaje ceciliano existente) proviene del período Jurásico . Este género primitivo, Eocaecilia , tenía extremidades pequeñas y ojos bien desarrollados. [46] En su descripción de 2008 del anfibio Gerobatrachus del Pérmico Temprano , [47] Anderson y sus coautores sugirieron que las cecilias surgieron del grupo Lepospondyl de tetrápodos ancestrales , y pueden estar más estrechamente relacionadas con los amniotas que con las ranas y salamandras, que surgieron de ancestros Temnospondyl . Numerosos grupos de lepospóndilos desarrollaron extremidades reducidas, cuerpos alargados y comportamientos de excavación, y los estudios morfológicos sobre lepospóndilos del Pérmico y Carbonífero han colocado a la cecilia temprana ( Eocaecilia ) entre estos grupos. [48] ​​Los orígenes divergentes de las cecilias y otros anfibios existentes pueden ayudar a explicar la ligera discrepancia entre las fechas fósiles de los orígenes de los anfibios modernos, que sugieren orígenes en el Pérmico , y las fechas anteriores, en el Carbonífero , predichas por algunos estudios de relojes moleculares de secuencias de ADN. . Sin embargo, la mayoría de los estudios morfológicos y moleculares de los anfibios existentes apoyan la monofilia de cecilias, ranas y salamandras, y el estudio molecular más reciente basado en datos de múltiples locus sugiere un origen de los anfibios existentes entre el Carbonífero Tardío y el Pérmico Temprano . [49]

Chinlestegophis , un temnospondilo estereospondilo de la Formación Chinle del Triásico Tardíode Colorado, fue propuesto como un tallo ceciliano en un artículo de 2017 de Pardo y sus coautores. Si se confirma, esto reforzaría el origen pre-Triásico propuesto de Lissamphibia sugerido por los relojes moleculares. Llenaría un vacío en el registro fósil de las primeras cecilias y sugeriría que los estereoespondilos en su conjunto califican como cecilias de grupo madre. [45] Sin embargo, las afinidades entre Chinlestegophis y Gymnophionans se han cuestionado a lo largo de varias líneas de evidencia. Un estudio de 2020 cuestionó la elección de los personajes que respaldan la relación, [3] y un nuevo análisis de 2019 de la matriz de datos original encontró que se apoyaban otras posiciones igualmente parsimoniosas para la ubicación de Chinlestegophis y gimnophionans entre los tetrápodos. [50]

Un artículo de 2023 de Kligman y sus coautores describió a Funcusvermis , otro anfibio de la Formación Chinle de Arizona. Funcusvermis recibió un fuerte apoyo como grupo principal de cecilia debido a los rasgos de sus numerosos fragmentos de cráneo y mandíbula, la muestra más grande de fósiles de cecilia conocida. El artículo discute las diversas hipótesis sobre los orígenes de las cecilias: la hipótesis de la polifilia (cecilias como lepospóndilos y otros lisanfibios como temnospóndilos), la hipótesis del lepospóndilo (lisanfibios como lepospóndilos) y la hipótesis más nueva apoyada por Chinlestegophis , donde las cecilias y otros lisanfibios tenían orígenes separados. dentro de los temnospóndilos. Sin embargo, todas estas ideas fueron refutadas y la hipótesis más apoyada combinó a los lisanfibios en un grupo monofilético de temnospóndilos disorofoideos estrechamente relacionados con Gerobatrachus . [4]

Comportamiento

Reproducción

Atención materna en Ichthyophis ( Ichthyophiidae )

Las cecilias son el único orden de anfibios que utiliza exclusivamente la inseminación interna (aunque la mayoría de las salamandras tienen fertilización interna y la rana con cola en los EE. UU. utiliza un apéndice en forma de cola para la inseminación interna en su entorno acuático de flujo rápido). [15] Los machos de las cecilias tienen un órgano intromitente en forma de tubo largo , el falodeo, [51] que se inserta en la cloaca de la hembra durante dos o tres horas. Aproximadamente el 25% de las especies son ovíparas (ponen huevos); los huevos se ponen en nidos terrestres en lugar de en el agua y son custodiados por la hembra. En algunas especies, las cecilias jóvenes ya están metamorfoseadas cuando nacen; otros eclosionan como larvas. Las larvas no son completamente acuáticas, sino que pasan el día en el suelo cerca del agua. [15] [52]

Alrededor del 75% de las cecilias son vivíparas , lo que significa que dan a luz a crías ya desarrolladas. El feto se alimenta dentro de la hembra con células que recubren el oviducto , que come con unos dientes raspadores especiales. Algunas larvas, como las de Typhlonectes , nacen con enormes branquias externas que se desprenden casi de inmediato.

Madre y crías de Microcaecilia dermatophaga (Siphonopidae). Esta especie es una de varias cecilias en las que se ha observado dermatofagia materna.

La especie de herpélido que pone huevos, Boulengerula taitana, alimenta a sus crías desarrollando una capa externa de piel, rica en grasa y otros nutrientes, que las crías pelan con dientes modificados. Esto les permite crecer hasta 10 veces su propio peso en una semana. La piel se consume cada tres días, el tiempo que tarda en crecer una nueva capa, y se ha observado que las crías sólo la comen por la noche. Antiguamente se pensaba que los juveniles subsistían únicamente de una secreción líquida de sus madres. [53] [54] [55] Esta forma de cuidado parental, conocida como dermatofagia materna, también se ha informado en dos especies de la familia Siphonopidae : Siphonops annulatus y Microcaecilia dermatophaga . Los sifonópidos y los herpélidos no están estrechamente relacionados entre sí, ya que divergieron en el período Cretácico. La presencia de dermatofagia materna en ambas familias sugiere que puede estar más extendida entre las cecilias de lo que se pensaba anteriormente. [56] [57]

Los Herpele squalostoma cecilians transmiten verticalmente el microbioma de la madrea su descendencia a través de la dermatofagia materna. En comparación con otros anfibios, la crianza prolongada de las cecilias puede proporcionar bacterias y hongos beneficiosos, pero esta transmisión corre el riesgo de propagar enfermedades como la quitridiomicosis . [58] [59]

Dieta

Las cecilias son consideradas depredadores generalistas. [60] Si bien las cecilias son generalmente carnívoras , su dieta difiere entre taxones. El contenido del estómago de las cecilias silvestres incluye principalmente ingenieros del ecosistema del suelo [61] como lombrices de tierra , termitas , lagartos , larvas de polilla y camarones . Algunas especies de cecilias consumirán de manera oportunista roedores recién nacidos , huevos de salmón y ternera en condiciones de laboratorio, así como vertebrados como serpientes escolecofídicas, lagartos , peces pequeños y ranas . [62] [63]

Relevancia cultural

Como las cecilias son un grupo solitario, solo aparecen en unos pocos mitos humanos y, en general, se las considera repulsivas en las costumbres tradicionales.

En el folclore de ciertas regiones de la India, las cecilias son temidas y vilipendiadas, basándose en la creencia de que son fatalmente venenosas. Las cecilias del Himalaya oriental son conocidas coloquialmente como "serpientes con dolor de espalda", [64] mientras que en los Ghats occidentales , Ichthyophis tricolor se considera más tóxica que una cobra real . [65] [66] A pesar del profundo respeto cultural por la cobra y otros animales peligrosos, la cecilia muere al verla con sal y queroseno. [65] Estos mitos han complicado las iniciativas de conservación de las cecilias indias. [65] [64] [66]

Crotaphatrema lamottei , una especie rara nativa del monte Oku en Camerún , está clasificada como Kefa-ntie (criatura excavadora) por los Oku . Kefa-ntie, término que también abarca los topos nativos y las serpientes ciegas, se consideran venenosos y causan llagas dolorosas si se los encuentra, se los contacta o se los mata. Según la tradición Oku, la ceremonia para limpiar la aflicción implica una poción compuesta de hierbas molidas, aceite de palma, conchas de caracol y sangre de pollo que se aplica y se lame en el pulgar izquierdo. [67]

Las cecilias sudamericanas tienen una relación variable con las culturas locales. [66] El minhocão , una bestia legendaria parecida a un gusano en el folclore brasileño , puede estar inspirado en las cecilias. El folklore colombiano afirma que la cecilia acuática, Typhlonectes natans , puede manifestarse a partir de un mechón de cabello sellado en una botella hundida. En el sur de México y Centroamérica , Dermophis mexicanus se conoce coloquialmente como "tapalcua", un nombre que hace referencia a la creencia de que emerge para incrustarse en el trasero de cualquier persona desprevenida que decida hacer sus necesidades sobre su hogar. Esto puede deberse a su tendencia a anidar en montones de basura. [66]

Ver también

Referencias

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