El Pérmico fue testigo de la diversificación de los dos grupos de amniotas , los sinápsidos y los saurópsidos ( reptiles ). El mundo en ese momento estaba dominado por el supercontinente Pangea , que se había formado debido a la colisión de Euramérica y Gondwana durante el Carbonífero. Pangea estaba rodeada por el superocéano Panthalassa . El colapso de la selva tropical del Carbonífero dejó vastas regiones desérticas en el interior continental. [10] Los amniotas, que podían hacer frente mejor a estas condiciones más secas, alcanzaron el dominio en lugar de sus ancestros anfibios.
Varios autores reconocen al menos tres, [11] y posiblemente cuatro [12] eventos de extinción en el Pérmico. El final del Pérmico Temprano ( Cisuraliano ) vio un importante recambio faunístico, con la mayoría de los linajes de sinápsidos primitivos " pelicosaurios " extinguiéndose, siendo reemplazados por terápsidos más avanzados . El final de la Etapa Capitaniana del Pérmico estuvo marcado por el mayor evento de extinción masiva del Capitaniano , [13] asociado con la erupción de las Trampas de Emeishan . El Pérmico (junto con el Paleozoico) terminó con el evento de extinción Pérmico-Triásico , la mayor extinción masiva en la historia de la Tierra (que es la última de las tres o cuatro crisis que ocurrieron en el Pérmico), en la que casi el 81% de las especies marinas y el 70% de las especies terrestres se extinguieron, asociado a la erupción de las Trampas Siberianas . La vida tardó bien entrado el Triásico en recuperarse de esta catástrofe; [14] [15] [16] en la tierra, los ecosistemas tardaron 30 millones de años en recuperarse. [17]
Etimología e historia
Antes de la introducción del término "Pérmico", las rocas de edad equivalente en Alemania se denominaban Rotliegend y Zechstein , y en Gran Bretaña como New Red Sandstone . [18]
El término "Pérmico" fue introducido en geología en 1841 por Sir Roderick Impey Murchison , presidente de la Sociedad Geológica de Londres , tras extensas exploraciones rusas emprendidas con Édouard de Verneuil en las proximidades de los Montes Urales en los años 1840 y 1841. Murchison identificó "vasta serie de lechos de margas , esquistos , calizas , areniscas y conglomerados" que sucedieron a los estratos carboníferos de la región. [19] [20] Murchison, en colaboración con geólogos rusos, [21] nombró el período en honor a la región rusa circundante de Perm, que toma su nombre del reino medieval de Permia que ocupó la misma área cientos de años antes, y que ahora se encuentra en la región administrativa de Perm Krai . [22] Entre 1853 y 1867, Jules Marcou reconoció estratos pérmicos en una gran área de América del Norte desde el río Mississippi hasta el río Colorado y propuso el nombre "Dyassic", de "Dyas" y "Trias", aunque Murchison rechazó esto en 1871. [23] El sistema Pérmico fue controvertido durante más de un siglo después de su denominación original, y el Servicio Geológico de los Estados Unidos hasta 1941 consideró al Pérmico como un subsistema del Carbonífero equivalente al Misisipi y Pensilvania . [18]
Geología
El Período Pérmico se divide en tres épocas , de la más antigua a la más joven, la Cisuraliana, Guadalupiana y Lopingiana. Los geólogos dividen las rocas del Pérmico en un conjunto estratigráfico de unidades más pequeñas llamadas etapas , cada una formada durante intervalos de tiempo correspondientes llamados edades. Las etapas se pueden definir a nivel global o regional. Para la correlación estratigráfica global , la Comisión Internacional de Estratigrafía (ICS) ratifica etapas globales basadas en una Sección y Punto de Estratotipo de Límite Global (GSSP) a partir de una única formación (un estratotipo ) que identifica el límite inferior de la etapa. Las edades del Pérmico, de menor a mayor, son: [24]
Durante la mayor parte del siglo XX, el Pérmico se dividió en Pérmico Temprano y Tardío, siendo el Kunguriano la última etapa del Pérmico Temprano. [25] Glenister y sus colegas propusieron en 1992 un esquema tripartito, defendiendo que el Roadiano-Capitaniano era distinto del resto del Pérmico Superior y debería considerarse como una época separada. [26] La división tripartita fue adoptada después de una propuesta formal de Glenister et al. (1999). [27]
Históricamente, la mayor parte de la bioestratigrafía marina del Pérmico se basó en amonoides ; sin embargo, las localidades de amonoides son raras en las secciones estratigráficas del Pérmico y las especies caracterizan períodos de tiempo relativamente largos. Todos los GSSP para el Pérmico se basan en el dato de primera aparición de especies específicas de conodontes , un enigmático grupo de cordados sin mandíbulas con elementos orales duros parecidos a dientes. Los conodontes se utilizan como fósiles índice durante la mayor parte del Paleozoico y el Triásico. [28]
Cisuraliano
La Serie Cisuraliana lleva el nombre de los estratos expuestos en las laderas occidentales de los Montes Urales en Rusia y Kazajstán. El nombre fue propuesto por JB Waterhouse en 1982 para comprender las etapas Asselian, Sakmarian y Artinskian. El Kungurian se añadió más tarde para ajustarse al "Pérmico Inferior" ruso. Albert Auguste Cochon de Lapparent en 1900 había propuesto la "Serie Uraliana", pero el uso inconsistente posterior de este término significó que luego fue abandonado. [29]
El Asselian fue nombrado por el estratígrafo ruso VE Ruzhenchev en 1954, en honor al río Assel en el sur de los Montes Urales. El GSSP para la base del Asselian se encuentra en el valle del río Aidaralash cerca de Aqtöbe , Kazajstán, el cual fue ratificado en 1996. El inicio de la etapa lo define la primera aparición de Streptognathodus postfusus . [30]
El Sakmarian recibe su nombre en referencia al río Sakmara en los Urales del sur y fue acuñado por Alexander Karpinsky en 1874. El GSSP para la base del Sakmarian se encuentra en la sección Usolka en los Urales del sur, que fue ratificado en 2018. GSSP se define por la primera aparición de Sweetognathus binodosus . [31]
El Artinskian lleva el nombre de la ciudad de Arti en el Óblast de Sverdlovsk , Rusia. Fue nombrado por Karpinsky en 1874. El Artinskian actualmente carece de un GSSP definido. [24] La definición propuesta para la base del Artinskian es la primera aparición de Sweetognathus aff. S. whitei. [28]
El Kungurian toma su nombre de Kungur , una ciudad en el Krai de Perm. El escenario fue introducido por Alexandr Antonovich Stukenberg en 1890. Actualmente, el Kungurian carece de un GSSP definido. [24] Propuestas recientes han sugerido la aparición de Neostreptognathodus pnevi como el límite inferior. [28]
guadalupiano
La Serie Guadalupiana lleva el nombre de las Montañas Guadalupe en Texas y Nuevo México, donde se exponen extensas secuencias marinas de esta época. Fue nombrado por George Herbert Girty en 1902. [32]
El Wordiano fue nombrado en referencia a la Formación de Palabras por Johan August Udden en 1916, Glenister y Furnish en 1961 fue la primera publicación en utilizarlo como término cronoestratigráfico como subetapa de la Etapa Guadalupiana. [32] El GSSP para la base del Wordian se encuentra en Guadalupe Pass, Texas, dentro de los sedimentos del miembro de piedra caliza Getaway de la Formación Cherry Canyon , que fue ratificado en 2001. La base del Wordian está definida por la primera aparición. del conodonte Jinogondolella aserrata. [28]
El Capitán lleva el nombre del Arrecife Capitán en las Montañas Guadalupe de Texas, nombrado por George Burr Richardson en 1904, y utilizado por primera vez en sentido cronoestratigráfico por Glenister y Furnish en 1961 como un subescenario del Estadio Guadalupiano. [32] El Capitanian fue ratificado como escenario internacional por el ICS en 2001. El GSSP para la base del Capitanian está ubicado en Nipple Hill en el sureste de las Montañas Guadalupe de Texas, y fue ratificado en 2001, el comienzo de la etapa es definido por la primera aparición de Jinogondolella postserrata. [28]
lopingiano
El Lopingiano fue introducido por primera vez por Amadeus William Grabau en 1923 como la "Serie Loping" en honor a Leping , Jiangxi , China. Originalmente utilizado como una unidad litostrófica, TK Huang elevó en 1932 el Lopingiano a una serie, incluyendo todos los depósitos del Pérmico en el sur de China que se superponen a la piedra caliza de Maokou. En 1995, una votación de la Subcomisión de Estratigrafía Pérmica de la ICS adoptó el Lopingiano como unidad cronoestratigráfica estándar internacional. [33]
El Wuchiapinginan y el Changhsingian fueron introducidos por primera vez en 1962 por JZ Sheng como la "Formación Wuchiaping" y la "Formación Changhsing" dentro de la serie Lopingian. El GSSP para la base del Wuchiapingian se encuentra en Penglaitan, Guangxi , China y fue ratificado en 2004. El límite está definido por la primera aparición de Clarkina postbitteri postbitteri [33] El Changhsingian se derivó originalmente de la piedra caliza de Changxing, una unidad geológica nombrado por primera vez por Grabau en 1923, y en última instancia deriva del condado de Changxing , Zhejiang . El GSSP para la base del Changhsingian se encuentra a 88 cm por encima de la base de la piedra caliza de Changxing en la sección Meishan D, Zhejiang, China y fue ratificado en 2005. el límite está definido por la primera aparición de Clarkina Wangi. [34]
El GSSP para la base del Triásico está ubicado en la base del lecho 27c en la sección Meishan D, y fue ratificado en 2001. El GSSP se define por la primera aparición del conodonte Hindeodus parvus . [35]
Etapas regionales
La etapa tártara rusa incluye el lopingiano, el capitaniano y parte del wordiano, mientras que el kazaniano subyacente incluye el resto del wordiano y el roadiano. [25] En América del Norte, el Pérmico se divide en el Wolfcampiano (que incluye las etapas Nealiano y Lenoxiano); el Leonardiano (etapas de Hesse y Catedral); el guadalupiano; y el Ochoano, correspondiente al Lopingiano. [36] [37]
Paleogeografía
Geografía del mundo pérmico
Durante el Pérmico, todas las masas continentales principales de la Tierra se reunieron en un único supercontinente conocido como Pangea , con los terrenos microcontinentales de Cathaysia al este. Pangea se extendía a ambos lados del ecuador y se extendía hacia los polos, con el correspondiente efecto sobre las corrientes oceánicas en el único gran océano (" Panthalassa ", el "mar universal"), y en el océano Paleo-Tetis , un gran océano que existía entre Asia y Gondwana. . El continente Cimmeria se separó de Gondwana y se desplazó hacia el norte, hacia Laurasia , lo que provocó que el océano Paleo-Tetis se redujera. Un nuevo océano estaba creciendo en su extremo sur, el océano Neotetis , océano que dominaría gran parte de la Era Mesozoica . [38] Un arco magmático, que contenía Hainan en su extremo más al suroeste, comenzó a formarse cuando Panthalassa se subducía bajo el sureste de China meridional. [39] Las Montañas Pangeas Centrales , que comenzaron a formarse debido a la colisión de Laurasia y Gondwana durante el Carbonífero, alcanzaron su altura máxima durante el Pérmico temprano hace alrededor de 295 millones de años, comparable al actual Himalaya , pero se erosionaron fuertemente a medida que avanzaba el Pérmico. progresó. [40] El bloque de Kazajstán chocó con el Báltica durante el Cisuraliano, mientras que el Cratón del Norte de China , el Bloque del Sur de China e Indochina se fusionaron entre sí y Pangea al final del Pérmico. [41] El mar de Zechstein , un mar epicontinental hipersalino , existía en lo que hoy es el noroeste de Europa. [42]
Tres áreas generales se destacan especialmente por sus extensos depósitos pérmicos: los Montes Urales (donde se encuentra Perm), China y el suroeste de América del Norte, incluidos los lechos rojos de Texas. La Cuenca Pérmica en los estados estadounidenses de Texas y Nuevo México se llama así porque tiene uno de los depósitos de rocas Pérmicas más gruesos del mundo. [44]
Paleoceanografía
Los niveles del mar descendieron ligeramente durante el Pérmico temprano (Asseliano). El nivel del mar se mantuvo estable a varias decenas de metros sobre el nivel actual durante el Pérmico Inferior, pero hubo una fuerte caída que comenzó durante el Roadiense, culminando con el nivel del mar más bajo de todo el Paleozoico alrededor del nivel del mar actual durante el Wuchiapingiense, seguido por un ligero ascenso durante el Changhsingian. [45]
El Pérmico fue frío en comparación con la mayoría de los otros períodos geológicos, con gradientes de temperatura modestos entre el polo y el ecuador. Al comienzo del Pérmico, la Tierra todavía estaba en la cámara de hielo del Paleozoico Tardío (LPIA), que comenzó en el último Devónico y abarcó todo el período Carbonífero, con su fase más intensa ocurriendo durante la última parte de la época de Pensilvania . [46] [47] Se puede observar una tendencia significativa de aumento de la aridificación a lo largo del Cisuraliano. [48] La aridificación del Pérmico temprano fue más notable en localidades de Pangea en latitudes cercanas al ecuatorial. [49] Los niveles del mar también aumentaron notablemente en el Pérmico Temprano a medida que la LPIA disminuyó lentamente. [50] [51] En el límite Carbonífero-Pérmico, se produjo un evento de calentamiento. [52] Además de volverse más cálido, el clima se volvió notablemente más árido al final del Carbonífero y principios del Pérmico. [53] [54] No obstante, las temperaturas continuaron enfriándose durante la mayor parte del Asselian y Sakmarian, durante el cual el LPIA alcanzó su punto máximo. [47] [46] Hace 287 millones de años, las temperaturas se calentaron y la capa de hielo del Polo Sur retrocedió en lo que se conoció como el Evento de Calentamiento Artinskiano (AWE), [55] aunque los glaciares permanecieron presentes en las tierras altas del este de Australia, [46 ] [56] y quizás también las regiones montañosas del extremo norte de Siberia. [57] África austral también retuvo glaciares durante el Cisuraliense tardío en ambientes de tierras altas. [58] El AWE también fue testigo de una aridificación de una magnitud particularmente grande. [55]
A finales del Kungurian, se reanudó el enfriamiento, [59] lo que dio lugar a un intervalo glacial frío que duró hasta principios del Capitaniano, [60] aunque las temperaturas medias seguían siendo mucho más altas que durante el comienzo del Cisuraliano. [56] Otro período frío comenzó a mediados del Capitaniano. [60] Este período frío, que duró 3-4 millones de años, se conoció como el Evento Kamura. [61] Fue interrumpida por la Excursión Termal de Emeishan a finales del Capitaniano, hace unos 260 millones de años, correspondiente a la erupción de las Trampas de Emeishan . [62] Este intervalo de rápido cambio climático fue responsable del evento de extinción masiva del Capitán. [13]
Durante el Wuchiapingiense temprano, tras el emplazamiento de las trampas de Emeishan, las temperaturas globales disminuyeron a medida que los basaltos emplazados en la gran provincia ígnea eliminaron el dióxido de carbono de la atmósfera. [63] El último Wuchiapingiense vio el final de la Edad de Hielo del Paleozoico Tardío, cuando los últimos glaciares australianos se derritieron. [46] El final del Pérmico está marcado por una excursión de temperatura, mucho mayor que la Excursión Térmica de Emeishan, en el límite Pérmico-Triásico, correspondiente a la erupción de las Trampas Siberianas , que liberó más de 5 teratones de CO 2 , más que duplicar la concentración atmosférica de dióxido de carbono. [47] Una excursión de -2% de δ 18 O significa la magnitud extrema de este cambio climático. [64] Este intervalo extremadamente rápido de liberación de gases de efecto invernadero causó la extinción masiva del Pérmico-Triásico, [65] además de marcar el comienzo de un invernadero extremo que persistió durante varios millones de años hasta la siguiente época geológica, el Triásico. [66]
El clima Pérmico también era extremadamente estacional y se caracterizaba por megamonzones , [67] que produjeron una gran aridez y una estacionalidad extrema en el interior de Pangea. [68] Las precipitaciones a lo largo de los márgenes occidentales del océano Paleo-Tetis fueron muy altas. [69] La evidencia del megamonzón incluye la presencia de bosques tropicales megamonzónicos en la cuenca Qiangtang del Tíbet, [70] una enorme variación estacional en la sedimentación, bioturbación y deposición de icnofósiles registrada en facies sedimentarias en la cuenca de Sydney , [71] y modelos paleoclimáticos de El clima de la Tierra se basa en el comportamiento de los patrones climáticos modernos que muestran que tal megamonzón ocurriría dada la disposición continental del Pérmico. [72] La creciente aridez ecuatorial antes mencionada probablemente fue impulsada por el desarrollo y la intensificación de este megamonzón pangeo. [73]
Los depósitos marinos del Pérmico son ricos en moluscos fósiles , [74] braquiópodos , [75] [76] [77] y equinodermos . [78] [79] Los braquiópodos fueron muy diversos durante el Pérmico. El orden extinto Productida fue el grupo predominante de braquiópodos del Pérmico, y representó hasta aproximadamente la mitad de todos los géneros de braquiópodos del Pérmico. [80] Los braquiópodos también sirvieron como importantes ingenieros de ecosistemas en los complejos de arrecifes del Pérmico. [81] Entre los amonoides , los Goniatitida fueron un grupo importante durante el Pérmico Temprano-Medio, pero disminuyeron durante el Pérmico Tardío. Los miembros del orden Prolecanitida eran menos diversos. La Ceratitida se originó en la familia Daraelitidae dentro de Prolecanitida durante el Pérmico medio y se diversificó ampliamente durante el Pérmico Superior. [82] Sólo se conocen tres familias de trilobites del Pérmico, Proetidae , Brachymetopidae y Phillipsiidae . Las tasas de diversidad, origen y extinción durante el Pérmico Inferior fueron bajas. Los trilobites sufrieron una diversificación durante el Kunguriano-Wordiano, la última en su historia evolutiva, antes de declinar durante el Pérmico Superior. Para el Changhsingian, sólo quedaban un puñado (4-6) géneros. [83] Los corales exhibieron una disminución en la diversidad a lo largo del Pérmico medio y tardío. [84]
Biota terrestre
La vida terrestre en el Pérmico incluyó diversas plantas, hongos , artrópodos y varios tipos de tetrápodos . En ese período se vio un enorme desierto que cubría el interior de Pangea . La zona cálida se extendió por el hemisferio norte, donde apareció un extenso desierto seco. [85] Las rocas formadas en esa época estaban teñidas de rojo por los óxidos de hierro, resultado del intenso calentamiento por el sol de una superficie desprovista de cubierta vegetal. Varios tipos más antiguos de plantas y animales desaparecieron o se convirtieron en elementos marginales.
El Pérmico vio la radiación de muchos grupos importantes de coníferas, incluidos los antepasados de muchas familias actuales. En muchas áreas había bosques ricos, con una mezcla diversa de grupos de plantas. El continente sur vio extensos bosques de helechos semilleros de la flora Glossopteris . Los niveles de oxígeno probablemente eran altos allí. Durante este período también aparecieron los ginkgos y las cícadas .
insectos
Restauración de fósiles y vida de Permocupes sojanensis, un escarabajo permocupedido del Pérmico Medio de Rusia
Los insectos, que habían aparecido por primera vez y se habían vuelto abundantes durante el Carbonífero anterior, experimentaron un aumento dramático en su diversificación durante el Pérmico Inferior. Hacia el final del Pérmico, hubo una caída sustancial tanto en las tasas de origen como de extinción. [87] Los insectos dominantes durante el Período Pérmico fueron los primeros representantes de Paleoptera , Polyneoptera y Paraneoptera . Palaeodictyopteroidea , que había representado el grupo dominante de insectos durante el Carbonífero, declinó durante el Pérmico. Es probable que esto se deba a la competencia de los hemípteros , debido a sus piezas bucales similares y, por lo tanto, a su ecología. Los parientes primitivos de los caballitos del diablo y las libélulas ( Meganisoptera ), que incluyen los insectos voladores más grandes de todos los tiempos, también disminuyeron durante el Pérmico. [88] Holometabola , el grupo más grande de insectos modernos, también se diversificó durante este tiempo. [87] Los primeros escarabajos conocidos aparecen a principios del Pérmico. Los primeros escarabajos, como los miembros de Permocupedidae, probablemente sean xilófagos y se alimenten de madera en descomposición. Varios linajes, como Schizophoridae, se expandieron a hábitats acuáticos a finales del Pérmico. [89] Los miembros de los órdenes modernos Archostemata y Adephaga se conocen desde el Pérmico Superior. [90] [91] Los rastros complejos de perforaciones en madera encontrados en el Pérmico Superior de China sugieren que miembros de Polyphaga , el grupo más diverso de escarabajos modernos, también estuvieron presentes en el Pérmico. [92] Según la evidencia molecular, Phasmatodea probablemente se originó en algún momento del Pérmico, junto con la expansión de la insectivoría entre los tetrápodos. [93]
Tetrápodos
Restauración de Weigeltisaurus jaekeli , un weigeltisáurido del Pérmico Superior de Europa. Los Weigeltisáuridos representan los vertebrados planeadores más antiguos que se conocen.
El registro fósil terrestre del Pérmico es irregular y temporalmente discontinuo. Los registros del Pérmico Temprano están dominados por Europa ecuatorial y América del Norte, mientras que los del Pérmico Medio y Tardío están dominados por sedimentos templados del Supergrupo Karoo de Sudáfrica y la región de los Urales de la Rusia europea. [94] Las faunas terrestres del Pérmico temprano de América del Norte y Europa estaban dominadas por sinápsidos pelicosaurios primitivos, incluidos los edafosáuridos herbívoros y los esfenacodóntidos , diadectidos y anfibios carnívoros . [95] [96] Los reptiles del Pérmico temprano, como los acleistorrínidos , eran en su mayoría pequeños insectívoros. [97]
amniotas
Los sinápsidos (el grupo que luego incluiría a los mamíferos) prosperaron y se diversificaron enormemente durante el Cisuraliano. Los sinápsidos del Pérmico incluían algunos miembros grandes como Dimetrodon . Las adaptaciones especiales de los sinápsidos les permitieron prosperar en el clima más seco del Pérmico y llegaron a dominar a los vertebrados. [95] Se produjo un cambio de fauna en la transición entre el Cisuraliano y el Guadalupiano, con la disminución de los anfibios y el reemplazo de los pelicosaurios por terápsidos más avanzados . [11] Si la deposición terrestre terminó alrededor del final del Cisuraliano en América del Norte y comenzó en Rusia durante el Guadalupiano temprano, no se conserva un registro continuo de la transición. La datación incierta ha llevado a sugerir que hay una pausa global en el registro fósil terrestre durante el Kungurian tardío y el Roadian temprano, conocida como "La Brecha de Olson" que oscurece la naturaleza de la transición. Otras propuestas han sugerido que los registros de América del Norte y Rusia se superponen, [98] [99] y que la última deposición terrestre de América del Norte ocurrió durante el Roadiano, lo que sugiere que hubo un evento de extinción, denominado " Extinción de Olson ". [100] Las faunas del Pérmico Medio de Sudáfrica y Rusia están dominadas por terápsidos , más abundantemente por los diversos Dinocephalia . Los dinocéfalos se extinguieron a finales del Pérmico Medio, durante el evento de extinción masiva del Capitán . Las faunas del Pérmico tardío están dominadas por terápsidos avanzados como los depredadores gorgonopsianos con dientes de sable y los herbívoros dicinodontes picudos , junto con grandes parareptiles herbívoros de pareiasaurios . [101] Los Archosauromorpha , el grupo de reptiles que daría lugar a los pseudosuquios , dinosaurios y pterosaurios en el siguiente Triásico, aparecieron por primera vez y se diversificaron durante el Pérmico Superior, incluida la primera aparición de los Archosauriformes durante el último Pérmico. [102] Los cinodontos , el grupo de terápsidos ancestrales de los mamíferos modernos , aparecieron por primera vez y obtuvieron una distribución mundial durante el Pérmico Superior. [103] Otro grupo de terápsidos, los terocéfalos (como Lycosuchus ), surgió en el Pérmico Medio. [104] [105] No había vertebrados voladores, aunque la extinta familia de reptiles parecidos a lagartos Weigeltisauridaedel Pérmico Superior tenían alas extensibles como los lagartos planeadores modernos , y son los vertebrados planeadores más antiguos que se conocen. [106] [107]
Anfibios
Los amniotas del tallo pérmico estaban formados por temnospondyli , lepospondyli y batrachosaurios . Los Temnospondyls alcanzaron un pico de diversidad en el Cisuraliano, con una disminución sustancial durante el Guadalupiano-Lopingiense después de la extinción de Olson, y la diversidad familiar cayó por debajo de los niveles del Carbonífero. [108]
Se sugiere que los anfibios modernos ( lissamphibians ) se originaron durante el Pérmico, descendiendo de un linaje de temnospóndilos disorofoideos . [110]
La diversidad de peces durante el Pérmico es relativamente baja en comparación con el siguiente Triásico. El grupo dominante de peces óseos durante el Pérmico fueron los "Paleopterygii", un grupo parafilético de Actinopterygii que se encuentra fuera de Neopterygii . [111] Los primeros miembros inequívocos de Neopterygii aparecen durante el Triásico Temprano, pero se sospecha un origen Pérmico. [112] La diversidad de celacantos es relativamente baja a lo largo del Pérmico en comparación con otros peces marinos, aunque hay un aumento en la diversidad durante el Pérmico terminal (Changhsingian), lo que corresponde con la mayor diversidad en su historia evolutiva durante el Triásico Temprano. [111] La diversidad de la fauna de peces de agua dulce era generalmente baja y estaba dominada por peces pulmonados y "paleopterigios". [111] Se cree que el último ancestro común de todos los peces pulmonados vivos existió durante el Pérmico Inferior. Aunque el registro fósil es fragmentario, los peces pulmonados parecen haber experimentado una diversificación evolutiva y un aumento de tamaño en los hábitats de agua dulce durante el Pérmico temprano, pero posteriormente disminuyeron durante el Pérmico medio y tardío. [113] Los conodontos experimentaron su diversidad más baja de toda su historia evolutiva durante el Pérmico. [114] Las faunas de condrictios del Pérmico son poco conocidas. [115] Los miembros del clado de condrictios Holocephali , que contiene quimeras vivientes , alcanzaron su cúspide de diversidad durante el Carbonífero-Pérmico, siendo el representante más famoso del Pérmico el "tiburón sierra circular" Helicoprion , conocido por su inusual verticilo de dientes en espiral en forma de espiral. en la mandíbula inferior. [116] Los hibodontos , un grupo de condrictios parecidos a tiburones, eran miembros abundantes y extendidos de la fauna marina y de agua dulce durante todo el Pérmico. [115] [117] Xenacanthiformes , otro grupo extinto de condrictios parecidos a tiburones, eran comunes en hábitats de agua dulce y representaban los principales depredadores de los ecosistemas de agua dulce. [118]
Flora
Mapa del mundo en el límite Carbonífero-Pérmico, que muestra las cuatro provincias florísticas
El registro probable más antiguo de Ginkgoales (el grupo que contiene al Ginkgo y sus parientes cercanos) es Trichopitys heteromorpha del Pérmico más temprano de Francia. [122] Los fósiles más antiguos conocidos definitivamente asignables a cícadas modernas se conocen del Pérmico Superior. [123] En Cathaysia, donde prevalecía un clima tropical húmedo y libre de heladas, los Noeggerathiales , un grupo extinto de progimnospermas parecidas a helechos arbóreos, eran un componente común de la flora [124] [125] El Pérmico más antiguo (hace ~ 298 millones de años ) La flora Cathyasian Wuda Tuff, que representa una comunidad de pantanos de carbón, tiene un dosel superior formado por el árbol licopsido Sigillaria , con un dosel inferior formado por helechos arbóreos marattialianos y Noeggerathiales. [119] Las primeras coníferas aparecieron en el Carbonífero Superior, representadas por coníferas primitivas de Walchian , pero fueron reemplazadas por voltzialeans más derivadas durante el Pérmico. Las coníferas del Pérmico eran muy similares morfológicamente a sus contrapartes modernas y estaban adaptadas a condiciones climáticas secas estresadas o estacionalmente secas. [121] La creciente aridez, especialmente en latitudes bajas, facilitó la propagación de las coníferas y su creciente prevalencia en los ecosistemas terrestres. [126] Bennettitales , que se generalizaría en el Mesozoico, apareció por primera vez durante el Cisuraliano en China. [127] Los liginopteridos , que habían disminuido a finales del Pensilvania y posteriormente tienen un registro fósil irregular, sobrevivieron hasta el Pérmico Superior en Cathaysia y el este ecuatorial de Gondwana. [128]
Evento de extinción del Pérmico-Triásico
El evento de extinción del Pérmico-Triásico, denominado aquí "Fin P", es el evento de extinción más significativo en este gráfico para los géneros marinos que producen una gran cantidad de fósiles .
El Pérmico terminó con el evento de extinción más extenso registrado en paleontología : el evento de extinción Pérmico-Triásico . Se extinguieron entre el 90 y el 95% de las especies marinas , así como el 70% de todos los organismos terrestres. También es la única extinción masiva de insectos conocida. [16] [129] La recuperación del evento de extinción del Pérmico-Triásico fue prolongada; En la tierra, los ecosistemas tardaron 30 millones de años en recuperarse. [17] Los trilobites , que habían prosperado desde la época del Cámbrico , finalmente se extinguieron antes del final del Pérmico. Los nautiloideos , una subclase de cefalópodos, sorprendentemente sobrevivieron a este suceso.
Hay evidencia de que el magma , en forma de inundación de basalto , se derramó sobre la superficie de la Tierra en lo que ahora se llama las Trampas de Siberia , durante miles de años, contribuyendo al estrés ambiental que condujo a la extinción masiva. Probablemente también contribuyeron la reducción del hábitat costero y el aumento de la aridez. Según la cantidad de lava que se estima que se produjo durante este período, el peor de los casos es la liberación de suficiente dióxido de carbono de las erupciones como para elevar la temperatura mundial cinco grados Celsius. [130]
Otra hipótesis implica la ventilación del océano de gas de sulfuro de hidrógeno . Partes de las profundidades del océano perderán periódicamente todo su oxígeno disuelto, lo que permitirá que las bacterias que viven sin oxígeno florezcan y produzcan gas sulfuro de hidrógeno. Si se acumula suficiente sulfuro de hidrógeno en una zona anóxica , el gas puede ascender a la atmósfera. Los gases oxidantes en la atmósfera destruirían el gas tóxico, pero el sulfuro de hidrógeno pronto consumiría todo el gas atmosférico disponible. Los niveles de sulfuro de hidrógeno podrían haber aumentado dramáticamente en unos pocos cientos de años. Los modelos de tal evento indican que el gas destruiría el ozono en la atmósfera superior permitiendo que la radiación ultravioleta matara a las especies que habían sobrevivido al gas tóxico. [131] Hay especies que pueden metabolizar el sulfuro de hidrógeno.
Otra hipótesis se basa en la teoría de la erupción de basalto por inundación. Un aumento de temperatura de cinco grados centígrados no sería suficiente para explicar la muerte del 95% de la vida. Pero tal calentamiento podría aumentar lentamente la temperatura del océano hasta que los depósitos de metano congelados debajo del fondo del océano cerca de las costas se derritieran, expulsando suficiente metano (entre los gases de efecto invernadero más potentes ) a la atmósfera para elevar la temperatura mundial cinco grados Celsius adicionales. La hipótesis del metano congelado ayuda a explicar el aumento de los niveles de carbono 12 que se encuentran a mitad de camino en la capa límite del Pérmico-Triásico. También ayuda a explicar por qué la primera fase de las extinciones de la capa tuvo lugar en tierra, la segunda fue en el mar (y comenzó justo después del aumento de los niveles de C-12) y la tercera nuevamente en tierra. [132]
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Otras lecturas
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enlaces externos
Wikisource tiene trabajos originales sobre el tema: Paleozoico#Pérmico
Wikimedia Commons tiene medios relacionados con el Pérmico .
La Universidad de California ofrece una estratigrafía del Pérmico más moderna
Estratos del Pérmico clásico en las Montañas de Cristal de la Cuenca del Pérmico
"Comisión Internacional de Estratigrafía (ICS)". Escala de tiempo geológico 2004 . Consultado el 19 de septiembre de 2005 .
Ejemplos de fósiles del Pérmico
Pérmico (escala de cronoestratigrafía)
Schneebeli-Hermann, Elke (2012), "Extinguiendo un mundo pérmico", Geología , 40 (3): 287–288, Bibcode :2012Geo....40..287S, doi : 10.1130/focus032012.1
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