Bunostegos ("techo [cráneo] nudoso" [1] ) es un género extintode pararreptil pareiasaurio del Pérmico Superior de la región de Agadez en Níger . La especie tipo , Bunostegos akokanensis , fue nombrada a partir de la Formación Moradi en 2003. [2] Era un animal del tamaño de una vaca con un cráneo distintivo que tenía grandes protuberancias óseas, similares en forma a las de otros pareiasaurios pero mucho más grandes. La especie parece haber vivido en un desierto en el centro del supercontinente de Pangea .
El análisis de los huesos de las extremidades (incluido el escapulocoracoides , el húmero , el radio , el cúbito , la pelvis y el fémur ) se publicó en 2015 y reveló que Bunostegos caminaba erguido sobre cuatro extremidades, con el cuerpo sobre el suelo. [3] Esta nueva información sugiere directamente que podría ser el primer tetrápodo con una marcha completamente erecta. [4]
El animal ha sido descrito como del tamaño de una vaca moderna con un cráneo nudoso y una armadura ósea en la espalda. [1] Sus dientes muestran que era herbívoro. Vivió en una región desértica aislada del supercontinente Pangea hace unos 260 millones de años. Su región natal parece haber albergado una fauna distintiva, en contraste con el resto del supercontinente, donde las especies estaban ampliamente distribuidas. Es particularmente notable por las grandes protuberancias óseas en su cabeza, más grandes que cualquier otra vista en otras especies de pareiasaurio. En vida probablemente eran cuernos cubiertos de piel u osiconos similares a los de las jirafas modernas . Se cree que no cumplieron una función protectora, sino que probablemente eran puramente ornamentales, tal vez ayudando al reconocimiento entre especies o dentro de ellas. [5]
Bunostegos pudo haber sido parte de una población relicta que se aferró a la Pangea central, aislada de otras especies más avanzadas por las condiciones hiperáridas en las que vivía. Está más estrechamente relacionado con los pareiasaurios más antiguos y primitivos. El centro del supercontinente parece haber sido un desierto muy seco, lo que impidió los intercambios de población entre el interior y el exterior y mantuvo a Bunostegos en aislamiento reproductivo . [5] Sin embargo, solo unos pocos millones de años después, Bunostegos y la mayoría de los demás pareiasaurios se extinguieron en el evento de extinción masiva del Pérmico-Triásico de hace 252 millones de años. [1]
La evidencia de que Bunostegos caminaba erguido:
Las extremidades traseras casi verticales eran habituales en los pareiasaurios, pero Bunostegos era más avanzado al tener las cuatro extremidades verticales. [3] [6]
Bunostegos akokanensis fue nombrado por los paleontólogos Christian A. Sidor, David C. Blackburn y Boubé Gado en 2003. Restos de Bunostegos fueron descubiertos en la Formación Moradi cerca de la ciudad de Akokan en 2003 y 2006. El nombre del género significa "techo nudoso" en griego como referencia a las protuberancias óseas en su cráneo y el nombre de la especie akokanensis hace referencia a Akokan. Bunostegos es conocido actualmente a partir de varios cráneos y restos postcraneales . El espécimen holotipo MNN-MOR72, que sirvió como base para la descripción inicial de Bunostegos , es un cráneo meteorizado al que le falta la mandíbula inferior. MNN-MOR86, un cráneo mejor conservado al que también le falta la mandíbula inferior, MNN-MOR28, un cráneo menos deformado pero muy erosionado, y MNN-MOR47, un cráneo parcial que conserva el paladar y la caja craneana , sirvieron como base para una descripción de 2013 de la anatomía del cráneo de Bunostegos . [7]
Bunostegos pertenece a un grupo de reptiles llamados pareiasaurios , un grupo de grandes herbívoros que vivieron en gran parte de Pangea durante el período Pérmico. Los pareiasaurios más derivados , como Elginia y Arganaceras, tienen cráneos muy ornamentados con muchas proyecciones óseas. El cráneo de Bunostegos también está muy ornamentado, pero no se cree que Bunostegos esté muy relacionado con los pareiasaurios derivados. En su descripción inicial, Sidor, Blackburn y Gado consideraron que Bunostegos poseía una combinación de características basales ("primitivas") y derivadas ("avanzadas") de pareiasaurio. Un análisis de las relaciones evolutivas de los pareiasaurios publicado en 2013 encontró que Bunostegos era uno de los taxones más basales dentro de Pareiasauria, con características primitivas como una gran cantidad de dientes marginales que contribuyen a su posición en el árbol evolutivo. Dado que los pareiasaurios más derivados que los Bunostegos carecen de cráneos muy ornamentados, es probable que la ornamentación haya evolucionado de forma independiente en los Bunostegos y en los pareiasaurios avanzados. A continuación se muestra el cladograma del estudio de 2013: [7]
Bunostegos era parte de una paleofauna distinta que existió en lo que ahora es Níger durante el Pérmico Tardío. Se conocen otras paleofaunas de Gondwana de la cuenca de Karoo en Sudáfrica, la cuenca de Luangwa en Zambia y la cuenca de Ruhuhu en Tanzania. Estas faunas son bastante similares entre sí, lo que implica que había pocas barreras biogeográficas que impidieran los intercambios de fauna entre estas cuencas. Además de Bunostegos , la Formación Moradi ha producido fósiles de dos anfibios temnospóndilos muy basales ( Saharastega y Nigerpeton ) que tienen más en común con los temnospóndilos del Carbonífero y el Pérmico Temprano que con las formas contemporáneas, y el reptil captorínido inusualmente grande Moradisaurus . [8] [9] [10] El único otro conjunto fósil que muestra similitudes con el conjunto Moradi es el de la Formación Ikakern en Marruecos, que incluye una especie superviviente tardía del anfibio lepospóndilo Diplocaulus , un gran captorínido sin nombre y el pareiasaurio Arganaceras . [7]
Los estudios de los sedimentos de la Formación Moradi muestran que la región era extremadamente árida durante el Pérmico Tardío, pero tenía un nivel freático poco profundo que podía sustentar la vida vegetal y animal. [11] Los modelos climáticos del Pérmico Tardío sugieren que esta región árida se extendía por gran parte de Pangea central. La Formación Moradi puede haber sido un refugio para muchos tetrápodos que alguna vez fueron diversos antes en el Pérmico, pero que habían sido reemplazados en otras partes del supercontinente por nuevas faunas de tetrápodos. La presencia de Bunostegos en la Formación Moradi apoya esta hipótesis porque, como pareiasaurio basal, es más similar a los pareiasaurios que vivieron durante el Pérmico Medio , varias decenas de millones de años antes de que realmente aparezca en el registro fósil. Los antepasados de Bunostegos pueden haber sido parte de un largo linaje fantasma que vivió aislado en Pangea central mucho después de que otros pareiasaurios basales se extinguieran. [7]