Los embolomeros son un orden de tetrápodos o tetrápodos primitivos , posiblemente miembros de Reptiliomorpha . Los embolomeros evolucionaron por primera vez en el Período Carbonífero Temprano ( Misisipiense ) y fueron los tetrápodos depredadores más grandes y exitosos del Período Carbonífero Tardío ( Pensilvaniano ). Eran depredadores semiacuáticos especializados con cuerpos largos para nadar ondulando como las anguilas. Los embolomeros se caracterizan por sus centros vertebrales , que están formados por dos segmentos cilíndricos, el pleurocentro en la parte trasera y el intercentro en la parte delantera. Estos segmentos son iguales en tamaño. La mayoría de los demás tetrápodos tienen pleurocentros e intercentros que son drásticamente diferentes en tamaño y forma. [1]
Los embolomeros se encuentran entre los primeros tetrápodos carnívoros de gran tamaño, con miembros como Proterogyrinus, de aspecto similar a los cocodrilos, que aparecieron en la etapa Viseana del Carbonífero. Su diversidad disminuyó durante el período Pérmico, aunque al menos un representante ( Archeria ) fue común en el Pérmico Temprano . [2] Los embolomeros se extinguieron poco antes del final del Pérmico. [3]
El orden Embolomeri fue nombrado por primera vez por Edward Drinker Cope en 1884 durante su revisión de la evolución de los " batracios " ( anfibios ). Embolomeri se diferenció de varios otros órdenes de anfibios recientemente nombrados, como " Rachitomi ", por la presencia de intercentros y pleurocentros del mismo tamaño y forma, es decir, cilindros grandes. En ese momento, los fósiles de emboloméricos eran poco comunes, por lo que Cope solo pudo identificar a los "cricótidos" como Cricotus como poseedores de vértebras emboloméricas. [4] El nombre del género " Cricotus " es dudoso, ya que Cope lo ha utilizado para referirse a los fósiles de emboloméricos que abarcan cualquier lugar entre los depósitos de mediados de Pensilvania de Illinois y los lechos rojos del Pérmico de Texas . La mayoría de los paleontólogos ahora refieren los especímenes del lecho rojo " Cricotus " al género Archeria . [2]
Michel Laurin (1998) definió formalmente a Embolomeri como "el último ancestro común de Proterogyrinus y Archeria y todos sus descendientes". [5] Esta definición excluye a Eoherpeton , que casi siempre se considera un aliado cercano del grupo. Algunos autores también colocan a Silvanerpeton o a los croniosuquios como parientes cercanos, aunque en general se acepta que se encuentran fuera de Embolomeri propiamente dicho. [6] [7] [8] [9]
El grupo poco definido Anthracosauria a veces se considera sinónimo de Embolomeri, y el homónimo del grupo, Anthracosaurus , es un embolomero. Sin embargo, otros autores usan el término "Anthracosauria" en referencia a un grupo más amplio que incluye embolomeros en combinación con varios otros anfibios similares a reptiles ( reptiliomorfos ). Los reptiliomorfos son todos tetrápodos más estrechamente relacionados con los reptiles y sinápsidos actuales (mamíferos y sus ancestros), en lugar de los anfibios actuales. A pesar de esto, los reptiliomorfos probablemente tenían rasgos biológicos similares a los anfibios, como la reproducción en el agua.
Muchos estudios realizados desde la década de 1990 también han situado al grupo Lepospondyli como más cercano a los amniotas que los embolomeros. Los lepospondyls son un grupo particularmente inusual de tetrápodos, con algunos miembros (es decir, brachystelechids ) muy similares a los lisanfibios y otros (es decir, tuditanids ) muy similares a los amniotas. Si los lepospondyls son parientes cercanos de los amniotas y los antepasados de los anfibios modernos, entonces eso significa que crown-Tetrapoda (descendientes del antepasado común a todos los tetrápodos vivos) es un grupo mucho más restringido de lo que se suponía anteriormente. En esta situación, varios órdenes tradicionales de Tetrapoda como Embolomeri y Temnospondyli en realidad calificarían como tetrápodos madre debido a que evolucionaron antes de la división entre los anfibios modernos y los amniotas. [10]
Sin embargo, la mayoría de los autores consideran que los temnospóndilos son los ancestros de los anfibios modernos. Esto sugeriría que los embolomeros probablemente sean reptiliomorfos (más cercanos a los reptiles) y que pertenezcan al clado Tetrapoda. [11] Sin embargo, incluso esta clasificación no es estable, ya que algunos análisis han descubierto que los embolomeros son más basales que los temnospóndilos. [12]
A continuación se muestra un cladograma de Ruta et al. (2003): [11]