Diadectidae es una familia extinta de tetrápodos primitivos que vivieron en lo que hoy es América del Norte y Europa durante el Carbonífero tardío y el Pérmico temprano , y en Asia durante el Pérmico tardío . Fueron los primeros tetrápodos herbívoros , y también los primeros animales completamente terrestres en alcanzar grandes tamaños. Las huellas indican que los diadéctidos caminaban con una postura erguida. Fueron los primeros en explotar material vegetal en las cadenas alimentarias terrestres, lo que hace que su aparición sea una etapa importante tanto en la evolución de los vertebrados como en el desarrollo de los ecosistemas terrestres .
El representante más conocido y de mayor tamaño de la familia es Diadectes , un animal corpulento que alcanzó una longitud máxima de varios metros. También se conocen otros géneros y varios restos fósiles fragmentarios . Aunque géneros bien conocidos como Diadectes aparecen por primera vez en el Pensilvánico Tardío , se conocen restos fragmentarios de posibles diadectidos de depósitos mucho más antiguos, incluido un trozo de mandíbula inferior encontrado en estratos del Misisipiense de Tennessee .
Los diadectidos tienen cuerpos grandes con extremidades relativamente cortas. La caja torácica tiene forma de barril para acomodar un gran tracto digestivo necesario para la digestión de la celulosa en las plantas. Los cráneos de los diadectidos son anchos y profundos con hocicos romos. Las fosas nasales internas (orificios para las fosas nasales) también son cortas. [1] El paleontólogo E.C. Case comparó a los diadectidos con las tortugas en 1907, notando sus grandes cinturas pectorales, extremidades cortas y fuertes y cráneos robustos. Case los describió como "reptiles herbívoros humildes, lentos e inofensivos, revestidos con una armadura de placas para protegerlos de los pelicosaurios ferozmente carnívoros ". [2]
Los diadectidos tienen una dentición heterodonta, lo que significa que sus dientes varían en forma a lo largo de la longitud de las mandíbulas. Los dientes son anchos y tienen muchas cúspides o proyecciones, una indicación de que los diadectidos comían plantas duras. Algunos dientes tienen forma de hoja y están comprimidos lateralmente, otra indicación de que los diadectidos podían triturar material vegetal. Los dientes frontales procumbentes de la mandíbula inferior se proyectan hacia adelante. Los diadectidos probablemente tenían músculos mandibulares fuertes para procesar material vegetal; la colocación de las articulaciones mandibulares por encima o por debajo del nivel del plano oclusal (el plano en el que se juntan los dientes) habría otorgado a las mandíbulas de los diadectidos una ventaja mecánica . Las articulaciones en sí mismas le dan a las mandíbulas un rango complejo de movimiento adecuado para consumir plantas. Grandes agujeros y cavidades en el cráneo llamados cámaras aductoras y aberturas temporales habrían proporcionado espacio para grandes músculos de cierre de mandíbula. [1] Una cresta en el hueso dentario de la mandíbula inferior puede haber proporcionado una superficie para masticar o incluso haber sostenido un pico. [3]
El primer diadectido descrito fue Diadectes . El paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope nombró al género en 1878 basándose en varias vértebras y dientes del Pérmico temprano de Texas . [4] Cope erigió la familia Diadectidae en 1880 para incluir a Diadectes y Empedocles , un género que nombró dos años antes. [5] Nothodon , nombrado por el rival de Cope, Othniel Charles Marsh en 1878, pronto fue incluido en la familia. [6]
Cope nombró a varios otros diadectidos, incluyendo a Helodectes en 1880, [7] Chilonyx y Empedias en 1883, [8] y Bolbodon en 1896. [9] El paleontólogo EC Case nombró a otros cuatro diadectidos: Desmatodon en 1908, [10] Diasparactus en 1910, [11] Diadectoides en 1911, [12] y Animasaurus junto con el paleontólogo Samuel Wendell Williston en 1912. [13] Case y Williston consideraron que Nothodon de Marsh y Bolbodon de Cope eran sinónimos de Diadectes . Marsh nombró a Nothodon en el American Journal of Science solo cinco días antes de que Cope describiera a Diadectes en Proceedings of the American Philosophical Society . Según las reglas del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica , el nombre Nothodon tendría prioridad sobre Diadectes , pero debido a que el nombre Diadectes ha estado en uso desde que Case y Williston sinonimizaron por primera vez los géneros, Diadectes sigue siendo el nombre aceptado. [1]
En América del Norte, se conocen diadectidos de Texas, Colorado , Utah , Nuevo México , Oklahoma , Ohio , Virginia Occidental , Pensilvania y la Isla del Príncipe Eduardo . También se ha encontrado un posible diadectido de Tennessee. Se lo conoce a partir de una mandíbula inferior rota y varios dientes encontrados en estratos de la era misisipiense ( chesteriano ) que probablemente sean parte de la Formación Bangor . [14] En una revisión detallada de Diadectidae, el paleontólogo EC Olson colocó tres géneros norteamericanos dentro de la familia: Diadectes , Diasparactus y Desmatodon . Chilonyx , Empedias , Diadectoides y Animasaurus fueron sinonimizados con Diadectes , y se reconocieron cuatro especies de Diadectes ( D. sideropelicus , D. tenuitectes , D. lentus y D. carinatus ). [15] Un cuarto género, Ambedus , fue nombrado en 2004 a partir del Pérmico Temprano de Ohio.
Los diadectidos también son conocidos en Alemania . Phanerosaurus fue descrito a partir de varias vértebras cerca de Zwickau por el paleontólogo alemán Christian Erich Hermann von Meyer en 1860, pero no fue reconocido como un diadectido hasta 1925. [16] Una segunda especie de Phanerosaurus fue identificada a partir de algunas vértebras y un cráneo fragmentario en 1882, y se le dio su propio género, Stephanospondylus , en 1905. [17] En 1998, una nueva especie de Diadectes , D. absitus , fue descrita a partir de la cantera de arenisca Bromacker de la Formación Tambach en el bosque de Turingia en Alemania central. [18] Un nuevo género de diadectido llamado Orobates también fue nombrado a partir de la cantera Bromacker en 2004. [19]
En 2015, el rango geográfico conocido de los diadectidos se amplió con la descripción de un nuevo género y especie de diadectido de China, Alveusdectes fenestralis . Alveusdectes es también el diadectido más joven conocido por 16 millones de años, procedente de una unidad de la Formación Shangshihezi del Pérmico Tardío que data de unos 256 millones de años. [20]
Los diadectidos han sido considerados durante mucho tiempo parientes cercanos de los amniotas , tetrápodos que ponen huevos en la tierra o retienen el huevo fertilizado dentro de la madre. En 1987, el paleontólogo DMS Watson colocó a la familia en el grupo más grande Diadectomorpha , que incluye otra familia de diadectomorfos de cuerpo grande, los Limnoscelidae , así como la familia diadectomorfa monotípica Tseajaiidae, representada por el género Tseajaia . A lo largo del siglo XX, los amniotas y los diadectomorfos a menudo se agruparon juntos utilizando el antiguo nombre Cotylosauria , un nombre utilizado originalmente para el grado más basal de lo que entonces se pensaba que eran reptiles. A principios de siglo, muchos paleontólogos consideraban a los diadectidos, junto con otros cotilosaurios (como los placodontos ), como parientes cercanos de las tortugas . [21] En los estudios más recientes sobre la filogenia de los primeros tetrápodos , Cotylosauria ya no se reconoce y Diadectomorpha se ubica como el taxón hermano de Amniota . Sin embargo, mientras que la mayoría de los análisis ahora ubican a los diadectidos fuera de Amniota, algunos han descubierto que son verdaderos amniotas. [22] [23]
La mayoría de los estudios filogenéticos de las tres familias de diadectomorfos (Diadectidae, Limnoscelidae y Tseajaiidae) han descubierto que los diadectidos y los limnoscélidos están más estrechamente relacionados entre sí que con Tseajaia . En otras palabras, Diadectidae y Limnoscelidae forman un clado dentro de Diadectomorpha y Tseajaia está excluido del clado. En un análisis filogenético de 2010, Diadectidae formó un clado que se caracterizó por dientes anchos en las mejillas con cúspides a cada lado. A diferencia de estudios anteriores, se descubrió que estaba más estrechamente relacionado con Tseajaiidae que con Limnoscelidae. La familia se definió como Diadectes y todos los taxones comparten un ancestro común más reciente con Diadectes que con Tseajaia . A continuación se muestra un cladograma modificado del análisis de 2010: [1]
Diadectes es el diadectido más conocido, con seis especies nombradas desde su descripción inicial. En un análisis filogenético de 2005, la mayoría de las especies de Diadectes formaron un clado con Diasparactus zenos . Dos especies, Diadectes absitus y Diadectes sanmiguelensis , se colocaron en posiciones más basales . Estas especies poseen características primitivas encontradas en formas no diadectidas, como Limnoscelis y Tseajaia . Debido a que D. absitus y D. sanmiguelensis se colocaron lejos de otras especies de Diadectes en el análisis, su asignación al género fue cuestionada. [24] Los mismos resultados se encontraron en el análisis de 2010. Se erigieron dos nuevos géneros en el estudio para incluir a D. abstus y D. sanmiguelensis . D. sanmiguelensis , la más basal de las dos formas, se colocó en el nuevo género "Oradectes". D. abstus fue renombrado "Silvadectes". [1] Sin embargo, según el ICZN, un nombre presentado en una tesis inicialmente inédita como la de Kissel no es válido. Dado que los nombres "Oradectes" y "Silvadectes" aún no han sido erigidos formalmente en un artículo publicado, a fecha de 2010 no se consideraban válidos.
En un estudio de 2013, David Berman argumentó que no había evidencia suficiente para justificar que Ambedus estuviera en Diadectidae. Afirmó en su artículo que su asignación a Diadectidae se basa solo en varios maxilares y dentarios aislados que contienen dientes de mejilla que solo exhibieron una semejanza en su morfología similar a la de los molares con los de Diadectidae. También hay una serie de otras características que distinguen a Ambedus de todos los demás Diadectidae, como un dentario poco profundo en lugar de profundo, y un recuento relativamente alto de dientes maxilares y dentarios, entre otras características que los distinguen de los Diadectidae. Además, la aparición de Ambedus pusillus tan tarde en el registro fósil también arroja dudas sobre el hecho de que se supone que representa el miembro más basal del linaje Diadectidae. En contraste, los primeros Diadectidae del Alto Pensilvania estaban mucho más desarrollados y tenían los rasgos dentarios y maxilares característicos del linaje Diadectidae. Esto implica que debería haber un linaje fantasma que se remonta al Pensilvánico Medio , lo que es muy poco probable según Berman. [25]
Los diadectidos fueron unos de los primeros tetrápodos, o vertebrados de cuatro patas, en alcanzar grandes tamaños. Los diadectidos aparecen por primera vez en el Carbonífero Tardío con el género Desmatodon , aunque los huesos descritos recientemente en Tennessee sugieren que pueden haber aparecido incluso antes en el Carbonífero Temprano. [14] Experimentaron una pequeña radiación evolutiva en el Carbonífero Tardío y el Pérmico Temprano, diversificándose en trece especies y superando en número a otros diadectomorfos, como los limnoscélidos. Esta radiación fue probablemente el resultado de la expansión de los diadectidos en un nuevo nicho ecológico herbívoro que anteriormente estaba vacante.
Los diadectidos tenían una distribución geográfica mucho más amplia que sus parientes; mientras que la distribución de los limnoscélidos se limita a partes de América del Norte y Tseajaia se restringe solo al suroeste de los Estados Unidos, los diadectidos están presentes en América del Norte, Europa y Asia. [1] Durante el Carbonífero tardío y el Pérmico, estas regiones formaron una única masa continental llamada Laurasia , que comprendía la parte norte del supercontinente Pangea . Durante la mayor parte de su historia evolutiva, los diadectidos probablemente se limitaron a la mitad occidental de Laurasia, que ahora es América del Norte y Europa. La presencia del superviviente tardío Alveusdectes en China sugiere que los diadectidos irradiaron hacia el este a través de Laurasia. No podrían haber llegado a lo que ahora es China hasta el Pérmico Medio porque, antes de esa época, el mar de Tetis la separaba del resto de Laurasia. El grupo no parece haberse diversificado en la misma medida en el este que en el oeste, dado que no se conocen diadectidos de Rusia, que tiene un extenso registro fósil de conjuntos de tetrápodos del Pérmico Temprano y Medio. [20]
Los diadectidos fueron los primeros tetrápodos completamente herbívoros. Aunque varios otros grupos de tetrápodos primitivos adquirieron la herbivoría de forma independiente, los diadectidos fueron los únicos tetrápodos del Carbonífero capaces de procesar plantas terrestres ricas en fibra. Los diadectidos también fueron el grupo más diverso de herbívoros, representando la primera radiación de tetrápodos herbívoros. [1] Tanto Cope como Marsh reconocieron que los diadectidos eran herbívoros en 1878 cuando estudiaron sus dientes distintivamente anchos y en cúspide (en su descripción de Diadectes , Cope mencionó que "los animales pertenecientes a este género eran, con toda probabilidad, herbívoros" [4] ).
En el pasado se pensaba que los diadectidos eran animales desgarbados con sus cortas y robustas patas colocadas a los lados de sus grandes cuerpos. A pesar de esto, varias líneas de evidencia, incluyendo las huellas y la morfología de las extremidades, sugieren que los diadectidos se movían en una postura más erguida. Mientras que los tetrápodos primitivos poseen varios huesos tarsianos simples en sus tobillos, los diadectidos tienen un astrágalo más complejo formado a partir de la fusión de estos huesos. Los astrágalos están presentes en los amniotas terrestres y son idénticos en estructura a los de los diadectidos. Por lo tanto, la estructura del tobillo de los diadectidos se parece más a la de los vertebrados terrestres avanzados como los mamíferos y los reptiles que a la de los tetrápodos primitivos. Dado que los diadectidos son los únicos diadectomorfos con astrágalos, es probable que hayan desarrollado la estructura independientemente de los amniotas. [26]
Aunque tienen similitudes con los huesos del tarso de los diadectidos, están poco osificados y débilmente conectados. Los dedos del pie se conectan solo al cuarto tarso distal, lo que proporciona una amplia gama de movimientos en el pie. Esta flexibilidad permitió a los diadectidos rotar sus pies en una posición hacia adelante mientras caminaban, lo que proporcionaba una mayor fuerza al impulsarse. Los pies también podían colocarse más cerca de la línea media del cuerpo para dar a los diadectidos una postura erguida. [26]
Se pueden encontrar evidencias de una postura erguida en huellas atribuidas a diadectidos. Las huellas mejor conservadas de estas huellas están presentes en la Formación Tambach en Alemania central. Un estudio de 2007 identificó dos icnoespecies diferentes , Ichniotherium cottae e I. sphaerodactylum , como huellas de los diadectidos Silvadectes absitus y Orobates pabsti , respectivamente. Esta fue la primera identificación a nivel de especie de huellas de la era Paleozoica , lo que convierte a las huellas en las más antiguas asociadas hasta ahora con especies animales específicas. [27] La posición cercana de las huellas atribuidas a los diadectidos más avanzados sugiere que los animales sostenían sus pies casi debajo de sus cuerpos, lo que les daba una marcha más eficiente y, hasta cierto punto, se asemejaba más a la postura de los mamíferos que a la de los anfibios y la mayoría de los reptiles. [27] [28]
