Las Lyginopteridales son un grupo extinto de plantas con semillas conocidas del Paleozoico . Fueron los primeros fósiles de plantas que se describieron como pteridospermas (un grupo polifilético a veces denominado "helechos con semillas") y, por lo tanto, el grupo en el que se desarrolló por primera vez el concepto de pteridospermas; [2] son las pteridospermas más antiguas conocidas estratigráficamente, apareciendo primero en los estratos del Devónico tardío; [3] y tienen las características más primitivas, más notablemente en la estructura de sus óvulos. [4] Probablemente evolucionaron a partir de un grupo de progimnospermas del Devónico tardío conocidas como Aneurophytales, [5] que tenían hojas grandes compuestas similares a fronda. Las Lyginopteridales se convirtieron en el grupo más abundante de pteridospermas durante la época del Misisipiense , e incluían tanto árboles [6] como plantas más pequeñas. [3] Durante la mayor parte del Pensilvánico medio y a principios del mismo , las Medullosales se convirtieron en las pteridospermas más importantes, pero las Lyginopteridales continuaron floreciendo como plantas trepadoras (lianescentes) y trepadoras. Sin embargo, más tarde, en el Pensilvánico medio, las Lyginopteridales sufrieron un grave declive, probablemente siendo superadas por las Callistophytales , que ocupaban nichos ecológicos similares pero tenían estrategias reproductivas más sofisticadas. Unas pocas especies continuaron hasta el Pensilvánico tardío, y en Cathaysia y Gondwana ecuatorial oriental persistieron hasta el Pérmico tardío , pero posteriormente se extinguieron. [7] La mayor parte de la evidencia de las Lyginopteridales sugiere que crecieron en latitudes tropicales de la época, en América del Norte, Europa y China.
Como las Lyginopteridales son las primeras gimnospermas conocidas y el desarrollo de óvulos fue una de las innovaciones clave que permitió que las plantas con semillas finalmente dominaran la vegetación terrestre, la evolución de los óvulos de las Lyginopteridales ha atraído un considerable interés por parte de los paleobotánicos. El trabajo más importante sobre estos óvulos tempranos fue realizado por el paleobotánico británico Albert Long, basado principalmente en fósiles preservados anatómicamente del Misisipiano temprano de Escocia (Reino Unido).
Algunos de los primeros óvulos (por ejemplo, Genomosperma ) consistían en un nucelo (el equivalente de la pared del esporangio) rodeado por una vaina de ejes delgados conocida como pre-integumento. [8] Se cree ampliamente que esta disposición se derivó de una condición ancestral donde había un grupo de ejes portadores de esporangios, pero donde solo uno eventualmente retuvo su megasporangio, y los otros formaron el pre-integumento circundante. Progresivamente, esta vaina de ejes se fusionó para formar un tegumento continuo que rodeaba y protegía el nucelo, como en Eurystoma [9] y luego Stamnostoma . [10] Estos primeros óvulos tenían la parte apical del nucelo expuesta, de la cual había una proyección conocida como lagenostoma (a veces también llamado salpinx) que facilitaba la captura del polen y lo dirigía hacia la cámara polínica por encima del megagametofito. En óvulos posteriores de la era Pennsylvanian, como Lagenostoma [2], la nucela quedó casi completamente revestida y fusionada con el tegumento, dejando solo una pequeña abertura distal en el tegumento conocida como micrópilo a través de la cual pasaba el polen. Sin embargo, la mayoría de los óvulos de los lyginopteridaleanos conservaron un lagenostoma, a pesar de que su función en la captura de polen había sido reemplazada por el micrópilo.
Como en todas las plantas con semillas, los óvulos de los liginopteridáceos tenían sólo una megaspora funcional dentro de la nucela. En algunos, sin embargo, todavía había otras tres megasporas abortadas que, junto con la megaspora funcional, representaban los restos de lo que habría sido la tétrada de megasporas en las plantas ancestrales pre-semilla. [11]
La mayoría, si no todos, los óvulos de los lyginopteridaleanos se encontraban en una vaina protectora externa de tejido conocida como cúpula (hay algunos óvulos de lyginopteridaleanos que se han reportado sin cúpula, pero estos pueden simplemente haberse desprendido de la cúpula antes de ser fosilizados). En las especies del Devónico tardío y del Misisipiano temprano, la cúpula contenía varios óvulos, [10] [ 12 ] [13] [14] [15] [16] [17] pero en tiempos del Pensilvánico normalmente había solo un óvulo por cúpula. [2] Se han encontrado varios casos de cúpulas que se presentan en grupos en los extremos de los ejes de ramificación. [18] Muchos paleobotánicos ahora interpretan estos grupos de órganos cupulados como frondas fértiles, en las que el tejido cupulado se derivaba de la parte laminada de la fronda que rodeaba el óvulo y, por lo tanto, le proporcionaba protección adicional.
La mayoría de los óvulos de los lyginopteridaleanos eran radiospérmicos. [8] Las únicas excepciones notables fueron un grupo distintivo de lyginopteridaleanos de la era Mississippiana que tenían óvulos platispérmicos y se refieren a la familia fósil de las Eospermaceae. [14] [16] [19] [20]
Los Lyginopteridales produjeron pequeños prepolen triletes que superficialmente se parecen a las esporas de plantas sin semillas pero con una estructura de pared fundamentalmente similar a la de las gimnospermas. [21] El prepolen fue producido por esporangios que formaban racimos regulares (sinangios). Los lyginopteridales estratigráficamente más antiguos tenían racimos de sinangios sostenidos sobre ejes delgados, que estaban unidos a frondas vegetativas; [22] estos se refieren a los géneros fósiles Telangium si están anatómicamente preservados o Telangiopsis si ocurren como adpresiones. Las formas más primitivas de Telangium tenían paredes esporangiales que eran esencialmente uniformes en espesor. Sin embargo, en especies de Telangium estratigráficamente más jóvenes , el lado de cada esporangio que formaba la superficie externa del sinangio tendía a ser más grueso que la pared que miraba hacia adentro, lo que sugiere que los esporangios se dividían para liberar el prepolen a lo largo de esta pared interna.
En los sinangios de los lyginopteridaleanos de la era de Pensilvania, los esporangios estaban generalmente adheridos a una almohadilla de tejido que probablemente era homóloga a una pínnula en las frondas vegetativas. Por ejemplo, los sinangios de Crossotheca tenían almohadillas alargadas en forma de "charretera", que estaban dispuestas en un patrón pinnado en una fronda que era total o parcialmente fértil. En cambio, los sinangios de Feraxotheca tenían una almohadilla mucho menos alargada, casi radial. [23]
Los lyginopteridaleanos de la edad de Mississippi tendían a tener una protostela simple generalmente rodeada de madera secundaria, pero en formas posteriores había una eustela con un núcleo central de médula o médula mixta. [24] En la mayoría de los casos, la cantidad de madera secundaria era limitada, lo que sugiere que eran tallos de plantas trepadoras, pero algunas formas de la edad de Mississippi (por ejemplo, Pitys ) tenían madera secundaria sustancial y probablemente era el tronco de un árbol grande. [6] La estela está rodeada por una zona de corteza, que en muchos géneros contiene bandas de tejido fibroso. Este tejido fibroso a menudo da como resultado marcas distintivas en la superficie de los tallos incluso cuando se conservan como adpresiones y puede ayudar con su identificación genérica: Lyginopteris , por ejemplo, muestra un patrón en forma de malla en la superficie de los tallos, mientras que Heterangium tiene principalmente barras transversales.
Como ocurre con la mayoría de las pteridospermas, los fragmentos de follaje son los restos fosilizados más comunes de las Lyginopteridales. Cuando se encuentran completas, las frondas siempre parecen tener un raquis principal que se dicotomiza en la parte inferior (proximal). En algunos casos, las dos ramas sufrieron una segunda dicotomía, lo que dio lugar a lo que se denomina una fronda cuatripartita, pero en otros solo existe la dicotomía proximal principal, lo que da lugar a una fronda bipartita. Las ramas producidas por estas dicotomías sufren luego divisiones adicionales de forma pinnada, similar a la que se observa en las frondas de los helechos. Los segmentos finales (pínnulas) de las frondas son en su mayoría lobados o digitados.
Se reconocen varios géneros fósiles para estas frondas, que se distinguen según si la fronda era bipartita o cuatripartita, si había pinnas unidas al raquis principal debajo de la dicotomía principal, la forma general de las pínnulas y las marcas superficiales en los raquis y el tallo que reflejan el tejido esclerótico en la corteza.
No existe consenso sobre la división de las Lyginopteridales en familias, ya sea en términos de organismos completos o como familias fósiles de órganos vegetales particulares. El esquema más reciente, de Anderson et al. (2007) [1] reconoció 5 familias basadas en estructuras ovuladas. Algunos autores [25] [26] también reconocen a las Mariopteridaceae como el grupo distintivo de plantas lianescentes de la era de Pensilvania con frondas de Mariopteris , aunque se desconocen los detalles de sus estructuras reproductivas.
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