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Biología

La biología es la ciencia de la vida. Abarca múltiples niveles, desde biomoléculas y células hasta organismos y poblaciones.

La biología es el estudio científico de la vida . [1] [2] [3] Es una ciencia natural con un amplio alcance pero que tiene varios temas unificadores que la unen como un campo único y coherente. [1] [2] [3] Por ejemplo, todos los organismos están formados por células que procesan información hereditaria codificada en genes , que puede transmitirse a las generaciones futuras. Otro tema importante es la evolución , que explica la unidad y diversidad de la vida. [1] [2] [3] El procesamiento de energía también es importante para la vida, ya que permite a los organismos moverse , crecer y reproducirse . [1] [2] [3] Finalmente, todos los organismos pueden regular sus propios entornos internos . [1] [2] [3] [4] [5]

Los biólogos pueden estudiar la vida en múltiples niveles de organización , [1] desde la biología molecular de una célula hasta la anatomía y fisiología de plantas y animales, y la evolución de poblaciones. [1] [6] Por lo tanto, existen múltiples subdisciplinas dentro de la biología , cada una definida por la naturaleza de sus preguntas de investigación y las herramientas que utilizan. [7] [8] [9] Al igual que otros científicos, los biólogos utilizan el método científico para hacer observaciones , plantear preguntas, generar hipótesis , realizar experimentos y formular conclusiones sobre el mundo que los rodea. [1]

La vida en la Tierra, que surgió hace más de 3.700 millones de años, [10] es inmensamente diversa. Los biólogos han buscado estudiar y clasificar las diversas formas de vida, desde organismos procariotas como las arqueas y las bacterias hasta organismos eucariotas como los protistas , los hongos, las plantas y los animales. Estos diversos organismos contribuyen a la biodiversidad de un ecosistema , donde desempeñan funciones especializadas en el ciclo de nutrientes y energía a través de su entorno biofísico .

Historia

Dibujo de una mosca mirando hacia arriba, con detalle de alas.
Diagrama de una mosca de la innovadora Micrographia de Robert Hooke , 1665

Las primeras raíces de la ciencia, que incluía la medicina, se remontan al antiguo Egipto y Mesopotamia , alrededor del 3000 al 1200 a. C. [ 11] [12] Sus contribuciones dieron forma a la filosofía natural griega antigua . [13] [11] [12] [14] [15] Los filósofos griegos antiguos, como Aristóteles (384-322 a. C.), contribuyeron ampliamente al desarrollo del conocimiento biológico. Exploró la causalidad biológica y la diversidad de la vida. Su sucesor, Teofrasto , comenzó el estudio científico de las plantas. [16] Los eruditos del mundo islámico medieval que escribieron sobre biología incluyeron a al-Jahiz (781-869), Al-Dīnawarī (828-896), que escribió sobre botánica, [17] y Rhazes (865-925), que escribió sobre anatomía y fisiología . La medicina fue especialmente estudiada por los eruditos islámicos que trabajaban en las tradiciones de los filósofos griegos, mientras que la historia natural se basó en gran medida en el pensamiento aristotélico.

La biología comenzó a desarrollarse rápidamente con la espectacular mejora del microscopio de Anton van Leeuwenhoek . Fue entonces cuando los estudiosos descubrieron los espermatozoides , las bacterias, los infusorios y la diversidad de la vida microscópica. Las investigaciones de Jan Swammerdam condujeron a un nuevo interés por la entomología y ayudaron a desarrollar técnicas de disección y tinción microscópicas . [18] Los avances en microscopía tuvieron un profundo impacto en el pensamiento biológico. A principios del siglo XIX, los biólogos señalaron la importancia central de la célula . En 1838, Schleiden y Schwann comenzaron a promover las ideas ahora universales de que (1) la unidad básica de los organismos es la célula y (2) que las células individuales tienen todas las características de la vida, aunque se opusieron a la idea de que (3) todas las células provienen de la división de otras células, continuando apoyando la generación espontánea . Sin embargo, Robert Remak y Rudolf Virchow pudieron concretar el tercer principio, y en la década de 1860 la mayoría de los biólogos aceptaron los tres principios que se consolidaron en la teoría celular . [19] [20]

Mientras tanto, la taxonomía y la clasificación se convirtieron en el foco de atención de los historiadores naturales. Carl Linnaeus publicó una taxonomía básica para el mundo natural en 1735, y en la década de 1750 introdujo nombres científicos para todas sus especies. [21] Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon , trató las especies como categorías artificiales y las formas vivas como maleables, sugiriendo incluso la posibilidad de una descendencia común . [22]

En 1842, Charles Darwin escribió su primer boceto de El origen de las especies . [23]

El pensamiento evolutivo serio se originó con los trabajos de Jean-Baptiste Lamarck , quien presentó una teoría coherente de la evolución. [24] El naturalista británico Charles Darwin , combinando el enfoque biogeográfico de Humboldt , la geología uniformista de Lyell , los escritos de Malthus sobre el crecimiento de la población y su propia experiencia morfológica y extensas observaciones naturales, forjó una teoría evolutiva más exitosa basada en la selección natural ; un razonamiento y evidencia similares llevaron a Alfred Russel Wallace a llegar de forma independiente a las mismas conclusiones. [25] [26]

La base de la genética moderna comenzó con el trabajo de Gregor Mendel en 1865. [27] Este esbozó los principios de la herencia biológica. [28] Sin embargo, la importancia de su trabajo no se comprendió hasta principios del siglo XX, cuando la evolución se convirtió en una teoría unificada a medida que la síntesis moderna reconciliaba la evolución darwiniana con la genética clásica . [29] En la década de 1940 y principios de la de 1950, una serie de experimentos de Alfred Hershey y Martha Chase señalaron al ADN como el componente de los cromosomas que contenían las unidades portadoras de rasgos que se habían conocido como genes . Un enfoque en nuevos tipos de organismos modelo como virus y bacterias, junto con el descubrimiento de la estructura de doble hélice del ADN por James Watson y Francis Crick en 1953, marcó la transición a la era de la genética molecular . A partir de la década de 1950, la biología se ha extendido enormemente en el dominio molecular . El código genético fue descifrado por Har Gobind Khorana , Robert W. Holley y Marshall Warren Nirenberg después de que se supiera que el ADN contenía codones . El Proyecto Genoma Humano se lanzó en 1990 para mapear el genoma humano . [30]

Base química

Átomos y moléculas

Todos los organismos están formados por elementos químicos ; [31] el oxígeno , el carbono , el hidrógeno y el nitrógeno representan la mayor parte (96%) de la masa de todos los organismos, mientras que el calcio , el fósforo , el azufre , el sodio , el cloro y el magnesio constituyen esencialmente todo el resto. Diferentes elementos pueden combinarse para formar compuestos como el agua, que es fundamental para la vida. [31] La bioquímica es el estudio de los procesos químicos dentro de los organismos vivos y relacionados con ellos . La biología molecular es la rama de la biología que busca comprender la base molecular de la actividad biológica en las células y entre ellas, incluida la síntesis, modificación, mecanismos e interacciones moleculares .

Agua

Modelo de enlaces de hidrógeno (1) entre moléculas de agua

La vida surgió del primer océano de la Tierra, que se formó hace unos 3.800 millones de años. [32] Desde entonces, el agua sigue siendo la molécula más abundante en todos los organismos. El agua es importante para la vida porque es un disolvente eficaz , capaz de disolver solutos como iones de sodio y cloruro u otras moléculas pequeñas para formar una solución acuosa . Una vez disueltos en agua, estos solutos tienen más probabilidades de entrar en contacto entre sí y, por lo tanto, participar en reacciones químicas que sustentan la vida. [32] En términos de su estructura molecular , el agua es una pequeña molécula polar con una forma doblada formada por los enlaces covalentes polares de dos átomos de hidrógeno (H) a un átomo de oxígeno (O) (H 2 O). [32] Debido a que los enlaces O–H son polares, el átomo de oxígeno tiene una ligera carga negativa y los dos átomos de hidrógeno tienen una ligera carga positiva. [32] Esta propiedad polar del agua le permite atraer otras moléculas de agua a través de enlaces de hidrógeno, lo que hace que el agua sea cohesiva . [32] La tensión superficial resulta de la fuerza de cohesión debida a la atracción entre moléculas en la superficie del líquido. [32] El agua también es adhesiva, ya que puede adherirse a la superficie de cualquier molécula polar o cargada que no sea agua. [32] El agua es más densa como líquido que como sólido (o hielo). [32] Esta propiedad única del agua permite que el hielo flote sobre el agua líquida, como estanques, lagos y océanos, aislando así el líquido de abajo del aire frío de arriba. [32] El agua tiene la capacidad de absorber energía, lo que le da una capacidad calorífica específica más alta que otros solventes como el etanol . [32] Por lo tanto, se necesita una gran cantidad de energía para romper los enlaces de hidrógeno entre las moléculas de agua para convertir el agua líquida en vapor de agua . [32] Como molécula, el agua no es completamente estable, ya que cada molécula de agua se disocia continuamente en iones de hidrógeno e hidroxilo antes de reformarse nuevamente en una molécula de agua. [32] En agua pura , la cantidad de iones de hidrógeno equilibra (o iguala) la cantidad de iones hidroxilo, lo que da como resultado un pH neutro.

Compuestos orgánicos

Los compuestos orgánicos como la glucosa son vitales para los organismos.

Los compuestos orgánicos son moléculas que contienen carbono unido a otro elemento como el hidrógeno. [32] Con excepción del agua, casi todas las moléculas que forman cada organismo contienen carbono. [32] [33] El carbono puede formar enlaces covalentes con hasta otros cuatro átomos, lo que le permite formar moléculas diversas, grandes y complejas. [32] [33] Por ejemplo, un solo átomo de carbono puede formar cuatro enlaces covalentes simples como en el metano , dos enlaces covalentes dobles como en el dióxido de carbono (CO 2 ), o un enlace covalente triple como en el monóxido de carbono (CO). Además, el carbono puede formar cadenas muy largas de enlaces carbono-carbono interconectados como el octano o estructuras similares a anillos como la glucosa .

La forma más simple de una molécula orgánica es el hidrocarburo , que es una gran familia de compuestos orgánicos que se componen de átomos de hidrógeno unidos a una cadena de átomos de carbono. Una cadena principal de hidrocarburos puede sustituirse por otros elementos como el oxígeno (O), el hidrógeno (H), el fósforo (P) y el azufre (S), que pueden cambiar el comportamiento químico de ese compuesto. [32] Los grupos de átomos que contienen estos elementos (O-, H-, P- y S-) y están unidos a un átomo o esqueleto de carbono central se denominan grupos funcionales . [32] Hay seis grupos funcionales destacados que se pueden encontrar en los organismos: grupo amino , grupo carboxilo , grupo carbonilo , grupo hidroxilo , grupo fosfato y grupo sulfhidrilo . [32]

En 1953, el experimento de Miller-Urey demostró que los compuestos orgánicos podían sintetizarse abióticamente dentro de un sistema cerrado que imitaba las condiciones de la Tierra primitiva , lo que sugiere que las moléculas orgánicas complejas podrían haber surgido espontáneamente en la Tierra primitiva (véase abiogénesis ). [34] [32]

Macromoléculas

Las estructuras (a) primaria, (b) secundaria, (c) terciaria y (d) cuaternaria de una proteína hemoglobina

Las macromoléculas son moléculas grandes formadas por subunidades más pequeñas o monómeros . [35] Los monómeros incluyen azúcares, aminoácidos y nucleótidos. [36] Los carbohidratos incluyen monómeros y polímeros de azúcares. [37] Los lípidos son la única clase de macromoléculas que no están formadas por polímeros. Incluyen esteroides , fosfolípidos y grasas, [36] sustancias en gran parte no polares e hidrófobas (que repelen el agua). [38] Las proteínas son las más diversas de las macromoléculas. Incluyen enzimas , proteínas de transporte , grandes moléculas de señalización , anticuerpos y proteínas estructurales . La unidad básica (o monómero) de una proteína es un aminoácido . [35] Se utilizan veinte aminoácidos en las proteínas. [35] Los ácidos nucleicos son polímeros de nucleótidos . [39] Su función es almacenar, transmitir y expresar información hereditaria. [36]

Células

La teoría celular afirma que las células son las unidades fundamentales de la vida, que todos los seres vivos están compuestos de una o más células y que todas las células surgen de células preexistentes a través de la división celular . [40] La mayoría de las células son muy pequeñas, con diámetros que van desde 1 a 100  micrómetros y, por lo tanto, solo son visibles bajo un microscopio óptico o electrónico . [41] En general, existen dos tipos de células: las células eucariotas , que contienen un núcleo , y las células procariotas , que no lo tienen. Los procariotas son organismos unicelulares como las bacterias , mientras que los eucariotas pueden ser unicelulares o multicelulares. En los organismos multicelulares , cada célula del cuerpo del organismo se deriva en última instancia de una sola célula en un óvulo fertilizado .

Estructura celular

Estructura de una célula animal que muestra varios orgánulos.

Cada célula está encerrada dentro de una membrana celular que separa su citoplasma del espacio extracelular . [42] Una membrana celular consta de una bicapa lipídica , que incluye colesteroles que se encuentran entre los fosfolípidos para mantener su fluidez a diversas temperaturas. Las membranas celulares son semipermeables , lo que permite que pequeñas moléculas como el oxígeno, el dióxido de carbono y el agua pasen a través de ellas, al tiempo que restringen el movimiento de moléculas más grandes y partículas cargadas como los iones . [43] Las membranas celulares también contienen proteínas de membrana , incluidas las proteínas integrales de membrana que atraviesan la membrana y sirven como transportadores de membrana , y proteínas periféricas que se adhieren de forma flexible al lado externo de la membrana celular, actuando como enzimas que dan forma a la célula. [44] Las membranas celulares participan en varios procesos celulares, como la adhesión celular , el almacenamiento de energía eléctrica y la señalización celular , y sirven como superficie de unión para varias estructuras extracelulares, como la pared celular , el glicocáliz y el citoesqueleto .

Estructura de una célula vegetal

Dentro del citoplasma de una célula, hay muchas biomoléculas como proteínas y ácidos nucleicos . [45] Además de las biomoléculas, las células eucariotas tienen estructuras especializadas llamadas orgánulos que tienen sus propias bicapas lipídicas o son unidades espaciales. [46] Estos orgánulos incluyen el núcleo celular , que contiene la mayor parte del ADN de la célula, o las mitocondrias , que generan trifosfato de adenosina (ATP) para impulsar los procesos celulares. Otros orgánulos como el retículo endoplasmático y el aparato de Golgi juegan un papel en la síntesis y el empaquetamiento de proteínas, respectivamente. Las biomoléculas como las proteínas pueden ser engullidas por lisosomas , otro orgánulo especializado. Las células vegetales tienen orgánulos adicionales que las distinguen de las células animales , como una pared celular que brinda soporte a la célula vegetal, cloroplastos que recolectan energía de la luz solar para producir azúcar y vacuolas que brindan almacenamiento y soporte estructural, además de estar involucradas en la reproducción y descomposición de las semillas de las plantas. [46] Las células eucariotas también tienen un citoesqueleto que está formado por microtúbulos , filamentos intermedios y microfilamentos , todos los cuales proporcionan soporte a la célula y están involucrados en el movimiento de la célula y sus orgánulos. [46] En términos de su composición estructural, los microtúbulos están formados por tubulina (por ejemplo, α-tubulina y β-tubulina ), mientras que los filamentos intermedios están formados por proteínas fibrosas. [46] Los microfilamentos están formados por moléculas de actina que interactúan con otras hebras de proteínas. [46]

Metabolismo

Ejemplo de una reacción exotérmica catalizada por enzima

Todas las células necesitan energía para mantener los procesos celulares. El metabolismo es el conjunto de reacciones químicas en un organismo. Los tres propósitos principales del metabolismo son: la conversión de alimentos en energía para ejecutar los procesos celulares; la conversión de alimentos/combustibles en bloques de construcción de monómeros; y la eliminación de desechos metabólicos . Estas reacciones catalizadas por enzimas permiten a los organismos crecer y reproducirse, mantener sus estructuras y responder a sus entornos. Las reacciones metabólicas pueden clasificarse como catabólicas : la descomposición de compuestos (por ejemplo, la descomposición de la glucosa en piruvato por la respiración celular ); o anabólicas : la acumulación ( síntesis ) de compuestos (como proteínas, carbohidratos, lípidos y ácidos nucleicos). Por lo general, el catabolismo libera energía y el anabolismo consume energía. Las reacciones químicas del metabolismo se organizan en vías metabólicas , en las que una sustancia química se transforma a través de una serie de pasos en otra sustancia química, cada paso es facilitado por una enzima específica. Las enzimas son fundamentales para el metabolismo porque permiten a los organismos impulsar reacciones deseables que requieren energía que no se produciría por sí sola, al acoplarlas a reacciones espontáneas que liberan energía. Las enzimas actúan como catalizadores (permiten que una reacción se lleve a cabo más rápidamente sin ser consumidas por ella) al reducir la cantidad de energía de activación necesaria para convertir los reactivos en productos . Las enzimas también permiten regular la velocidad de una reacción metabólica, por ejemplo, en respuesta a cambios en el entorno de la célula o a señales de otras células.

Respiración celular

Respiración en una célula eucariota

La respiración celular es un conjunto de reacciones y procesos metabólicos que tienen lugar en las células para convertir la energía química de los nutrientes en trifosfato de adenosina (ATP) y luego liberar los productos de desecho. [47] Las reacciones involucradas en la respiración son reacciones catabólicas , que rompen moléculas grandes en otras más pequeñas, liberando energía. La respiración es una de las formas clave en que una célula libera energía química para impulsar la actividad celular. La reacción general ocurre en una serie de pasos bioquímicos, algunos de los cuales son reacciones redox . Aunque la respiración celular es técnicamente una reacción de combustión , claramente no se parece a una cuando ocurre en una célula debido a la liberación lenta y controlada de energía de la serie de reacciones.

El azúcar en forma de glucosa es el principal nutriente utilizado por las células animales y vegetales en la respiración. La respiración celular que involucra oxígeno se llama respiración aeróbica, que tiene cuatro etapas: glucólisis , ciclo del ácido cítrico (o ciclo de Krebs), cadena de transporte de electrones y fosforilación oxidativa . [48] La glucólisis es un proceso metabólico que ocurre en el citoplasma mediante el cual la glucosa se convierte en dos piruvatos , produciéndose dos moléculas netas de ATP al mismo tiempo. [48] Luego, cada piruvato se oxida en acetil-CoA por el complejo piruvato deshidrogenasa , que también genera NADH y dióxido de carbono. El acetil-CoA ingresa al ciclo del ácido cítrico, que tiene lugar dentro de la matriz mitocondrial. Al final del ciclo, el rendimiento total de 1 glucosa (o 2 piruvatos) es de 6 moléculas de NADH, 2 de FADH 2 y 2 de ATP. Finalmente, la siguiente etapa es la fosforilación oxidativa, que en eucariotas, ocurre en las crestas mitocondriales . La fosforilación oxidativa comprende la cadena de transporte de electrones, que es una serie de cuatro complejos proteicos que transfieren electrones de un complejo a otro, liberando así energía de NADH y FADH 2 que está acoplada al bombeo de protones (iones de hidrógeno) a través de la membrana mitocondrial interna ( quimiosmosis ), que genera una fuerza motriz de protones . [48] La energía de la fuerza motriz de protones impulsa a la enzima ATP sintasa a sintetizar más ATP mediante la fosforilación de ADP . La transferencia de electrones termina con el oxígeno molecular siendo el aceptor final de electrones .

Si no hubiera oxígeno, el piruvato no sería metabolizado por la respiración celular, sino que sufriría un proceso de fermentación . El piruvato no es transportado a la mitocondria, sino que permanece en el citoplasma, donde se convierte en productos de desecho que pueden ser eliminados de la célula. Esto sirve para oxidar los transportadores de electrones para que puedan realizar la glucólisis nuevamente y eliminar el exceso de piruvato. La fermentación oxida el NADH a NAD + para que pueda reutilizarse en la glucólisis. En ausencia de oxígeno, la fermentación evita la acumulación de NADH en el citoplasma y proporciona NAD + para la glucólisis. Este producto de desecho varía según el organismo. En los músculos esqueléticos, el producto de desecho es el ácido láctico . Este tipo de fermentación se llama fermentación láctica . En el ejercicio extenuante, cuando las demandas de energía exceden el suministro de energía, la cadena respiratoria no puede procesar todos los átomos de hidrógeno unidos por el NADH. Durante la glucólisis anaeróbica, el NAD + se regenera cuando pares de hidrógeno se combinan con el piruvato para formar lactato. La formación de lactato es catalizada por la lactato deshidrogenasa en una reacción reversible. El lactato también se puede utilizar como precursor indirecto del glucógeno hepático. Durante la recuperación, cuando el oxígeno está disponible, el NAD + se une al hidrógeno del lactato para formar ATP. En la levadura, los productos de desecho son etanol y dióxido de carbono. Este tipo de fermentación se conoce como fermentación alcohólica o etanólica . El ATP generado en este proceso se realiza por fosforilación a nivel de sustrato , que no requiere oxígeno.

Fotosíntesis

La fotosíntesis transforma la luz solar en energía química, divide el agua para liberar O 2 y fija el CO 2 en azúcar.

La fotosíntesis es un proceso que utilizan las plantas y otros organismos para convertir la energía luminosa en energía química que luego puede liberarse para alimentar las actividades metabólicas del organismo a través de la respiración celular. Esta energía química se almacena en moléculas de carbohidratos, como los azúcares, que se sintetizan a partir del dióxido de carbono y el agua. [49] [50] [51] En la mayoría de los casos, el oxígeno se libera como producto de desecho. La mayoría de las plantas, algas y cianobacterias realizan la fotosíntesis, que es en gran parte responsable de producir y mantener el contenido de oxígeno de la atmósfera de la Tierra, y suministra la mayor parte de la energía necesaria para la vida en la Tierra. [52]

La fotosíntesis tiene cuatro etapas: absorción de luz , transporte de electrones, síntesis de ATP y fijación de carbono . [48] La absorción de luz es el paso inicial de la fotosíntesis mediante el cual la energía de la luz es absorbida por los pigmentos de clorofila unidos a las proteínas en las membranas tilacoides . La energía de la luz absorbida se utiliza para retirar electrones de un donante (agua) a un aceptor primario de electrones, una quinona designada como Q. En la segunda etapa, los electrones se mueven desde el aceptor primario de electrones quinona a través de una serie de portadores de electrones hasta que alcanzan un aceptor final de electrones, que suele ser la forma oxidada de NADP + , que se reduce a NADPH, un proceso que tiene lugar en un complejo proteico llamado fotosistema I (PSI). El transporte de electrones está acoplado al movimiento de protones (o hidrógeno) desde el estroma a la membrana tilacoide, que forma un gradiente de pH a través de la membrana a medida que el hidrógeno se concentra más en el lumen que en el estroma. Esto es análogo a la fuerza protónica generada a través de la membrana mitocondrial interna durante la respiración aeróbica. [48]

Durante la tercera etapa de la fotosíntesis, el movimiento de protones a lo largo de sus gradientes de concentración desde el lumen del tilacoide hasta el estroma a través de la ATP sintasa está acoplado a la síntesis de ATP por esa misma ATP sintasa. [48] El NADPH y los ATP generados por las reacciones dependientes de la luz en la segunda y tercera etapa, respectivamente, proporcionan la energía y los electrones para impulsar la síntesis de glucosa mediante la fijación del dióxido de carbono atmosférico en compuestos de carbono orgánico existentes, como el bisfosfato de ribulosa (RuBP) en una secuencia de reacciones independientes de la luz (u oscuras) llamadas ciclo de Calvin . [53]

Señalización celular

La señalización celular (o comunicación) es la capacidad de las células de recibir, procesar y transmitir señales con su entorno y consigo mismas. [54] [55] Las señales pueden ser no químicas como la luz, los impulsos eléctricos y el calor, o señales químicas (o ligandos ) que interactúan con los receptores , que pueden encontrarse incrustados en la membrana celular de otra célula o ubicados en lo profundo de una célula. [56] [55] Generalmente hay cuatro tipos de señales químicas: autocrinas , paracrinas , yuxtacrinas y hormonas . [56] En la señalización autocrina, el ligando afecta a la misma célula que lo libera. Las células tumorales , por ejemplo, pueden reproducirse sin control porque liberan señales que inician su propia autodivisión. En la señalización paracrina, el ligando se difunde a las células cercanas y las afecta. Por ejemplo, las células cerebrales llamadas neuronas liberan ligandos llamados neurotransmisores que se difunden a través de una hendidura sináptica para unirse con un receptor en una célula adyacente como otra neurona o célula muscular . En la señalización yuxtacrina, existe un contacto directo entre la célula que envía la señal y la que responde. Por último, las hormonas son ligandos que viajan a través de los sistemas circulatorios de los animales o los sistemas vasculares de las plantas para llegar a sus células diana. Una vez que un ligando se une a un receptor, puede influir en el comportamiento de otra célula, dependiendo del tipo de receptor. Por ejemplo, los neurotransmisores que se unen a un receptor inotrópico pueden alterar la excitabilidad de una célula diana. Otros tipos de receptores incluyen los receptores de proteína quinasa (p. ej., el receptor de la hormona insulina ) y los receptores acoplados a la proteína G. La activación de los receptores acoplados a la proteína G puede iniciar cascadas de segundos mensajeros . El proceso por el cual una señal química o física se transmite a través de una célula como una serie de eventos moleculares se denomina transducción de señales .

Ciclo celular

En la meiosis, los cromosomas se duplican y los cromosomas homólogos intercambian información genética durante la meiosis I. Las células hijas se dividen nuevamente en la meiosis II para formar gametos haploides .

El ciclo celular es una serie de eventos que tienen lugar en una célula que hacen que se divida en dos células hijas. Estos eventos incluyen la duplicación de su ADN y algunos de sus orgánulos , y la posterior partición de su citoplasma en dos células hijas en un proceso llamado división celular . [57] En eucariotas (es decir, células animales, vegetales, fúngicas y protistas ), existen dos tipos distintos de división celular: mitosis y meiosis . [58] La mitosis es parte del ciclo celular, en el que los cromosomas replicados se separan en dos nuevos núcleos. La división celular da lugar a células genéticamente idénticas en las que se mantiene el número total de cromosomas. En general, la mitosis (división del núcleo) está precedida por la etapa S de la interfase (durante la cual se replica el ADN) y a menudo es seguida por la telofase y la citocinesis ; que divide el citoplasma , los orgánulos y la membrana celular de una célula en dos nuevas células que contienen partes aproximadamente iguales de estos componentes celulares. Las diferentes etapas de la mitosis definen en conjunto la fase mitótica del ciclo celular de un animal: la división de la célula madre en dos células hijas genéticamente idénticas. [59] El ciclo celular es un proceso vital por el cual un óvulo fertilizado unicelular se desarrolla hasta convertirse en un organismo maduro, así como el proceso por el cual se renuevan el cabello, la piel, las células sanguíneas y algunos órganos internos . Después de la división celular, cada una de las células hijas comienza la interfase de un nuevo ciclo. A diferencia de la mitosis, la meiosis da como resultado cuatro células hijas haploides al experimentar una ronda de replicación de ADN seguida de dos divisiones. [60] Los cromosomas homólogos se separan en la primera división ( meiosis I ), y las cromátidas hermanas se separan en la segunda división ( meiosis II ). Ambos ciclos de división celular se utilizan en el proceso de reproducción sexual en algún momento de su ciclo de vida. Se cree que ambos están presentes en el último ancestro común eucariota.

Los procariotas (es decir, arqueas y bacterias) también pueden experimentar división celular (o fisión binaria ). A diferencia de los procesos de mitosis y meiosis en eucariotas, la fisión binaria en procariotas tiene lugar sin la formación de un aparato de huso en la célula. Antes de la fisión binaria, el ADN en la bacteria está fuertemente enrollado. Después de que se ha desenrollado y duplicado, es tirado hacia los polos separados de la bacteria a medida que aumenta el tamaño para prepararse para la división. El crecimiento de una nueva pared celular comienza a separar la bacteria (desencadenado por la polimerización de FtsZ y la formación del "anillo Z"). [61] La nueva pared celular ( septo ) se desarrolla completamente, lo que resulta en la división completa de la bacteria. Las nuevas células hijas tienen varillas de ADN, ribosomas y plásmidos fuertemente enrollados .

Reproducción sexual y meiosis

La meiosis es una característica central de la reproducción sexual en eucariotas, y la función más fundamental de la meiosis parece ser la conservación de la integridad del genoma que se transmite a la progenie por los padres. [62] [63] Es probable que dos aspectos de la reproducción sexual , la recombinación meiótica y el cruzamiento cruzado , se mantengan respectivamente por las ventajas adaptativas de la reparación recombinacional del daño del ADN genómico y la complementación genética que enmascara la expresión de mutaciones recesivas deletéreas . [64]

El efecto beneficioso de la complementación genética, derivado del cruzamiento externo (fecundación cruzada), también se conoce como vigor híbrido o heterosis. Charles Darwin en su libro de 1878 Los efectos de la fecundación cruzada y la autofecundación en el reino vegetal [65] al comienzo del capítulo XII señaló: “La primera y más importante de las conclusiones que se pueden extraer de las observaciones dadas en este volumen, es que generalmente la fecundación cruzada es beneficiosa y la autofecundación a menudo perjudicial, al menos con las plantas en las que experimenté”. La variación genética , a menudo producida como un subproducto de la reproducción sexual, puede proporcionar ventajas a largo plazo a aquellos linajes sexuales que participan en el cruzamiento externo . [64]

Genética

Herencia

Cuadro de Punnett que representa un cruce entre dos plantas de guisantes heterocigotas para flores de color púrpura (B) y blanco (b)

La genética es el estudio científico de la herencia. [66] [67] [68] La herencia mendeliana , específicamente, es el proceso por el cual los genes y rasgos se transmiten de padres a hijos. [28] Tiene varios principios. El primero es que las características genéticas, los alelos , son discretos y tienen formas alternas (por ejemplo, púrpura vs. blanco o alto vs. enano), cada una heredada de uno de dos padres. Con base en la ley de dominancia y uniformidad , que establece que algunos alelos son dominantes mientras que otros son recesivos ; un organismo con al menos un alelo dominante mostrará el fenotipo de ese alelo dominante. Durante la formación de gametos, los alelos para cada gen se segregan, de modo que cada gameto lleva solo un alelo para cada gen. Los individuos heterocigóticos producen gametos con una frecuencia igual de dos alelos. Finalmente, la ley de surtido independiente , establece que los genes de diferentes rasgos pueden segregarse independientemente durante la formación de gametos, es decir, los genes están desvinculados. Una excepción a esta regla incluiría los rasgos que están ligados al sexo . Se pueden realizar cruces de prueba para determinar experimentalmente el genotipo subyacente de un organismo con un fenotipo dominante. [69] Se puede utilizar un cuadro de Punnett para predecir los resultados de un cruce de prueba. La teoría cromosómica de la herencia , que establece que los genes se encuentran en los cromosomas, fue apoyada por los experimentos de Thomas Morgans con moscas de la fruta , que establecieron el vínculo sexual entre el color de los ojos y el sexo en estos insectos. [70]

Genes y ADN

Las bases se encuentran entre dos cadenas de ADN en espiral.

Un gen es una unidad de herencia que corresponde a una región de ácido desoxirribonucleico (ADN) que lleva información genética que controla la forma o función de un organismo. El ADN se compone de dos cadenas de polinucleótidos que se enrollan una alrededor de la otra para formar una doble hélice . [71] Se encuentra como cromosomas lineales en eucariotas y cromosomas circulares en procariotas . El conjunto de cromosomas en una célula se conoce colectivamente como su genoma . En eucariotas, el ADN se encuentra principalmente en el núcleo celular . [72] En procariotas, el ADN se mantiene dentro del nucleoide . [73] La información genética se mantiene dentro de los genes, y el ensamblaje completo en un organismo se llama genotipo . [74] La replicación del ADN es un proceso semiconservativo por el cual cada hebra sirve como plantilla para una nueva hebra de ADN. [71] Las mutaciones son cambios hereditarios en el ADN. [71] Pueden surgir espontáneamente como resultado de errores de replicación que no se corrigieron mediante la corrección de pruebas o pueden ser inducidos por un mutágeno ambiental como un químico (p. ej., ácido nitroso , benzopireno ) o radiación (p. ej., rayos X , rayos gamma , radiación ultravioleta , partículas emitidas por isótopos inestables). [71] Las mutaciones pueden provocar efectos fenotípicos como pérdida de función, ganancia de función y mutaciones condicionales. [71] Algunas mutaciones son beneficiosas, ya que son una fuente de variación genética para la evolución. [71] Otras son dañinas si resultaran en una pérdida de función de los genes necesarios para la supervivencia. [71]

Expresión genética

El dogma central extendido de la biología molecular incluye todos los procesos involucrados en el flujo de información genética.

La expresión génica es el proceso molecular por el cual un genotipo codificado en el ADN da lugar a un fenotipo observable en las proteínas del cuerpo de un organismo. Este proceso se resume en el dogma central de la biología molecular , que fue formulado por Francis Crick en 1958. [75] [76] [77] Según el dogma central, la información genética fluye del ADN al ARN y a la proteína. Existen dos procesos de expresión génica: transcripción (ADN a ARN) y traducción (ARN a proteína). [78]

Regulación genética

La regulación de la expresión génica por factores ambientales y durante diferentes etapas del desarrollo puede ocurrir en cada paso del proceso, como la transcripción , el empalme del ARN , la traducción y la modificación postraduccional de una proteína. [79] La expresión génica puede verse influenciada por la regulación positiva o negativa, dependiendo de cuál de los dos tipos de proteínas reguladoras llamadas factores de transcripción se unan a la secuencia de ADN cerca o en un promotor. [79] Un grupo de genes que comparten el mismo promotor se llama operón , que se encuentra principalmente en procariotas y algunos eucariotas inferiores (p. ej., Caenorhabditis elegans ). [79] [80] En la regulación positiva de la expresión génica, el activador es el factor de transcripción que estimula la transcripción cuando se une a la secuencia cerca o en el promotor. La regulación negativa ocurre cuando otro factor de transcripción llamado represor se une a una secuencia de ADN llamada operador , que es parte de un operón, para evitar la transcripción. Los represores pueden ser inhibidos por compuestos llamados inductores (por ejemplo, alolactosa ), lo que permite que se produzca la transcripción. [79] Los genes específicos que pueden ser activados por inductores se denominan genes inducibles , en contraste con los genes constitutivos que están casi constantemente activos. [79] A diferencia de ambos, los genes estructurales codifican proteínas que no están involucradas en la regulación genética. [79] Además de los eventos reguladores que involucran al promotor, la expresión genética también puede ser regulada por cambios epigenéticos en la cromatina , que es un complejo de ADN y proteína que se encuentra en las células eucariotas. [79]

Genes, desarrollo y evolución

El desarrollo es el proceso por el cual un organismo multicelular (planta o animal) pasa por una serie de cambios, comenzando desde una sola célula, y tomando varias formas que son características de su ciclo de vida. [81] Hay cuatro procesos clave que subyacen al desarrollo: Determinación , diferenciación , morfogénesis y crecimiento. La determinación establece el destino de desarrollo de una célula, que se vuelve más restrictivo durante el desarrollo. La diferenciación es el proceso por el cual las células especializadas surgen de células menos especializadas como las células madre . [82] [83] Las células madre son células indiferenciadas o parcialmente diferenciadas que pueden diferenciarse en varios tipos de células y proliferar indefinidamente para producir más de la misma célula madre. [84] La diferenciación celular cambia drásticamente el tamaño, la forma, el potencial de membrana , la actividad metabólica y la capacidad de respuesta a las señales de una célula, que se deben en gran medida a modificaciones altamente controladas en la expresión genética y la epigenética . Con algunas excepciones, la diferenciación celular casi nunca implica un cambio en la secuencia de ADN en sí. [85] Por lo tanto, diferentes células pueden tener características físicas muy diferentes a pesar de tener el mismo genoma . La morfogénesis, o el desarrollo de la forma corporal, es el resultado de diferencias espaciales en la expresión genética. [81] Una pequeña fracción de los genes en el genoma de un organismo, llamada el conjunto de herramientas genéticas del desarrollo, controla el desarrollo de ese organismo. Estos genes del conjunto de herramientas están altamente conservados entre los filos , lo que significa que son antiguos y muy similares en grupos de animales ampliamente separados. Las diferencias en el despliegue de los genes del conjunto de herramientas afectan el plan corporal y el número, la identidad y el patrón de las partes del cuerpo. Entre los genes del conjunto de herramientas más importantes se encuentran los genes Hox . Los genes Hox determinan dónde crecerán las partes repetidas, como las muchas vértebras de las serpientes, en un embrión o larva en desarrollo. [86]

Evolución

Procesos evolutivos

Selección natural de rasgos más oscuros

La evolución es un concepto central de organización en biología. Es el cambio en las características hereditarias de las poblaciones a lo largo de generaciones sucesivas . [87] [88] En la selección artificial , los animales fueron criados selectivamente para rasgos específicos. [89] Dado que los rasgos se heredan, las poblaciones contienen una mezcla variada de rasgos y la reproducción puede aumentar cualquier población, Darwin argumentó que en el mundo natural, era la naturaleza la que desempeñaba el papel de los humanos en la selección de rasgos específicos. [89] Darwin dedujo que los individuos que poseían rasgos hereditarios mejor adaptados a sus entornos tienen más probabilidades de sobrevivir y producir más descendencia que otros individuos. [89] Además, dedujo que esto conduciría a la acumulación de rasgos favorables a lo largo de generaciones sucesivas, aumentando así la correspondencia entre los organismos y su entorno. [90] [91] [92] [89] [93]

Especiación

Una especie es un grupo de organismos que se aparean entre sí y la especiación es el proceso por el cual un linaje se divide en dos linajes como resultado de haber evolucionado independientemente uno del otro. [94] Para que ocurra la especiación, tiene que haber aislamiento reproductivo . [94] El aislamiento reproductivo puede resultar de incompatibilidades entre genes como lo describe el modelo de Bateson-Dobzhansky-Muller . El aislamiento reproductivo también tiende a aumentar con la divergencia genética . La especiación puede ocurrir cuando hay barreras físicas que dividen una especie ancestral, un proceso conocido como especiación alopátrica . [94]

Filogenia

BacteriaArchaeaEukaryotaAquifexThermotogaBacteroides–CytophagaPlanctomyces"Cyanobacteria"ProteobacteriaSpirochetesGram-positivesChloroflexiThermoproteus–PyrodictiumThermococcus celerMethanococcusMethanobacteriumMethanosarcinaHaloarchaeaEntamoebaeSlime moldsAnimalsFungiPlantsCiliatesFlagellatesTrichomonadsMicrosporidiaDiplomonads
Árbol filogenético que muestra los dominios de bacterias , arqueas y eucariotas

Una filogenia es una historia evolutiva de un grupo específico de organismos o sus genes. [95] Se puede representar utilizando un árbol filogenético , un diagrama que muestra líneas de descendencia entre organismos o sus genes. Cada línea dibujada en el eje del tiempo de un árbol representa un linaje de descendientes de una especie o población particular. Cuando un linaje se divide en dos, se representa como una bifurcación o división en el árbol filogenético. [95] Los árboles filogenéticos son la base para comparar y agrupar diferentes especies. [95] Las diferentes especies que comparten una característica heredada de un ancestro común se describen como que tienen características homólogas (o sinapomorfía ). [96] [97] [95] La filogenia proporciona la base de la clasificación biológica. [95] Este sistema de clasificación se basa en rangos, siendo el rango más alto el dominio seguido de reino , filo , clase , orden , familia , género y especie . [95] Todos los organismos pueden clasificarse como pertenecientes a uno de tres dominios : Archaea (originalmente Archaebacteria), bacterias (originalmente eubacterias) o eukarya (incluye los reinos de los hongos, las plantas y los animales). [98]

Historia de la vida

La historia de la vida en la Tierra rastrea cómo los organismos han evolucionado desde el surgimiento más temprano de la vida hasta la actualidad. La Tierra se formó hace unos 4.500 millones de años y toda la vida en la Tierra, tanto viva como extinta, desciende de un último ancestro común universal que vivió hace unos 3.500 millones de años . [99] [100] Los geólogos han desarrollado una escala de tiempo geológico que divide la historia de la Tierra en divisiones principales, comenzando con cuatro eones ( Hádico , Arcaico , Proterozoico y Fanerozoico ), los primeros tres de los cuales se conocen colectivamente como el Precámbrico , que duró aproximadamente 4 mil millones de años. [101] Cada eón se puede dividir en eras, y el eón Fanerozoico que comenzó hace 539 millones de años [102] se subdivide en eras Paleozoica , Mesozoica y Cenozoica . [101] Estas tres eras juntas comprenden once períodos ( Cámbrico , Ordovícico , Silúrico , Devónico , Carbonífero , Pérmico , Triásico , Jurásico , Cretácico , Terciario y Cuaternario ). [101]

Las similitudes entre todas las especies conocidas en la actualidad indican que han divergido a través del proceso de evolución de su ancestro común. [103] Los biólogos consideran la ubicuidad del código genético como evidencia de una descendencia común universal para todas las bacterias , arqueas y eucariotas . [104] [10] [105] [106] Los tapetes microbianos de bacterias y arqueas coexistentes fueron la forma de vida dominante en el eón Arcaico temprano y se cree que muchos de los pasos principales en la evolución temprana tuvieron lugar en este entorno. [107] La ​​evidencia más temprana de eucariotas data de hace 1.850 millones de años, [108] [109] y, si bien pueden haber estado presentes antes, su diversificación se aceleró cuando comenzaron a usar oxígeno en su metabolismo . Más tarde, hace alrededor de 1.700 millones de años, comenzaron a aparecer organismos multicelulares , con células diferenciadas que realizaban funciones especializadas. [110]

Las plantas terrestres multicelulares similares a las algas datan de hace aproximadamente mil millones de años, [111] aunque la evidencia sugiere que los microorganismos formaron los primeros ecosistemas terrestres , hace al menos 2.7 mil millones de años. [112] Se cree que los microorganismos allanaron el camino para el inicio de las plantas terrestres en el período Ordovícico . Las plantas terrestres tuvieron tanto éxito que se cree que contribuyeron al evento de extinción del Devónico tardío . [113]

La biota de Ediacara aparece durante el periodo Ediacárico , [114] mientras que los vertebrados , junto con la mayoría de los otros filos modernos , se originaron hace unos 525 millones de años durante la explosión cámbrica . [115] Durante el periodo Pérmico, los sinápsidos , incluidos los ancestros de los mamíferos , dominaron la tierra, [116] pero la mayoría de este grupo se extinguió en el evento de extinción masiva del Pérmico-Triásico hace 252 millones de años. [117] Durante la recuperación de esta catástrofe, los arcosaurios se convirtieron en los vertebrados terrestres más abundantes; [118] un grupo de arcosaurios, los dinosaurios, dominó los periodos Jurásico y Cretácico. [119] Después de que el evento de extinción masiva del Cretácico-Paleógeno hace 66 millones de años acabara con los dinosaurios no aviares, [120] los mamíferos aumentaron rápidamente en tamaño y diversidad . [121] Estas extinciones masivas pueden haber acelerado la evolución al brindar oportunidades para que nuevos grupos de organismos se diversificaran. [122]

Diversidad

Bacterias y arqueas

Bacterias – Gemmatimonas aurantiaca (-=1 Micrómetro)

Las bacterias son un tipo de célula que constituye un gran dominio de microorganismos procariotas . Por lo general, miden unos pocos micrómetros de longitud y tienen varias formas , que van desde esferas hasta varillas y espirales . Las bacterias estuvieron entre las primeras formas de vida que aparecieron en la Tierra y están presentes en la mayoría de sus hábitats . Las bacterias habitan el suelo, el agua, las fuentes termales ácidas , los desechos radiactivos [ 123] y la biosfera profunda de la corteza terrestre . Las bacterias también viven en relaciones simbióticas y parasitarias con plantas y animales. La mayoría de las bacterias no han sido caracterizadas, y solo alrededor del 27 por ciento de los filos bacterianos tienen especies que se pueden cultivar en el laboratorio. [124]

ArqueasHaloarchaea

Las arqueas constituyen el otro dominio de las células procariotas y fueron clasificadas inicialmente como bacterias, recibiendo el nombre de arqueobacterias (en el reino Archaebacteria ), un término que ha caído en desuso. [125] Las células arqueales tienen propiedades únicas que las separan de los otros dos dominios , Bacteria y Eukaryota . Las arqueas se dividen además en múltiples filos reconocidos . Las arqueas y las bacterias son generalmente similares en tamaño y forma, aunque algunas arqueas tienen formas muy diferentes, como las células planas y cuadradas de Haloquadratum walsbyi . [126] A pesar de esta similitud morfológica con las bacterias, las arqueas poseen genes y varias vías metabólicas que están más estrechamente relacionadas con las de los eucariotas, en particular para las enzimas involucradas en la transcripción y la traducción . Otros aspectos de la bioquímica de las arqueas son únicos, como su dependencia de los lípidos de éter en sus membranas celulares , [127] incluidos los arqueoles . Las arqueas utilizan más fuentes de energía que los eucariotas: estas van desde compuestos orgánicos , como azúcares, hasta amoníaco , iones metálicos o incluso gas hidrógeno . Las arqueas tolerantes a la sal ( Haloarchaea ) utilizan la luz solar como fuente de energía, y otras especies de arqueas fijan carbono , pero a diferencia de las plantas y las cianobacterias , ninguna especie conocida de arqueas hace ambas cosas. Las arqueas se reproducen asexualmente por fisión binaria , fragmentación o gemación ; a diferencia de las bacterias, ninguna especie conocida de arqueas forma endosporas .

Las primeras arqueas observadas eran extremófilas , que vivían en ambientes extremos, como aguas termales y lagos salados, sin otros organismos. Las herramientas de detección molecular mejoradas llevaron al descubrimiento de arqueas en casi todos los hábitats , incluidos el suelo, los océanos y las marismas . Las arqueas son particularmente numerosas en los océanos, y las arqueas en el plancton pueden ser uno de los grupos de organismos más abundantes del planeta.

Las arqueas son una parte importante de la vida en la Tierra . Forman parte de la microbiota de todos los organismos. En el microbioma humano , son importantes en el intestino , la boca y la piel. [128] Su diversidad morfológica, metabólica y geográfica les permite desempeñar múltiples funciones ecológicas: fijación de carbono; ciclo del nitrógeno; recambio de compuestos orgánicos; y mantenimiento de comunidades microbianas simbióticas y sintróficas , por ejemplo. [129]

Eucariotas

Euglena , un eucariota unicelular que puede moverse y realizar la fotosíntesis.

Se plantea la hipótesis de que los eucariotas se separaron de las arqueas, a lo que siguió su endosimbiosis con bacterias (o simbiogénesis ) que dio lugar a las mitocondrias y los cloroplastos, ambos parte de las células eucariotas modernas. [130] Los principales linajes de eucariotas se diversificaron en el Precámbrico hace unos 1.500 millones de años y se pueden clasificar en ocho clados principales : alveolados , excavados , estramenopilos , plantas, rizarios , amebozoos , hongos y animales. [130] Cinco de estos clados se conocen colectivamente como protistas , que son en su mayoría organismos eucariotas microscópicos que no son plantas, hongos o animales. [130] Si bien es probable que los protistos compartan un ancestro común (el último ancestro común eucariota ), [131] los protistos por sí mismos no constituyen un clado separado ya que algunos protistos pueden estar más estrechamente relacionados con plantas, hongos o animales que con otros protistos. Al igual que agrupaciones como las algas , los invertebrados o los protozoos , la agrupación de protistos no es un grupo taxonómico formal, sino que se utiliza por conveniencia. [130] [132] La mayoría de los protistos son unicelulares; estos se denominan eucariotas microbianos. [130]

Las plantas son principalmente organismos multicelulares , predominantemente eucariotas fotosintéticos del reino Plantae, que excluiría a los hongos y algunas algas . Las células vegetales se derivaron por endosimbiosis de una cianobacteria en un eucariota temprano hace aproximadamente mil millones de años, lo que dio lugar a los cloroplastos. [133] Los primeros clados que surgieron después de la endosimbiosis primaria fueron acuáticos y la mayoría de los organismos eucariotas fotosintéticos acuáticos se describen colectivamente como algas, que es un término de conveniencia ya que no todas las algas están estrechamente relacionadas. [133] Las algas comprenden varios clados distintos como las glaucófitas , que son algas de agua dulce microscópicas que pueden haberse parecido en forma al ancestro unicelular temprano de Plantae. [133] A diferencia de las glaucófitas, los otros clados de algas como las algas rojas y verdes son multicelulares. Las algas verdes comprenden tres clados principales: clorofitas , coleoquetofitas y hierba de piedra . [133]

Los hongos son eucariotas que digieren los alimentos fuera de sus cuerpos, [134] secretando enzimas digestivas que descomponen las moléculas grandes de alimentos antes de absorberlas a través de sus membranas celulares. Muchos hongos también son saprobios y se alimentan de materia orgánica muerta, lo que los convierte en descomponedores importantes en los sistemas ecológicos. [134]

Los animales son eucariotas multicelulares. Con pocas excepciones, los animales consumen materia orgánica , respiran oxígeno , pueden moverse , pueden reproducirse sexualmente y crecen a partir de una esfera hueca de células , la blástula , durante el desarrollo embrionario . Se han descrito más de 1,5 millones de especies animales vivas , de las cuales alrededor de 1 millón son insectos , pero se ha estimado que hay más de 7 millones de especies animales en total. Tienen interacciones complejas entre sí y con sus entornos, formando intrincadas redes alimentarias . [135]

Virus

Bacteriófagos adheridos a una pared celular bacteriana

Los virus son agentes infecciosos submicroscópicos que se replican dentro de las células de los organismos . [136] Los virus infectan todo tipo de formas de vida , desde animales y plantas hasta microorganismos , incluyendo bacterias y arqueas . [137] [138] Se han descrito en detalle más de 6.000 especies de virus . [139] Los virus se encuentran en casi todos los ecosistemas de la Tierra y son el tipo de entidad biológica más numeroso. [140] [141]

Los orígenes de los virus en la historia evolutiva de la vida no están claros: algunos pueden haber evolucionado a partir de plásmidos (fragmentos de ADN que pueden moverse entre células), mientras que otros pueden haber evolucionado a partir de bacterias. En la evolución, los virus son un medio importante de transferencia horizontal de genes , que aumenta la diversidad genética de una manera análoga a la reproducción sexual . [142 ] Debido a que los virus poseen algunas pero no todas las características de la vida, se los ha descrito como "organismos al borde de la vida", [143] y como autorreplicadores . [144]

Ecología

La ecología es el estudio de la distribución y abundancia de la vida, la interacción entre los organismos y su entorno . [145]

Ecosistemas

La comunidad de organismos vivos ( bióticos ) en conjunción con los componentes no vivos ( abióticos ) (por ejemplo , agua, luz, radiación, temperatura, humedad , atmósfera , acidez y suelo) de su entorno se denomina ecosistema . [ 146] [147] [148] Estos componentes bióticos y abióticos están vinculados entre sí a través de ciclos de nutrientes y flujos de energía. [149] La energía del sol ingresa al sistema a través de la fotosíntesis y se incorpora al tejido vegetal. Al alimentarse de plantas y de otros animales, los animales mueven materia y energía a través del sistema. También influyen en la cantidad de biomasa vegetal y microbiana presente. Al descomponer la materia orgánica muerta , los descomponedores liberan carbono a la atmósfera y facilitan el ciclo de nutrientes al convertir los nutrientes almacenados en la biomasa muerta a una forma que las plantas y otros microbios pueden usar fácilmente. [150]

Poblaciones

Alcanzar la capacidad de carga a través de una curva de crecimiento logístico

Una población es el grupo de organismos de la misma especie que ocupa un área y se reproduce de generación en generación. [151] [152] [153] [154] [155] El tamaño de la población se puede estimar multiplicando la densidad de población por el área o el volumen. La capacidad de carga de un entorno es el tamaño máximo de la población de una especie que puede ser sostenida por ese entorno específico, dados los alimentos, el hábitat , el agua y otros recursos disponibles. [156] La capacidad de carga de una población puede verse afectada por condiciones ambientales cambiantes, como cambios en la disponibilidad de recursos y el costo de mantenerlos. En las poblaciones humanas , las nuevas tecnologías como la revolución verde han ayudado a aumentar la capacidad de carga de la Tierra para los humanos a lo largo del tiempo, lo que ha frustrado los intentos de predicciones de un declive poblacional inminente, el más famoso de los cuales fue el de Thomas Malthus en el siglo XVIII. [151]

Comunidades

Una pirámide trófica (a) y una red alimentaria simplificada (b). La pirámide trófica representa la biomasa en cada nivel. [157]

Una comunidad es un grupo de poblaciones de especies que ocupan la misma área geográfica al mismo tiempo. [158] Una interacción biológica es el efecto que un par de organismos que viven juntos en una comunidad tienen entre sí. Pueden ser de la misma especie (interacciones intraespecíficas) o de especies diferentes (interacciones interespecíficas). Estos efectos pueden ser a corto plazo, como la polinización y la depredación , o a largo plazo; ambos a menudo influyen fuertemente en la evolución de las especies involucradas. Una interacción a largo plazo se llama simbiosis . Las simbiosis van desde el mutualismo , beneficioso para ambos socios, hasta la competencia , perjudicial para ambos socios. [159] Cada especie participa como consumidor, recurso o ambos en interacciones consumidor-recurso , que forman el núcleo de las cadenas alimentarias o redes alimentarias . [160] Existen diferentes niveles tróficos dentro de cualquier red alimentaria, siendo el nivel más bajo el de los productores primarios (o autótrofos ) como las plantas y las algas que convierten la energía y el material inorgánico en compuestos orgánicos , que luego pueden ser utilizados por el resto de la comunidad. [52] [161] [162] En el siguiente nivel están los heterótrofos , que son las especies que obtienen energía al descomponer los compuestos orgánicos de otros organismos. [160] Los heterótrofos que consumen plantas son consumidores primarios (o herbívoros ), mientras que los heterótrofos que consumen herbívoros son consumidores secundarios (o carnívoros ). Y los que comen consumidores secundarios son consumidores terciarios, y así sucesivamente. Los heterótrofos omnívoros pueden consumir en múltiples niveles. Finalmente, están los descomponedores que se alimentan de los productos de desecho o cadáveres de los organismos. [160] En promedio, la cantidad total de energía incorporada a la biomasa de un nivel trófico por unidad de tiempo es aproximadamente una décima parte de la energía del nivel trófico que consume. Los desechos y el material muerto utilizados por los descomponedores, así como el calor perdido por el metabolismo, constituyen el noventa por ciento restante de energía que no es consumida por el siguiente nivel trófico. [163]

Biosfera

Ciclo rápido del carbono que muestra el movimiento del carbono entre la tierra, la atmósfera y los océanos en miles de millones de toneladas por año. Los números amarillos son flujos naturales, los rojos son contribuciones humanas y los blancos son carbono almacenado. No se incluyen los efectos del ciclo lento del carbono , como la actividad volcánica y tectónica. [164]

En el ecosistema global o biosfera, la materia existe como diferentes compartimentos interactuantes, que pueden ser bióticos o abióticos, así como accesibles o inaccesibles, dependiendo de sus formas y ubicaciones. [165] Por ejemplo, la materia de los autótrofos terrestres es biótica y accesible a otros organismos, mientras que la materia en rocas y minerales es abiótica e inaccesible. Un ciclo biogeoquímico es una vía por la cual elementos específicos de la materia se rotan o se mueven a través de los compartimentos bióticos ( biosfera ) y abióticos ( litosfera , atmósfera e hidrosfera ) de la Tierra. Hay ciclos biogeoquímicos para el nitrógeno , el carbono y el agua .

Conservación

La biología de la conservación es el estudio de la conservación de la biodiversidad de la Tierra con el objetivo de proteger las especies , sus hábitats y ecosistemas de tasas excesivas de extinción y la erosión de las interacciones bióticas. [166] [167] [168] Se ocupa de los factores que influyen en el mantenimiento, la pérdida y la restauración de la biodiversidad y la ciencia de sostener los procesos evolutivos que generan diversidad genética , poblacional, de especies y de ecosistemas. [169] [170] [171] [172] La preocupación surge de estimaciones que sugieren que hasta el 50% de todas las especies del planeta desaparecerán en los próximos 50 años, [173] lo que ha contribuido a la pobreza, el hambre y restablecerá el curso de la evolución en este planeta. [174] [175] La biodiversidad afecta el funcionamiento de los ecosistemas, que proporcionan una variedad de servicios de los que dependen las personas. Los biólogos de la conservación investigan y educan sobre las tendencias de pérdida de biodiversidad , extinción de especies y el efecto negativo que estas tienen sobre nuestra capacidad de sustentar el bienestar de la sociedad humana. Las organizaciones y los ciudadanos están respondiendo a la actual crisis de la biodiversidad mediante planes de acción de conservación que dirigen programas de investigación, monitoreo y educación que abordan preocupaciones a escala local y global. [176] [169] [170] [171]

Véase también

Referencias

  1. ^ abcdefgh Urry, Lisa; Cain, Michael; Wasserman, Steven; Minorsky, Peter; Reece, Jane (2017). "Evolución, los temas de la biología y la investigación científica". Campbell Biology (11.ª ed.). Nueva York: Pearson. págs. 2–26. ISBN 978-0134093413.
  2. ^ abcde Hillis, David M.; Heller, H. Craig; Hacker, Sally D.; Laskowski, Marta J.; Sadava, David E. (2020). "Estudiar la vida". La vida: la ciencia de la biología (12.ª ed.). WH Freeman. ISBN 978-1319017644.
  3. ^ abcde Freeman, Scott; Quillin, Kim; Allison, Lizabeth; Black, Michael; Podgorski, Greg; Taylor, Emily; Carmichael, Jeff (2017). "La biología y los tres elementos de la vida". Biological Science (6.ª ed.). Hoboken, NJ: Pearson. págs. 1–18. ISBN 978-0321976499.
  4. ^ Modell, Harold; Cliff, William; Michael, Joel; McFarland, Jenny; Wenderoth, Mary Pat; Wright, Ann (diciembre de 2015). "La visión de un fisiólogo sobre la homeostasis". Avances en la educación en fisiología . 39 (4): 259–266. doi :10.1152/advan.00107.2015. ISSN  1043-4046. PMC 4669363 . PMID  26628646. 
  5. ^ Davies, PC; Rieper, E; Tuszynski, JA (enero de 2013). "Autoorganización y reducción de entropía en una célula viva". Bio Systems . 111 (1): 1–10. Bibcode :2013BiSys.111....1D. doi :10.1016/j.biosystems.2012.10.005. PMC 3712629 . PMID  23159919. 
  6. ^ Basado en la definición de: "Glosario de términos del Proyecto de humedales de Aquarena". Universidad Estatal de Texas en San Marcos. Archivado desde el original el 8 de junio de 2004.
  7. ^ Craig, Nancy (2014). Biología molecular, principios de la función del genoma . OUP Oxford. ISBN 978-0-19-965857-2.
  8. ^ Mosconi, Francisco; Julou, Thomas; Desprat, Nicolás; Sinha, Deepak Kumar; Allemand, Jean-François; Vicente Croqueta; Bensimon, David (2008). "Algunos desafíos no lineales en biología". No linealidad . 21 (8): T131. Código Bib : 2008Nonli..21..131M. doi :10.1088/0951-7715/21/8/T03. S2CID  119808230.
  9. ^ Howell, Elizabeth (8 de diciembre de 2014). «¿Cómo se volvió compleja la vida y podría haber ocurrido más allá de la Tierra?». Revista Astrobiology . Archivado desde el original el 17 de agosto de 2018. Consultado el 14 de febrero de 2018 .{{cite web}}: CS1 maint: unfit URL (link)
  10. ^ ab Pearce, Ben KD; Tupper, Andrew S.; Pudritz, Ralph E. ; et al. (1 de marzo de 2018). "Restricción del intervalo de tiempo para el origen de la vida en la Tierra". Astrobiología . 18 (3): 343–364. arXiv : 1808.09460 . Código Bibliográfico :2018AsBio..18..343P. doi :10.1089/ast.2017.1674. PMID  29570409. S2CID  4419671.
  11. ^ ab Lindberg, David C. (2007). "La ciencia antes de los griegos". Los comienzos de la ciencia occidental: la tradición científica europea en el contexto filosófico, religioso e institucional (2.ª ed.). Chicago, Illinois: University of Chicago Press. pp. 1–20. ISBN 978-0-226-48205-7.
  12. ^ ab Grant, Edward (2007). "Del Antiguo Egipto a Platón". Una historia de la filosofía natural: desde el mundo antiguo hasta el siglo XIX . Nueva York: Cambridge University Press. pp. 1–26. ISBN 978-052-1-68957-1.
  13. ^ Manual de historiografía de la biología. Historiografías de la ciencia. 2021. doi :10.1007/978-3-319-90119-0. ISBN 978-3-319-90118-3.
  14. ^ Magner, Lois N. (2002). Una historia de las ciencias de la vida, revisada y ampliada. CRC Press. ISBN 978-0-203-91100-6. Archivado desde el original el 24 de marzo de 2015.
  15. ^ Serafini, Anthony (2013). La historia épica de la biología. Springer. ISBN 978-1-4899-6327-7Archivado del original el 15 de abril de 2021 . Consultado el 14 de julio de 2015 .
  16. ^   Una o más de las oraciones anteriores incorporan texto de una publicación que ahora es de dominio públicoChisholm, Hugh , ed. (1911). "Teofrasto". Encyclopædia Britannica (11.ª ed.). Cambridge University Press.
  17. ^ Fahd, Toufic (1996). "Botánica y agricultura". En Morelon, Régis; Rashed, Roshdi (eds.). Enciclopedia de la historia de la ciencia árabe . Vol. 3. Routledge . pág. 815. ISBN. 978-0-415-12410-2.
  18. ^ Magner, Lois N. (2002). Una historia de las ciencias de la vida, revisada y ampliada. CRC Press. pp. 133–44. ISBN 978-0-203-91100-6. Archivado desde el original el 24 de marzo de 2015.
  19. ^ Sapp, Jan (2003). "7". Génesis: la evolución de la biología . Nueva York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-515618-8.
  20. ^ Coleman, William (1977). Biología en el siglo XIX: problemas de forma, función y transformación . Nueva York: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-29293-1.
  21. ^ Mayr, Ernst. El crecimiento del pensamiento biológico , capítulo 4
  22. ^ Mayr, Ernst. El crecimiento del pensamiento biológico , capítulo 7
  23. ^ * Darwin, Francis , ed. (1909). Los fundamentos de El origen de las especies, un esbozo escrito en 1842 (PDF) . Cambridge: Impreso en University Press. p. 53. LCCN  61057537. OCLC  1184581. Archivado (PDF) desde el original el 4 de marzo de 2016 . Consultado el 27 de noviembre de 2014 .
  24. ^ Gould, Stephen Jay . La estructura de la teoría evolutiva . The Belknap Press de Harvard University Press: Cambridge, 2002. ISBN 0-674-00613-5 . pág. 187. 
  25. ^ Mayr, Ernst. El crecimiento del pensamiento biológico , capítulo 10: "La evidencia de Darwin sobre la evolución y la descendencia común"; y capítulo 11: "La causa de la evolución: la selección natural"
  26. ^ Larson, Edward J. (2006). "Cap. 3". Evolución: la notable historia de una teoría científica . Random House Publishing Group. ISBN 978-1-58836-538-5. Archivado desde el original el 24 de marzo de 2015.
  27. ^ Henig (2000). op. cit. págs. 134-138.
  28. ^ ab Miko, Ilona (2008). "Los principios de la herencia de Gregor Mendel constituyen la piedra angular de la genética moderna. ¿Qué son exactamente?". Nature Education . 1 (1): 134. Archivado desde el original el 19 de julio de 2019. Consultado el 13 de mayo de 2021 .
  29. ^ Futuyma, Douglas J.; Kirkpatrick, Mark (2017). "Biología evolutiva". Evolución (4.ª ed.). Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. págs. 3–26.
  30. ^ Noble, Ivan (14 de abril de 2003). «El genoma humano finalmente está completo». BBC News . Archivado desde el original el 14 de junio de 2006. Consultado el 22 de julio de 2006 .
  31. ^ ab Urry, Lisa; Cain, Michael; Wasserman, Steven; Minorsky, Peter; Reece, Jane (2017). "El contexto químico de la vida". Campbell Biology (11.ª ed.). Nueva York: Pearson. págs. 28–43. ISBN 978-0134093413.
  32. ^ abcdefghijklmnopqrs Freeman, Scott; Quillin, Kim; Allison, Lizabeth; Black, Michael; Podgorski, Greg; Taylor, Emily; Carmichael, Jeff (2017). "Agua y carbono: la base química de la vida". Biological Science (sexta edición). Hoboken, NJ: Pearson. págs. 55–77. ISBN 978-0321976499.
  33. ^ ab Urry, Lisa; Cain, Michael; Wasserman, Steven; Minorsky, Peter; Reece, Jane (2017). "El carbono y la diversidad molecular de la vida". Campbell Biology (11.ª ed.). Nueva York: Pearson. págs. 56–65. ISBN 978-0134093413.
  34. ^ Hillis, David M.; Sadava, David; Hill, Richard W.; Price, Mary V. (2014). "Carbono y diversidad molecular de la vida". Principles of Life (2.ª ed.). Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. págs. 56–65. ISBN 978-1464175121.
  35. ^ abc Freeman, Scott; Quillin, Kim; Allison, Lizabeth; Black, Michael; Podgorski, Greg; Taylor, Emily; Carmichael, Jeff (2017). "Estructura y función de las proteínas". Biological Science (sexta edición). Hoboken, NJ: Pearson. págs. 78–92. ISBN 978-0321976499.
  36. ^ abc Urry, Lisa; Cain, Michael; Wasserman, Steven; Minorsky, Peter; Reece, Jane (2017). "La estructura y función de las grandes moléculas biológicas". Campbell Biology (11.ª ed.). Nueva York: Pearson. págs. 66–92. ISBN 978-0134093413.
  37. ^ Freeman, Scott; Quillin, Kim; Allison, Lizabeth; Black, Michael; Podgorski, Greg; Taylor, Emily; Carmichael, Jeff (2017). "Una introducción a los carbohidratos". Biological Science (sexta edición). Hoboken, NJ: Pearson. págs. 107–118. ISBN 978-0321976499.
  38. ^ Freeman, Scott; Quillin, Kim; Allison, Lizabeth; Black, Michael; Podgorski, Greg; Taylor, Emily; Carmichael, Jeff (2017). "Lípidos, membranas y las primeras células". Biological Science (sexta edición). Hoboken, NJ: Pearson. págs. 119–141. ISBN 978-0321976499.
  39. ^ Freeman, Scott; Quillin, Kim; Allison, Lizabeth; Black, Michael; Podgorski, Greg; Taylor, Emily; Carmichael, Jeff (2017). "Ácidos nucleicos y el mundo del ARN". Biological Science (sexta edición). Hoboken, NJ: Pearson. págs. 93–106. ISBN 978-0321976499.
  40. ^ Mazzarello, P. (mayo de 1999). "Un concepto unificador: la historia de la teoría celular". Nature Cell Biology . 1 (1): E13–15. doi :10.1038/8964. PMID  10559875. S2CID  7338204.
  41. ^ Campbell, Neil A.; Williamson, Brad; Heyden, Robin J. (2006). Biología: explorar la vida. Boston: Pearson Prentice Hall. ISBN 978-0132508827Archivado desde el original el 2 de noviembre de 2014. Consultado el 13 de mayo de 2021 .
  42. ^ Urry, Lisa; Cain, Michael; Wasserman, Steven; Minorsky, Peter; Reece, Jane (2017). "Estructura y función de la membrana". Campbell Biology (11.ª ed.). Nueva York: Pearson. págs. 126–142. ISBN 978-0134093413.
  43. ^ Alberts, B.; Johnson, A.; Lewis, J.; et al. (2002). Biología molecular de la célula (4.ª ed.). Nueva York: Garland Science. ISBN 978-0-8153-3218-3Archivado desde el original el 20 de diciembre de 2017.
  44. ^ Tom Herrmann; Sandeep Sharma (2 de marzo de 2019). "Fisiología, membrana". StatPearls . PMID  30855799. Archivado desde el original el 17 de febrero de 2022 . Consultado el 14 de mayo de 2021 .
  45. ^ Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, Julian; Raff, Martin; Roberts, Keith; Walter, Peter (2002). "Movimientos celulares y conformación del cuerpo de los vertebrados". Biología molecular de la célula (4.ª ed.). Archivado desde el original el 22 de enero de 2020. Consultado el 13 de mayo de 2021 .El texto de Alberts analiza cómo se mueven los "bloques celulares" para dar forma a los embriones en desarrollo . También es común describir pequeñas moléculas como los aminoácidos como "bloques moleculares". Archivado el 22 de enero de 2020 en Wayback Machine .
  46. ^ abcde Hillis, David M.; Sadava, David; Hill, Richard W.; Price, Mary V. (2014). "Células: las unidades de trabajo de la vida". Principios de vida (2.ª ed.). Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. págs. 60–81. ISBN 978-1464175121.
  47. ^ Bailey, Regina. "Respiración celular". Archivado desde el original el 5 de mayo de 2012.
  48. ^ abcdef Lodish, Harvey; Berk, Arnold.; Kaiser, Chris A.; Krieger, Monty; Scott, Matthew P.; Bretscher, Anthony; Ploegh, Hidde; Matsudaira, Paul (2008). "Energética celular". Biología celular molecular (6.ª ed.). Nueva York: WH Freeman and Company. págs. 479–532. ISBN 978-0716776017.
  49. ^ "fotosíntesis". Diccionario Etimológico en Línea . Archivado desde el original el 7 de marzo de 2013. Consultado el 23 de mayo de 2013 .
  50. ^ φῶς. Liddell, Henry George ; Scott, Robert ; Un léxico griego-inglés en el Proyecto Perseo
  51. ^ σύνθεσις. Liddell, Henry George ; Scott, Robert ; Un léxico griego-inglés en el Proyecto Perseo
  52. ^ ab Bryant, DA; Frigaard, NU (noviembre de 2006). "Fotosíntesis y fototrofia procariotas iluminadas". Tendencias en microbiología . 14 (11): 488–496. doi :10.1016/j.tim.2006.09.001. PMID  16997562.
  53. ^ Reece, J.; Urry, L.; Cain, M. (2011). Biología (edición internacional). Upper Saddle River, Nueva Jersey: Pearson Education . pp. 235, 244. ISBN 978-0-321-73975-9Esta incorporación inicial de carbono a los compuestos orgánicos se conoce como fijación de carbono.
  54. ^ Neitzel, James; Rasband, Matthew. «Comunicación celular». Nature Education . Archivado desde el original el 29 de septiembre de 2010. Consultado el 29 de mayo de 2021 .
  55. ^ ab «Señalización celular». Nature Education . Archivado desde el original el 31 de octubre de 2010. Consultado el 29 de mayo de 2021 .
  56. ^ ab Hillis, David M.; Sadava, David; Hill, Richard W.; Price, Mary V. (2014). "Membranas celulares y señalización". Principles of Life (2.ª ed.). Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. págs. 82–104. ISBN 978-1464175121.
  57. ^ Martin, EA; Hine, R. (2020). Diccionario de biología (6.ª ed.). Oxford: Oxford University Press. ISBN 978-0199204625.OCLC 176818780  .
  58. ^ Griffiths, AJ (2012). Introducción al análisis genético (10.ª ed.). Nueva York: WH Freeman. ISBN 978-1429229432.OCLC 698085201  .
  59. ^ "10.2 El ciclo celular – Biología 2e | OpenStax". openstax.org . 28 de marzo de 2018. Archivado desde el original el 2020-11-29 . Consultado el 2020-11-24 .
  60. ^ Freeman, Scott; Quillin, Kim; Allison, Lizabeth; Black, Michael; Podgorski, Greg; Taylor, Emily; Carmichael, Jeff (2017). "Meiosis". Biological Science (sexta edición). Hoboken, Nueva Jersey: Pearson. págs. 271–289. ISBN 978-0321976499.
  61. ^ Casiraghi, A.; Suigo, L.; Valoti, E.; Straniero, V. (febrero de 2020). "División celular bacteriana dirigida: un enfoque centrado en el sitio de unión a los inhibidores más prometedores de la proteína esencial FtsZ". Antibióticos . 9 (2): 69. doi : 10.3390/antibiotics9020069 . PMC 7167804 . PMID  32046082. 
  62. ^ Brandeis M. Ideas de la nueva era sobre el sexo milenario: separar la meiosis del apareamiento podría resolver un enigma centenario. Biol Rev Camb Philos Soc. Mayo de 2018;93(2):801-810. doi: 10.1111/brv.12367. Publicación electrónica 14 de septiembre de 2017. PMID 28913952
  63. ^ Hörandl E. Apomixis y la paradoja del sexo en las plantas. Ann Bot. 18 de marzo de 2024:mcae044. doi: 10.1093/aob/mcae044. Publicación electrónica antes de su impresión. PMID 38497809
  64. ^ ab Bernstein H, Byerly HC, Hopf FA, Michod RE. Daño genético, mutación y evolución del sexo. Science. 20 de septiembre de 1985;229(4719):1277-81. doi: 10.1126/science.3898363. PMID 3898363
  65. ^ Darwin, CR 1878. Los efectos de la fecundación cruzada y la autofecundación en el reino vegetal. Londres: John Murray. darwin-online.org.uk
  66. ^ Griffiths, Anthony J.; Wessler, Susan R.; Carroll, Sean B.; Doebley, John (2015). "La revolución genética". Introducción al análisis genético (11.ª ed.). Sunderland, Massachusetts: WH Freeman & Company. págs. 1–30. ISBN 978-1464109485.
  67. ^ Griffiths, Anthony JF; Miller, Jeffrey H.; Suzuki, David T.; Lewontin, Richard C.; Gelbart, William M., eds. (2000). "Genética y el organismo: Introducción". Introducción al análisis genético (7.ª ed.). Nueva York: WH Freeman. ISBN 978-0-7167-3520-5.
  68. ^ Hartl, D.; Jones, E (2005). Genética: análisis de genes y genomas (6.ª ed.). Jones & Bartlett. ISBN 978-0-7637-1511-3.
  69. ^ Miko, Ilona (2008). «Cruces de prueba». Nature Education . 1 (1): 136. Archivado desde el original el 21 de mayo de 2021. Consultado el 28 de mayo de 2021 .
  70. ^ Miko, Ilona (2008). «Thomas Hunt Morgan y el vínculo sexual». Nature Education . 1 (1): 143. Archivado desde el original el 2021-05-20 . Consultado el 28 de mayo de 2021 .
  71. ^ abcdefg Hillis, David M.; Sadava, David; Hill, Richard W.; Price, Mary V. (2014). "El ADN y su papel en la herencia". Principios de vida (2.ª ed.). Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. págs. 172–193. ISBN 978-1464175121.
  72. ^ Russell, Peter (2001). iGenetics . Nueva York: Benjamin Cummings. ISBN 0-8053-4553-1.
  73. ^ Thanbichler, M; Wang, SC; Shapiro, L (octubre de 2005). "El nucleoide bacteriano: una estructura altamente organizada y dinámica". Journal of Cellular Biochemistry . 96 (3): 506–21. doi : 10.1002/jcb.20519 . PMID  15988757. S2CID  25355087.
  74. ^ "Definición de genotipo - Definiciones del diccionario médico". Medterms.com. 19 de marzo de 2012. Archivado desde el original el 21 de septiembre de 2013. Consultado el 2 de octubre de 2013 .
  75. ^ Crick, Francis H. (1958). "Sobre la síntesis de proteínas". Simposios de la Sociedad de Biología Experimental . 12 : 138–63. PMID  13580867.
  76. ^ Crick, Francis H. (agosto de 1970). "Dogma central de la biología molecular". Nature . 227 (5258): 561–3. Bibcode :1970Natur.227..561C. doi :10.1038/227561a0. PMID  4913914. S2CID  4164029.
  77. ^ "El dogma central invertido". Nature . 226 (5252): 1198–9. Junio ​​de 1970. Bibcode :1970Natur.226.1198.. doi :10.1038/2261198a0. PMID  5422595. S2CID  4184060.
  78. ^ Lin, Yihan; Elowitz, Michael B. (2016). "El dogma central se vuelve digital". Molecular Cell . 61 (6): 791–792. doi : 10.1016/j.molcel.2016.03.005 . PMID  26990983.
  79. ^ abcdefg Hillis, David M.; Sadava, David; Hill, Richard W.; Price, Mary V. (2014). "Regulación de la expresión génica". Principios de vida (2.ª ed.). Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. págs. 215–233. ISBN 978-1464175121.
  80. ^ Keene, Jack D.; Tenenbaum, Scott A. (2002). "Los mRNP eucariotas pueden representar operones postranscripcionales". Molecular Cell . 9 (6): 1161–1167. doi : 10.1016/s1097-2765(02)00559-2 . PMID  12086614.
  81. ^ ab Hillis, David M.; Sadava, David; Hill, Richard W.; Price, Mary V. (2014). "Genes, desarrollo y evolución". Principios de vida (2.ª ed.). Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. págs. 273–298. ISBN 978-1464175121.
  82. ^ Slack, JMW (2013) Biología esencial del desarrollo. Wiley-Blackwell, Oxford.
  83. ^ Slack, JMW (2007). "Metaplasia y transdiferenciación: de la biología pura a la clínica". Nature Reviews Molecular Cell Biology . 8 (5): 369–378. doi :10.1038/nrm2146. PMID  17377526. S2CID  3353748.
  84. ^ Atala, Anthony; Lanza, Robert (2012). Manual de células madre. Academic Press. pág. 452. ISBN 978-0-12-385943-3Archivado desde el original el 12 de abril de 2021. Consultado el 28 de mayo de 2021 .
  85. ^ Yanes, Oscar; Clark, Julie; Wong, Diana M.; Patti, Gary J.; Sánchez-Ruiz, Antonio; Benton, H. Paul; Trauger, Sunia A.; Desponts, Caroline; Ding, Sheng; Siuzdak, Gary (junio de 2010). "La oxidación metabólica regula la diferenciación de células madre embrionarias". Nature Chemical Biology . 6 (6): 411–417. doi :10.1038/nchembio.364. PMC 2873061 . PMID  20436487. 
  86. ^ Carroll, Sean B. "Los orígenes de la forma". Historia natural . Archivado desde el original el 9 de octubre de 2018 . Consultado el 9 de octubre de 2016 . Los biólogos podían decir, con confianza, que las formas cambian y que la selección natural es una fuerza importante para el cambio. Sin embargo, no podían decir nada sobre cómo se logra ese cambio. Cómo cambian los cuerpos o las partes del cuerpo, o cómo surgen nuevas estructuras, seguían siendo completos misterios.
  87. ^ Salón, Brian K.; Hallgrímsson, Benedikt (2007). La evolución de Strickberger. Editores Jones y Bartlett. págs. 4–6. ISBN 978-1-4496-4722-3Archivado desde el original el 26 de marzo de 2023. Consultado el 27 de mayo de 2021 .
  88. ^ "Recursos sobre la evolución". Washington, DC: Academias Nacionales de Ciencias, Ingeniería y Medicina . 2016. Archivado desde el original el 3 de junio de 2016.
  89. ^ abcd Urry, Lisa; Cain, Michael; Wasserman, Steven; Minorsky, Peter; Reece, Jane (2017). "Descendencia con modificaciones: una visión darwiniana de la vida". Campbell Biology (11.ª ed.). Nueva York: Pearson. págs. 466–483. ISBN 978-0134093413.
  90. ^ Lewontin, Richard C. (noviembre de 1970). "Las unidades de selección" (PDF) . Annual Review of Ecology and Systematics . 1 : 1–18. doi :10.1146/annurev.es.01.110170.000245. JSTOR  2096764. S2CID  84684420. Archivado (PDF) desde el original el 2015-02-06.
  91. ^ Darwin, Charles (1859). El origen de las especies , John Murray.
  92. ^ Futuyma, Douglas J.; Kirkpatrick, Mark (2017). "Biología evolutiva". Evolución (4.ª ed.). Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. págs. 3–26.
  93. ^ Hillis, David M.; Sadava, David; Hill, Richard W.; Price, Mary V. (2014). "Procesos de evolución". Principios de vida (2.ª ed.). Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. págs. 299–324. ISBN 978-1464175121.
  94. ^ abc Hillis, David M.; Sadava, David; Hill, Richard W.; Price, Mary V. (2014). "Especiación". Principios de vida (2.ª ed.). Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. págs. 343–356. ISBN 978-1464175121.
  95. ^ abcdef Hillis, David M.; Sadava, David; Hill, Richard W.; Price, Mary V. (2014). "Reconstrucción y uso de filogenias". Principios de vida (2.ª ed.). Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. págs. 325–342. ISBN 978-1464175121.
  96. ^ Kitching, Ian J.; Forey, Peter L.; Williams, David M. (2001). "Cladística". En Levin, Simon A. (ed.). Enciclopedia de la biodiversidad (2.ª ed.). Elsevier. págs. 33–45. doi :10.1016/B978-0-12-384719-5.00022-8. ISBN 9780123847201Archivado del original el 29 de agosto de 2021 . Consultado el 29 de agosto de 2021 .)
  97. ^ Futuyma, Douglas J.; Kirkpatrick, Mark (2017). "Filogenia: la unidad y diversidad de la vida". Evolución (4.ª ed.). Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. págs. 401–429.
  98. ^ Woese, CR; Kandler, O; Wheelis, ML (junio de 1990). "Hacia un sistema natural de organismos: propuesta para los dominios Archaea, Bacteria y Eucarya". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 87 (12): 4576–79. Bibcode :1990PNAS...87.4576W. doi : 10.1073/pnas.87.12.4576 . PMC 54159 . PMID  2112744. 
  99. ^ Montévil, M; Mossio, M; Pocheville, A; Longo, G (octubre de 2016). "Principios teóricos para la biología: variación". Progreso en biofísica y biología molecular . Del siglo del genoma al siglo del organismo: nuevos enfoques teóricos. 122 (1): 36–50. doi :10.1016/j.pbiomolbio.2016.08.005. PMID  27530930. S2CID  3671068. Archivado desde el original el 20 de marzo de 2018.
  100. ^ De Duve, Christian (2002). La vida en evolución: moléculas, mente y significado . Nueva York: Oxford University Press. pág. 44. ISBN 978-0-19-515605-8.
  101. ^ abc Hillis, David M.; Sadava, David; Hill, Richard W.; Price, Mary V. (2014). "La historia de la vida en la Tierra". Principios de vida (2.ª ed.). Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. págs. 357–376. ISBN 978-1464175121.
  102. ^ "Carta estratigráfica 2022" (PDF) . Comisión Estratigráfica Internacional. Febrero de 2022. Archivado (PDF) del original el 2 de abril de 2022 . Consultado el 25 de abril de 2022 .
  103. ^ Futuro 2005
  104. ^ Futuyma, DJ (2005). Evolución. Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-187-3.OCLC 57311264  .
  105. ^ Rosing, Minik T. (29 de enero de 1999). " Micropartículas de carbono empobrecidas en 13 C en rocas sedimentarias del fondo marino de más de 3700 Ma del oeste de Groenlandia". Science . 283 (5402): 674–676. Bibcode :1999Sci...283..674R. doi :10.1126/science.283.5402.674. PMID  9924024.
  106. ^ Ohtomo, Yoko; Kakegawa, Takeshi; Ishida, Akizumi; et al. (enero de 2014). "Evidencia de grafito biogénico en rocas metasedimentarias de Isua del Archaean temprano". Nature Geoscience . 7 (1): 25–28. Bibcode :2014NatGe...7...25O. doi :10.1038/ngeo2025.
  107. ^ Nisbet, Euan G.; Fowler, CMR (7 de diciembre de 1999). "Evolución metabólica arqueana de tapetes microbianos". Actas de la Royal Society B . 266 (1436): 2375–2382. doi :10.1098/rspb.1999.0934. PMC 1690475 . 
  108. ^ Knoll, Andrew H. ; Javaux, Emmanuelle J.; Hewitt, David; et al. (29 de junio de 2006). "Organismos eucariotas en los océanos del Proterozoico". Philosophical Transactions of the Royal Society B . 361 (1470): 1023–1038. doi :10.1098/rstb.2006.1843. PMC 1578724 . PMID  16754612. 
  109. ^ Fedonkin, Mikhail A. (31 de marzo de 2003). "El origen de los metazoos a la luz del registro fósil del Proterozoico" (PDF) . Paleontological Research . 7 (1): 9–41. doi :10.2517/prpsj.7.9. S2CID  55178329. Archivado desde el original (PDF) el 26 de febrero de 2009 . Consultado el 2 de septiembre de 2008 .
  110. ^ Bonner, John Tyler (7 de enero de 1998). "Los orígenes de la multicelularidad". Integrative Biology . 1 (1): 27–36. doi :10.1002/(SICI)1520-6602(1998)1:1<27::AID-INBI4>3.0.CO;2-6.
  111. ^ Strother, Paul K.; Battison, Leila; Brasier, Martin D.; et al. (26 de mayo de 2011). "Los primeros eucariotas no marinos de la Tierra". Nature . 473 (7348): 505–509. Bibcode :2011Natur.473..505S. doi :10.1038/nature09943. PMID  21490597. S2CID  4418860.
  112. ^ Beraldi-Campesi, Hugo (23 de febrero de 2013). "Vida temprana en la tierra y los primeros ecosistemas terrestres". Procesos ecológicos . 2 (1): 1–17. Bibcode :2013EcoPr...2....1B. doi : 10.1186/2192-1709-2-1 .
  113. ^ Algeo, Thomas J.; Scheckler, Stephen E. (29 de enero de 1998). "Teleconexiones terrestres-marinas en el Devónico: vínculos entre la evolución de las plantas terrestres, los procesos de meteorización y los eventos anóxicos marinos". Philosophical Transactions of the Royal Society B . 353 (1365): 113–130. doi :10.1098/rstb.1998.0195. PMC 1692181 . 
  114. ^ Jun-Yuan, Chen; Oliveri, Paola; Chia-Wei, Li; et al. (25 de abril de 2000). "Diversidad animal precámbrica: supuestos embriones fosfatados de la Formación Doushantuo de China". Proc. Natl. Sci. USA 97 (9): 4457–4462. Bibcode :2000PNAS...97.4457C. doi : 10.1073/pnas.97.9.4457 . PMC 18256 . PMID  10781044.  
  115. ^ DG., Shu; HL., Luo; Conway Morris, Simon ; et al. (4 de noviembre de 1999). "Vertebrados del Cámbrico Inferior del sur de China" (PDF) . Nature . 402 (6757): 42–46. Bibcode :1999Natur.402...42S. doi :10.1038/46965. S2CID  4402854. Archivado desde el original (PDF) el 26 de febrero de 2009 . Consultado el 22 de enero de 2015 .
  116. ^ Hoyt, Donald F. (17 de febrero de 1997). "Synapsid Reptiles". ZOO 138 Vertebrate Zoology (Conferencia). Pomona, Calif.: California State Polytechnic University, Pomona . Archivado desde el original el 20 de mayo de 2009. Consultado el 22 de enero de 2015 .
  117. ^ Barry, Patrick L. (28 de enero de 2002). Phillips, Tony (ed.). "The Great Dying". Science@NASA . Centro Marshall de Vuelos Espaciales . Archivado desde el original el 2010-04-10 . Consultado el 2015-01-22 .
  118. ^ Tanner, Lawrence H.; Lucas, Spencer G. ; Chapman, Mary G. (marzo de 2004). "Evaluación del registro y las causas de las extinciones del Triásico Tardío" (PDF) . Earth-Science Reviews . 65 (1–2): 103–139. Bibcode :2004ESRv...65..103T. doi :10.1016/S0012-8252(03)00082-5. Archivado desde el original (PDF) el 25 de octubre de 2007 . Consultado el 22 de octubre de 2007 .
  119. ^ Benton, Michael J. (1997). Paleontología de vertebrados (2.ª ed.). Londres: Chapman & Hall . ISBN 978-0-412-73800-5.OCLC 37378512  .
  120. ^ Fastovsky, David E.; Sheehan, Peter M. (marzo de 2005). "La extinción de los dinosaurios en América del Norte" (PDF) . GSA Today . 15 (3): 4–10. doi :10.1130/1052-5173(2005)015<4:TEOTDI>2.0.CO;2. Archivado (PDF) desde el original el 22 de marzo de 2019 . Consultado el 23 de enero de 2015 .
  121. ^ Roach, John (20 de junio de 2007). «La extinción de los dinosaurios impulsó el surgimiento de los mamíferos modernos». National Geographic News . Washington, DC: National Geographic Society . Archivado desde el original el 2008-05-11 . Consultado el 21 de febrero de 2020 .
    • Wible, John R.; Rougier, Guillermo W.; Novacek, Michael J.; et al. (21 de junio de 2007). "Eutéricos cretáceos y origen laurasiático de los mamíferos placentarios cerca del límite K/T". Nature . 447 (7147): 1003–1006. Bibcode :2007Natur.447.1003W. doi :10.1038/nature05854. PMID  17581585. S2CID  4334424.
  122. ^ Van Valkenburgh, Blaire (1 de mayo de 1999). «Principales patrones en la historia de los mamíferos carnívoros». Revista anual de ciencias de la Tierra y planetarias . 27 : 463–493. Código Bibliográfico :1999AREPS..27..463V. doi :10.1146/annurev.earth.27.1.463. Archivado desde el original el 29 de febrero de 2020. Consultado el 15 de mayo de 2021 .
  123. ^ Fredrickson, JK; Zachara, JM; Balkwill, DL (julio de 2004). "Geomicrobiología de sedimentos vadosos contaminados con desechos nucleares de alto nivel en el sitio de Hanford, estado de Washington". Applied and Environmental Microbiology . 70 (7): 4230–41. Bibcode :2004ApEnM..70.4230F. doi :10.1128/AEM.70.7.4230-4241.2004. PMC 444790 . PMID  15240306. 
  124. ^ Dudek, NK; Sun, CL; Burstein, D. (2017). "Nueva diversidad microbiana y potencial funcional en el microbioma oral de los mamíferos marinos" (PDF) . Current Biology . 27 (24): 3752–3762. Bibcode :2017CBio...27E3752D. doi : 10.1016/j.cub.2017.10.040 . PMID  29153320. S2CID  43864355. Archivado (PDF) desde el original el 2021-03-08 . Consultado el 2021-05-14 .
  125. ^ Pace, NR (mayo de 2006). "Tiempo para un cambio". Nature . 441 (7091): 289. Bibcode :2006Natur.441..289P. doi : 10.1038/441289a . PMID  16710401. S2CID  4431143.
  126. ^ Stoeckenius, W. (octubre de 1981). "Bacteria cuadrada de Walsby: estructura fina de un procariota ortogonal". Journal of Bacteriology . 148 (1): 352–60. doi :10.1128/JB.148.1.352-360.1981. PMC 216199 . PMID  7287626. 
  127. ^ "Biología básica de las arqueas". Marzo de 2018. Archivado desde el original el 28 de abril de 2021. Consultado el 14 de mayo de 2021 .
  128. ^ Bang, C.; Schmitz, RA (septiembre de 2015). "Arqueas asociadas con superficies humanas: no deben subestimarse". FEMS Microbiology Reviews . 39 (5): 631–48. doi : 10.1093/femsre/fuv010 . PMID  25907112.
  129. ^ Moissl-Eichinger. C.; Pausan, M.; Taffner, J.; Berg, G.; Bang, C.; Schmitz, RA (enero de 2018). "Las arqueas son componentes interactivos de microbiomas complejos". Tendencias en microbiología . 26 (1): 70–85. doi :10.1016/j.tim.2017.07.004. PMID  28826642.
  130. ^ abcde Hillis, David M.; Sadava, David; Hill, Richard W.; Price, Mary V. (2014). "El origen y la diversificación de los eucariotas". Principles of Life (2.ª ed.). Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. págs. 402–419. ISBN 978-1464175121.
  131. ^ O'Malley, Maureen A.; Leger, Michelle M.; Wideman, Jeremy G.; Ruiz-Trillo, Iñaki (18 de febrero de 2019). "Conceptos del último ancestro común eucariota". Nature Ecology & Evolution . 3 (3). Springer Science and Business Media LLC: 338–344. Bibcode :2019NatEE...3..338O. doi :10.1038/s41559-019-0796-3. hdl : 10261/201794 . PMID  30778187. S2CID  67790751.
  132. ^ Taylor, FJR 'M. (1 de noviembre de 2003). "El colapso del sistema de dos reinos, el auge de la protistología y la fundación de la Sociedad Internacional de Protistología Evolutiva (ISEP)". Revista Internacional de Microbiología Sistemática y Evolutiva . 53 (6). Sociedad de Microbiología: 1707–1714. doi : 10.1099/ijs.0.02587-0 . PMID  14657097.
  133. ^ abcd Hillis, David M.; Sadava, David; Hill, Richard W.; Price, Mary V. (2014). "La evolución de las plantas". Principios de vida (2.ª ed.). Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. págs. 420–449. ISBN 978-1464175121.
  134. ^ ab Hillis, David M.; Sadava, David; Hill, Richard W.; Price, Mary V. (2014). "La evolución y diversidad de los hongos". Principles of Life (2.ª ed.). Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. págs. 451–468. ISBN 978-1464175121.
  135. ^ Hillis, David M.; Sadava, David; Hill, Richard W.; Price, Mary V. (2014). "Orígenes y diversidad de los animales". Principles of Life (2.ª ed.). Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. págs. 469–519. ISBN 978-1464175121.
  136. ^ Wu, KJ (15 de abril de 2020). «Hay más virus que estrellas en el universo. ¿Por qué solo algunos nos infectan? – Existen más de un cuatrillón de cuatrillones de virus individuales en la Tierra, pero la mayoría no están preparados para saltar a los humanos. ¿Podemos encontrar los que sí lo están?». National Geographic Society . Archivado desde el original el 28 de mayo de 2020. Consultado el 18 de mayo de 2020 .
  137. ^ Koonin, EV; Senkevich, TG; Dolja, VV (septiembre de 2006). "El antiguo mundo de los virus y la evolución de las células". Biology Direct . 1 (1): 29. doi : 10.1186/1745-6150-1-29 . PMC 1594570 . PMID  16984643. 
  138. ^ Zimmer, C. (26 de febrero de 2021). «La vida secreta de un coronavirus: una burbuja aceitosa de genes de 100 nanómetros de ancho ha matado a más de dos millones de personas y ha transformado el mundo. Los científicos no saben muy bien qué hacer con ella». The New York Times . Archivado desde el original el 28 de diciembre de 2021. Consultado el 28 de febrero de 2021 .
  139. ^ "Taxonomía de virus: publicación de 2019". talk.ictvonline.org . Comité Internacional de Taxonomía de Virus. Archivado desde el original el 20 de marzo de 2020 . Consultado el 25 de abril de 2020 .
  140. ^ Lawrence CM; Menon S.; Eilers, BJ (mayo de 2009). "Estudios estructurales y funcionales de virus arqueológicos". The Journal of Biological Chemistry . 284 (19): 12599–603. doi : 10.1074/jbc.R800078200 . PMC 2675988 . PMID  19158076. 
  141. ^ Edwards, RA; Rohwer, F. (junio de 2005). "Metagenómica viral". Nature Reviews. Microbiología . 3 (6): 504–10. doi :10.1038/nrmicro1163. PMID  15886693. S2CID  8059643.
  142. ^ Canchaya, C.; Fournous, G.; Chibani-Chennoufi, S. (agosto de 2003). "Los fagos como agentes de transferencia lateral de genes". Current Opinion in Microbiology . 6 (4): 417–24. doi :10.1016/S1369-5274(03)00086-9. PMID  12941415.
  143. ^ Rybicki, EP (1990). "La clasificación de organismos al borde de la vida, o problemas con la sistemática de los virus". Revista Sudafricana de Ciencias . 86 : 182–86.
  144. ^ Koonin, EV; Starokadomskyy, P. (octubre de 2016). "¿Están vivos los virus? El paradigma del replicador arroja luz decisiva sobre una pregunta antigua pero equivocada". Estudios en Historia y Filosofía de las Ciencias Biológicas y Biomédicas . 59 : 125–134. doi :10.1016/j.shpsc.2016.02.016. PMC 5406846 . PMID  26965225. 
  145. ^ Begon, M; Townsend, CR; Harper, JL (2006). Ecología: de los individuos a los ecosistemas (4.ª ed.). Blackwell. ISBN 978-1-4051-1117-1.
  146. ^ Hábitats del mundo. Nueva York: Marshall Cavendish. 2004. p. 238. ISBN 978-0-7614-7523-1Archivado desde el original el 15 de abril de 2021. Consultado el 24 de agosto de 2020 .
  147. ^ Tansley (1934); Molles (1999), pág. 482; Chapin et al. (2002), pág. 380; Schulze et al. (2005); pág. 400; Gurevitch et al. (2006), pág. 522; Smith & Smith 2012, pág. G-5
  148. ^ Hillis, David M.; Sadava, David; Hill, Richard W.; Price, Mary V. (2014). "La distribución de los sistemas ecológicos de la Tierra". Principios de vida (2.ª ed.). Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. págs. 845–863. ISBN 978-1464175121.
  149. ^ Odum, Eugene P (1971). Fundamentos de ecología (3.ª ed.). Nueva York: Saunders. ISBN 978-0-534-42066-6.
  150. ^ Chapin III, F. Stuart; Matson, Pamela A.; Mooney, Harold A. (2002). "El concepto de ecosistema". Principios de ecología de ecosistemas terrestres . Nueva York: Springer. pág. 10. ISBN 978-0-387-95443-1.
  151. ^ ab Hillis, David M.; Sadava, David; Hill, Richard W.; Price, Mary V. (2014). "Poblaciones". Principios de vida (2.ª ed.). Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. págs. 864–897. ISBN 978-1464175121.
  152. ^ Urry, Lisa; Cain, Michael; Wasserman, Steven; Minorsky, Peter; Reece, Jane (2017). "Ecología de poblaciones". Campbell Biology (11.ª ed.). Nueva York: Pearson. págs. 1188–1211. ISBN 978-0134093413.
  153. ^ "Población". Biology Online. Archivado desde el original el 13 de abril de 2019. Consultado el 5 de diciembre de 2012 .
  154. ^ "Definición de población (biología)". Oxford Dictionaries . Oxford University Press. Archivado desde el original el 4 de marzo de 2016 . Consultado el 5 de diciembre de 2012 . una comunidad de animales, plantas o humanos entre cuyos miembros se produce el mestizaje
  155. ^ Hartl, Daniel (2007). Principios de genética de poblaciones . Sinauer Associates . pág. 45. ISBN. 978-0-87893-308-2.
  156. ^ Chapman, Eric J.; Byron, Carrie J. (1 de enero de 2018). "La aplicación flexible de la capacidad de carga en ecología". Ecología global y conservación . 13 : e00365. Bibcode :2018GEcoC..1300365C. doi : 10.1016/j.gecco.2017.e00365 .
  157. ^ Odum, EP; Barrett, GW (2005). Fundamentos de ecología (5.ª ed.). Brooks/Cole, parte de Cengage Learning. ISBN 978-0-534-42066-6. Archivado desde el original el 20 de agosto de 2011.
  158. ^ Sanmartín, Isabel (diciembre de 2012). «Biogeografía histórica: evolución en el tiempo y el espacio». Evolución: educación y divulgación . 5 (4): 555–568. doi : 10.1007/s12052-012-0421-2 . ISSN  1936-6434.
  159. ^ Wootton, JT; Emmerson, M (2005). "Medición de la fuerza de interacción en la naturaleza". Revista anual de ecología, evolución y sistemática . 36 : 419–44. doi :10.1146/annurev.ecolsys.36.091704.175535. JSTOR  30033811.
  160. ^ abc Hillis, David M.; Sadava, David; Hill, Richard W.; Price, Mary V. (2014). "Consecuencias ecológicas y evolutivas dentro y entre las especies". Principles of Life (2.ª ed.). Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. págs. 882–897. ISBN 978-1464175121.
  161. ^ Smith, AL (1997). Diccionario Oxford de bioquímica y biología molecular . Oxford [Oxfordshire]: Oxford University Press. pág. 508. ISBN 978-0-19-854768-6. Fotosíntesis: la síntesis por parte de los organismos de compuestos químicos orgánicos, especialmente carbohidratos, a partir del dióxido de carbono utilizando energía obtenida de la luz en lugar de la oxidación de compuestos químicos.
  162. ^ Edwards, Katrina. "Microbiología de un estanque de sedimentos y del flanco de dorsal subyacente, joven, frío e hidrológicamente activo". Institución Oceanográfica Woods Hole .
  163. ^ Hillis, David M.; Sadava, David; Hill, Richard W.; Price, Mary V. (2014). "Comunidades ecológicas". Principios de vida (2.ª ed.). Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. págs. 898–915. ISBN 978-1464175121.
  164. ^ Riebeek, Holli (16 de junio de 2011). «El ciclo del carbono». Observatorio de la Tierra . NASA. Archivado desde el original el 5 de marzo de 2016. Consultado el 5 de abril de 2018 .
  165. ^ Hillis, David M.; Sadava, David; Hill, Richard W.; Price, Mary V. (2014). "La distribución de los sistemas ecológicos de la Tierra". Principios de vida (2.ª ed.). Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. págs. 916–934. ISBN 978-1464175121.
  166. ^ Sahney, S.; Benton, M. J (2008). "Recuperación de la extinción masiva más profunda de todos los tiempos". Actas de la Royal Society B: Biological Sciences . 275 (1636): 759–65. doi :10.1098/rspb.2007.1370. PMC 2596898 . PMID  18198148. 
  167. ^ Soulé, Michael E.; Wilcox, Bruce A. (1980). Biología de la conservación: una perspectiva evolutiva-ecológica . Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-800-1.
  168. ^ Soulé, Michael E. (1986). "¿Qué es la biología de la conservación?" (PDF) . BioScience . 35 (11). Instituto Americano de Ciencias Biológicas: 727–34. doi :10.2307/1310054. JSTOR  1310054. Archivado desde el original (PDF) el 2019-04-12 . Consultado el 2021-05-15 .
  169. ^ ab Hunter, Malcolm L. (1996). Fundamentos de la biología de la conservación. Oxford: Blackwell Science. ISBN 978-0-86542-371-8.
  170. ^ ab Meffe, Gary K.; Martha J. Groom (2006). Principios de biología de la conservación (3.ª ed.). Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-518-5.
  171. ^ ab Van Dyke, Fred (2008). Biología de la conservación: fundamentos, conceptos, aplicaciones (2.ª ed.). Nueva York: Springer-Verlag . doi :10.1007/978-1-4020-6891-1. hdl :11059/14777. ISBN 978-1402068904. OCLC  232001738. Archivado desde el original el 27 de julio de 2020. Consultado el 15 de mayo de 2021 .
  172. ^ Sahney, S.; Benton, MJ; Ferry, PA (2010). "Vínculos entre la diversidad taxonómica global, la diversidad ecológica y la expansión de los vertebrados terrestres". Biology Letters . 6 (4): 544–7. doi :10.1098/rsbl.2009.1024. PMC 2936204 . PMID  20106856. 
  173. ^ Koh, Lian Pin; Dunn, Robert R.; Sodhi, Navjot S.; Colwell, Robert K.; Proctor, Heather C.; Smith, Vincent S. (2004). "Coextinciones de especies y la crisis de la biodiversidad". Science . 305 (5690): 1632–4. Bibcode :2004Sci...305.1632K. doi :10.1126/science.1101101. PMID  15361627. S2CID  30713492.
  174. ^ Evaluación de los ecosistemas del milenio (2005). Ecosistemas y bienestar humano: síntesis sobre biodiversidad. Instituto de Recursos Mundiales, Washington, DC[1] Archivado el 14 de octubre de 2019 en Wayback Machine.
  175. ^ Jackson, JBC (2008). "Extinción ecológica y evolución en el nuevo océano valiente". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 105 (Supl 1): 11458–65. Bibcode :2008PNAS..10511458J. doi : 10.1073/pnas.0802812105 . PMC 2556419 . PMID  18695220. 
  176. ^ Soule, Michael E. (1986). Biología de la conservación: la ciencia de la escasez y la diversidad . Sinauer Associates. pág. 584. ISBN 978-0-87893-795-0.

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