Los lepospóndilos son un taxón diverso de tetrápodos primitivos. Con la excepción de un lepospóndilo superviviente tardío del Pérmico tardío de Marruecos ( Diplocaulus minimus ), [4] los lepospóndilos vivieron desde la etapa Viseana del Carbonífero temprano hasta el Pérmico temprano y estaban geográficamente restringidos a lo que ahora es Europa y América del Norte . [5] [2] Se conocen cinco grupos principales de lepospóndilos: Adelospondyli ; Aïstopoda ; Lysorophia ; Microsauria ; y Nectridea . Los lepospóndilos tienen una amplia gama de formas corporales e incluyen especies con formas similares a tritones, anguilas o serpientes y lagartos . Varias especies eran acuáticas, semiacuáticas o terrestres. Ninguno era grande (el género más grande, el diplocáulido Diplocaulus , alcanzó un metro de longitud, pero la mayoría eran mucho más pequeños), y se supone que vivieron en nichos ecológicos especializados no ocupados por los anfibios temnospóndilos más numerosos que coexistieron con ellos en el Paleozoico. Lepospondyli fue nombrado en 1888 por Karl Alfred von Zittel , quien acuñó el nombre para incluir algunos tetrápodos del Paleozoico que compartían algunas características específicas en la notocorda y los dientes . A veces se ha considerado que los lepospóndilos están relacionados o son ancestrales de los anfibios modernos [6] [7] [8] o de Amniota (el clado que contiene reptiles y mamíferos). [9] Se ha sugerido que la agrupación es polifilética , siendo los aistópodos tetrápodos primitivos, mientras que los microsaurios recumbirostranos son reptiles primitivos. [10]
Todos los lepospóndilos se caracterizan por tener vértebras simples, en forma de carrete , que no se osificaron a partir del cartílago , sino que crecieron como cilindros óseos alrededor de la notocorda. Además, la porción superior de la vértebra, el arco neural, suele estar fusionada con el centro (el cuerpo principal de la vértebra). [11]
La posición de los Lepospondyli dentro de los Tetrapoda es incierta porque los primeros lepospondyls ya estaban altamente especializados cuando aparecieron por primera vez en el registro fósil. Alguna vez se pensó que algunos lepospondyls estaban relacionados o quizás eran ancestrales a las salamandras modernas (Urodela), pero no a los otros anfibios modernos. Esta opinión ya no se mantiene y todos los anfibios modernos (ranas, salamandras y cecilias ) ahora se agrupan dentro del clado Lissamphibia . Durante mucho tiempo, los Lepospondyli fueron considerados una de las tres subclases de Amphibia , junto con Lissamphibia y Labyrinthodontia . [11] [12] [13] Sin embargo, la disolución de los "labyrinthodonts" en grupos separados como temnospondyls y antracosaurios ha puesto en duda estas subclases tradicionales de anfibios.
Al igual que "Labyrinthodontia", algunos estudios propusieron que Lepospondyli es una agrupación artificial ( polifilética ) con algunos miembros estrechamente relacionados con grupos de tetrápodos troncales extintos y otros más estrechamente relacionados con los anfibios o reptiles modernos. [14] Los primeros análisis filogenéticos realizados en las décadas de 1980 y 1990 a menudo mantuvieron la idea de que los lepospóndilos eran parafiléticos, con los nectrideos cerca de los colosteidos y los microsaurios cerca de los temnospóndilos, que se consideraban ancestrales de los anfibios modernos.
Sin embargo, un artículo de 1995 de Robert Carroll argumentó que los lepospóndilos eran en realidad un grupo monofilético más cercano a los reptiles. Carroll los consideró más cercanos a los reptiles que los seymouriamorfos , pero no tan cercanos como los diadectomorfos . [15] Muchos análisis filogenéticos desde Carroll (1995) estuvieron de acuerdo con su interpretación, incluidos Laurin y Reisz (1997), [16] Anderson (2001), [17] y Ruta et al. (2003). [9] Algunos todavía han considerado a los lepospóndilos como ancestrales de los anfibios, pero llegaron a esta conclusión sin cambiar la posición de los lepospóndilos en comparación con los seymouriamorfos y los diadectomorfos. [8]
La clasificación de los lepospóndilos y los tetrápodos sigue siendo controvertida, e incluso estudios recientes han tenido dudas sobre la monofilia de los lepospóndilos. Por ejemplo, un artículo de 2007 ha sugerido que los adelospóndilos son tetrápodos del tallo cercanos a los colosteidos [3] y un artículo de 2017 sobre Lethiscus tiene a Aïstopoda en el tallo de los tetrápodos basándose en su caja craneal primitiva. [18] Estos estudios difieren en las relaciones internas y externas de los taxones de lepospóndilos restantes. El primero coloca a los lepospóndilos restantes en un solo clado a lo largo del tallo amniota. El último no trata las relaciones de los nectrideos o los adelospóndilos, pero encuentra que los microsaurios son amniotas tempranos y ubica a los lisorofios dentro de los microsaurios.
A menudo se reconocen cinco grupos principales de lepospóndilos: Microsauria , un grupo superficialmente parecido a un lagarto o una salamandra y rico en especies; Lysorophia , un grupo con cuerpos alargados y extremidades muy pequeñas; Aïstopoda , un grupo de formas sin extremidades, extremadamente alargadas y similares a serpientes; Adelospondyli , un grupo de formas presumiblemente acuáticas que se parecen a los aïstopods, pero tienen cráneos de construcción más sólida; y Nectridea , otro grupo diverso que incluye formas terrestres y acuáticas similares a tritones. Microsauria generalmente se considera parafilético ; en lugar de ser un grupo monofilético , se ha considerado un grado evolutivo de lepospóndilos basales ("primitivos"), aunque existe un consenso creciente de que un gran subconjunto de microsaurios adaptados a los fosorios, los Recumbirostra , es monofilético. Lysorophia puede pertenecer al clado Recumbirostran, distinto de otros lepospóndilos derivados. Nectridea también puede ser parafilético, consistiendo en una gama de lepospóndilos anatómicamente más especializados. [19] Se ha propuesto el nombre Holospondyli para un clado que incluye aïstopodos, nectrideos y posiblemente adelospóndilos, aunque no todos los análisis filogenéticos recientes apoyan la agrupación. El siguiente cladograma , simplificado, es posterior a un análisis de tetrápodos y tetrápodos troncales presentado por Ruta et al. en 2003: [9]
La "hipótesis lepospóndila" de los orígenes de los anfibios modernos propone que los lisanfibios son monofiléticos (es decir, forman su propio clado) y que evolucionaron a partir de ancestros lepospóndilos. Dos alternativas son la "hipótesis temnospóndila", en la que los lisanfibios se originaron dentro de Temnospondyli, y la "hipótesis polifílica", en la que las cecilias se originaron a partir de lepospóndilos mientras que las ranas y las salamandras (agrupadas colectivamente dentro de Batrachia ) evolucionaron a partir de temnospóndilos. De las tres hipótesis, la hipótesis temnospóndila es actualmente la más aceptada entre los investigadores. Un fuerte apoyo a esta relación proviene de un conjunto de características anatómicas compartidas entre los lisanfibios y un grupo de temnospóndilos paleozoicos llamados dissorofoides . [20] Según esta hipótesis, Lepospondyli o bien se encuentra fuera del grupo corona Tetrapoda (el clado más pequeño que contiene a todos los tetrápodos vivos, es decir, el clado más pequeño que contiene a Lissamphibia y Amniota), o bien está más cerca de los amniotas y por lo tanto forma parte de Reptiliomorpha . [9] Sin embargo, algunos análisis filogenéticos siguen encontrando apoyo para la hipótesis lepospondyl. El análisis de Vallin y Laurin (2004) encontró que los lisanfibios estaban más estrechamente relacionados con los lisorofinos, seguidos por los microsaurios. Pawley (2006) también encontró que los lisorofinos eran los parientes más cercanos de los lisanfibios, pero encontró que los aïstopodos y los adelogyrinids en lugar de los microsaurios eran los segundos grupos más estrechamente relacionados. Marjanović (2010) encontró que los holospondyls eran el grupo más estrechamente relacionado con los lisanfibios, seguidos por los lisorofinos. Bajo esta hipótesis los lepospóndilos serían tetrápodos de corona y los temnospóndilos serían tetrápodos de tallo. [8]
A continuación se muestra un cladograma de Ruta et al. (2003) que respalda la "hipótesis del temnospóndilo", mostrando la posición de Lepospondyli dentro del grupo corona Tetrapoda: [9]
