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Pareiasauria

Los pareiasaurios (que significa "lagartos de mejillas") son un clado extinto de grandes parareptiles herbívoros . Los miembros del grupo estaban acorazados con osteodermos que cubrían grandes áreas del cuerpo. Aparecieron por primera vez en el sur de Pangea durante el Pérmico Medio, antes de distribuirse globalmente durante el Pérmico Tardío. Los pareiasaurios fueron los reptiles más grandes del Pérmico, alcanzando tamaños equivalentes a los de los terápsidos contemporáneos . Los pareiasaurios se extinguieron en el evento de extinción masiva del Pérmico-Triásico .

Descripción

Restauración de Bradysaurus

Los pareiasaurios medían entre 60 y 300 centímetros (2,0 a 9,8 pies) de largo, y se estima que algunas especies superaban los 1000 kilogramos (2200 libras) de masa corporal. [1] [2] Las extremidades de muchos parieasaurios eran extremadamente robustas, lo que probablemente explica el mayor estrés en sus extremidades causado por su postura típicamente desparramada. [1] [2] Los Bunostegos, del tamaño de una vaca, se diferenciaban de otros pareiasaurios por tener una postura de extremidades más erguida, siendo uno de los primeros amniotas en desarrollar este rasgo. [3] Los pareiasaurios estaban protegidos por escudos óseos llamados osteodermos que estaban fijados en la piel. [4] Sus cráneos estaban profusamente ornamentados con protuberancias, crestas rugosas y protuberancias. [5] Sus dientes multicúspides en forma de hoja se asemejan a los de las iguanas , lo que indica una dieta herbívora. [6] El cuerpo probablemente albergaba un extenso tracto digestivo . [1] La mayoría de los autores han asumido un estilo de vida terrestre para los pareiasaurios. Un estudio de microanatomía ósea de 2008 sugirió un estilo de vida más acuático, plausiblemente anfibio, [7] pero un estudio posterior de 2019 encontró que la histología ósea no proporcionaba evidencia directa de este estilo de vida. [8]

Historia evolutiva

Los pareiasaurios aparecen muy repentinamente en el registro fósil. Está claro que estos animales son parareptiles . [9] [10] Como tales, están estrechamente relacionados con los nicteroletéridos . [11] Los pareiasaurios llenaron el gran nicho (o gremio ) de herbívoros que había sido ocupado a principios del período Pérmico por los pelicosaurios caseidos y, antes de ellos, los reptiliomorfos diadectídeos . [8] Son mucho más grandes que los diadectídeos, más similares al pelicosaurio caseido gigante Cotylorhynchus . Aunque los últimos pareiasaurios no eran más grandes que los primeros tipos (de hecho, muchos de los últimos se volvieron más pequeños), hubo una tendencia definida hacia una mayor armadura a medida que el grupo se desarrolló. Los pareiasaurios aparecieron por primera vez en el registro fósil en el Pérmico medio ( Guadalupiense ) del sur de Pangea, antes de dispersarse en el norte de Pangea y obtener una distribución cosmopolita durante el Pérmico tardío ( Lopingiense ). [12]

Clasificación

Algunos paleontólogos consideraron que los pareiasaurios eran ancestros directos de las tortugas modernas . Los cráneos de los pareiasaurios tienen varias características similares a las de las tortugas, y en algunas especies los escudos se han desarrollado en placas óseas, posiblemente los precursores de un caparazón de tortuga. [13] Jalil y Janvier, en un gran análisis de las relaciones de los pareiasaurios, también encontraron que las tortugas eran parientes cercanos de los pareiasaurios "enanos", como Pumiliopareia . [14] Sin embargo, el descubrimiento de Pappochelys argumenta en contra de una posible relación de los pareisaurios con las tortugas, [15] y la evidencia de ADN indica que las tortugas actuales están más estrechamente relacionadas con los arcosaurios actuales que con los lepidosaurios , y por lo tanto cladísticamente son diápsidos . [16]

Clados asociados

Hallucicrania (Lee 1995): Este clado fue acuñado por MSY Lee para Lanthanosuchidae + (Pareiasauridae + Testudines ). La hipótesis de Lee sobre los pareiasaurios se ha vuelto insostenible debido a las características diápsidas de la tortuga madre Pappochelys y la potencial naturaleza testudinatana de Eunotosaurus . Los análisis cladísticos recientes revelan que los lantanosuquídeos tienen una posición mucho más basal en Procolophonomorpha , y que el taxón hermano más cercano a los pareiasaurios son los nicteroletéridos, de aspecto bastante poco excepcional y convencional(Müller & Tsuji 2007, Lyson et al . 2010), estando los dos unidos en el clado Pareiasauromorpha (Tsuji et al . 2012).

Pareiasauroidea (Nopcsa, 1928): Este clado (en oposición a la superfamilia o suborden Pareiasauroidea) fue utilizado por Lee (1995) para Pareiasauridae + Sclerosaurus . Estudios cladísticos más recientes ubican a Sclerosaurus en la subfamilia de procolofónidos Leptopleuroninae (Cisneros 2006, Sues & Reisz 2008), lo que significa que las similitudes con los pareiasaurios son el resultado de convergencias.

Pareiasauria (Seeley, 1988): Si ni Lanthanosuchidae ni Testudines están incluidos en el clado, Pareiasauria sólo contiene la familia monofilética Pareiasauridae.

Filogenia

A continuación se muestra un cladograma de Tsuji et al. (2013): [17]

Referencias

  1. ^ abc Romano, Marco; Manucci, Fabio; Rubidge, Bruce; Van den Brandt, Marc J. (17 de junio de 2021). "Estimación de masa corporal volumétrica y reconstrucción in vivo del pareiasaurio ruso Scutosaurus karpinskii". Fronteras en ecología y evolución . 9 : 692035. doi : 10.3389/fevo.2021.692035 . hdl : 11573/1634310 . ISSN  2296-701X.
  2. ^ ab Van den Brandt, Marc Johan; Day, Michael Oliver; Manucci, Fabio; Viglietti, Pia Alexa; Angielczyk, Kenneth David; Romano, Marco (27 de febrero de 2023). "Primera estimación volumétrica de la masa corporal y una nueva reconstrucción tridimensional in vivo del pareiasaurio Karoo más antiguo, Bradysaurus baini, y evolución del tamaño corporal en Pareiasauria". Biología histórica : 1–15. doi :10.1080/08912963.2023.2175211. ISSN  0891-2963. S2CID  257369904.
  3. ^ Turner, Morgan L.; Tsuji, Linda A.; Ide, Oumarou; Sidor, Christian A. (2015-11-02). "La fauna vertebrada del Pérmico superior de Níger—IX. El esqueleto apendicular de Bunostegos akokanensis (Parareptilia: Pareiasauria)". Revista de Paleontología de Vertebrados . 35 (6): e994746. Código Bibliográfico :2015JVPal..35E4746T. doi :10.1080/02724634.2014.994746. ISSN  0272-4634. S2CID  86503874.
  4. ^ Scheyer, TM y Sander, PM (2009). "Microestructuras óseas y modo de esqueletogénesis en osteodermos de tres taxones de pareiasaurios del Pérmico de Sudáfrica". Journal of Evolutionary Biology . 22 (6): 1153–1162. doi :10.1111/j.1420-9101.2009.01732.x. PMID  19416416.{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  5. ^ Van Den Brandt, Marc Johan; Abdala, Fernando; Rubidge, Bruce Sidney (2019). "Morfología craneal y relaciones filogenéticas del pareiasaurio del Pérmico Medio Embrithosaurus schwarzi de la cuenca Karoo de Sudáfrica". Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . doi :10.1093/zoolinnean/zlz064.
  6. ^ Sues, Hans-Dieter; Reisz, Robert R. (1 de abril de 1998). "Orígenes y evolución temprana de la herbivoría en tetrápodos". Tendencias en ecología y evolución . 13 (4): 141–145. doi :10.1016/S0169-5347(97)01257-3. ISSN  0169-5347. PMID  21238234.
  7. ^ Kriloff, A.; Germain, D.; Canoville, A.; Vincent, P.; Sache, M.; Laurin, M. (2008). "Evolución de la microanatomía ósea de la tibia de tetrápodos y su uso en la inferencia paleobiológica". Journal of Evolutionary Biology . 21 (3): 807–826. doi : 10.1111/j.1420-9101.2008.01512.x . PMID  18312321. S2CID  6102313.
  8. ^ ab Boitsova, Elizaveta A; Skutschas, Pavel P; Sennikov, Andrey G; Golubev, Valeriy K; Masuytin, Vladimir V; Masuytina, Olga A (5 de julio de 2019). "Histología ósea de dos pareiasaurios de Rusia (Deltavjatia rossica y Scutosaurus karpinskii) con implicaciones para la paleobiología de los pareiasaurios". Revista biológica de la Sociedad Linneana : blz094. doi :10.1093/biolinnean/blz094. ISSN  0024-4066.
  9. ^ Gauthier, JA; Kluge, AG; Rowe, T. (1988). "La evolución temprana de los amniotas". En Benton, MJ (ed.). La filogenia y clasificación de los tetrápodos . Vol. 1. Oxford: Clarendon Press. págs. 103–155. ISBN 978-0198577058.
  10. ^ Laurin, M.; Reisz, RR (1995). "Una reevaluación de la filogenia temprana de los amniotas". Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 113 (2): 165–223. doi :10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x.
  11. ^ LEE, MSY (1995). "La carga histórica en la sistemática y las interrelaciones de los 'parareptiles'"". Reseñas biológicas de la Sociedad Filosófica de Cambridge . 70 (3): 459–547. doi :10.1111/j.1469-185x.1995.tb01197.x. S2CID  85790423.
  12. ^ Olroyd, Savannah L.; Sidor, Christian A. (agosto de 2017). "Una revisión del registro fósil global de tetrápodos del Guadalupiano (Pérmico medio)". Earth-Science Reviews . 171 : 583–597. Código Bibliográfico :2017ESRv..171..583O. doi : 10.1016/j.earscirev.2017.07.001 .
  13. ^ Lee, MSY (1997). "Filogenia de los pareiasaurios y el origen de las tortugas". Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 120 (3): 197–280. doi : 10.1111/j.1096-3642.1997.tb01279.x .
  14. ^ Jalil, NE-E.; Janvier, P. (2005). "Les pareiasaures (Amniota, Parareptilia) du Permien supérieur du Bassin d'Argana, Marruecos". Geodiversitas . 27 (1): 35-132.
  15. ^ Schoch, Rainer R.; Sues, Hans-Dieter (2015). "Una tortuga madre del Triásico medio y la evolución del plan corporal de la tortuga". Nature . 523 (7562): 584–587. Bibcode :2015Natur.523..584S. doi :10.1038/nature14472. PMID  26106865. S2CID  205243837.
  16. ^ Crawford, Nicholas G.; Parham, James F.; Sellas, Anna B.; Faircloth, Brant C.; Glenn, Travis C.; Papenfuss, Theodore J.; Henderson, James B.; Hansen, Madison H.; Simison, W. Brian (febrero de 2015). "Un análisis filogenómico de las tortugas". Filogenética molecular y evolución . 83 : 250–257. doi :10.1016/j.ympev.2014.10.021. PMID  25450099.
  17. ^ Tsuji, LA; Sidor, CA; Steyer, J. - SB; Smith, RMH; Tabor, NJ; Ide, O. (2013). "La fauna vertebrada del Pérmico superior de Níger—VII. Anatomía craneal y relaciones de Bunostegos akokanensis (Pareiasauria)". Revista de Paleontología de Vertebrados . 33 (4): 747–763. Bibcode :2013JVPal..33..747T. doi :10.1080/02724634.2013.739537. S2CID  86097405.

Lectura adicional

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