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Sintrofia

En biología , sintrofia , [1] [2] [3] [4] sintrofismo , [1] [5] [6] o alimentación cruzada [1] (del griego syn que significa juntos, trophe que significa alimento) es la interacción cooperativa entre al menos dos especies microbianas para degradar un único sustrato. [2] [3] [4] [7] Este tipo de interacción biológica generalmente implica la transferencia de uno o más intermediarios metabólicos entre dos o más especies microbianas metabólicamente diversas que viven muy cerca una de otra. [3] [5] Por lo tanto, la sintrofia puede considerarse una interdependencia obligatoria y un metabolismo mutualista entre diferentes especies microbianas, en el que el crecimiento de una pareja depende de los nutrientes , factores de crecimiento o sustratos proporcionados por la otra(s). [8] [9]

Sintrofia microbiana

La sintrofia se utiliza a menudo como sinónimo de simbiosis mutualista , especialmente entre al menos dos especies bacterianas diferentes. La sintrofia se diferencia de la simbiosis en que la relación sintrófica se basa principalmente en interacciones metabólicas estrechamente vinculadas para mantener un estilo de vida termodinámicamente favorable en un entorno determinado. [10] [11] [12] La sintrofia juega un papel importante en una gran cantidad de procesos microbianos, especialmente en ambientes con oxígeno limitado, ambientes metanogénicos y sistemas anaeróbicos. [13] [14] En ambientes anóxicos o metanogénicos como humedales, pantanos, arrozales, vertederos, tracto digestivo de rumiantes y digestores anaeróbicos, la sintrofia se emplea para superar las limitaciones de energía a medida que las reacciones en estos ambientes se desarrollan cerca del equilibrio termodinámico . [9] [14] [15]

Mecanismo de sintrofia microbiana.

El principal mecanismo de sintrofia es la eliminación de los productos metabólicos finales de una especie para crear un entorno energéticamente favorable para otra especie. [15] Esta cooperación metabólica obligada es necesaria para facilitar la degradación de sustratos orgánicos complejos en condiciones anaeróbicas. Los compuestos orgánicos complejos como el etanol, propionato , butirato y lactato no pueden usarse directamente como sustratos para la metanogénesis por parte de los metanógenos. [9] Por otro lado, la fermentación de estos compuestos orgánicos no puede ocurrir en microorganismos fermentadores a menos que los metanógenos reduzcan la concentración de hidrógeno a un nivel bajo. El mecanismo clave que garantiza el éxito de la sintrofia es la transferencia de electrones entre especies. [16] La transferencia de electrones entre especies se puede llevar a cabo de tres maneras: transferencia de hidrógeno entre especies , transferencia de formato entre especies y transferencia directa de electrones entre especies. [16] [17] El transporte inverso de electrones es prominente en el metabolismo sintrófico. [13]

Las reacciones metabólicas y la energía involucrada en la degradación sintrófica con el consumo de H2 : [ 18]

Una relación sintrófica clásica puede ilustrarse mediante la actividad de ' Methanobacillus omelianskii '. Se aisló varias veces de sedimentos anaeróbicos y lodos de depuradora y se consideró como un cultivo puro de un anaerobio que convertía el etanol en acetato y metano. De hecho, sin embargo, resultó que el cultivo consistía en un "organismo MoH" de arqueona metanogénica y un "organismo S" de bacteria Gram-negativa que implica la oxidación de etanol en acetato y metano mediada por la transferencia de hidrógeno entre especies . Los individuos del organismo S se observan como bacterias anaeróbicas obligadas que utilizan etanol como donante de electrones , mientras que los MoH son metanógenos que oxidan el gas hidrógeno para producir metano. [18] [19] [20]

Organismo S: 2 Etanol + 2 H 2 O → 2 Acetato − + 2 H + + 4 H 2 (ΔG°' = +9,6 kJ por reacción)

Cepa MoH: 4 H 2 + CO 2 → Metano + 2 H 2 O (ΔG°' = -131 kJ por reacción)

Cocultivo: 2 Etanol + CO 2 → 2 Acetato − + 2 H + + Metano (ΔG°' = -113 kJ por reacción)

La oxidación del etanol por el organismo S es posible gracias al metanógeno MoH, que consume el hidrógeno producido por el organismo S, convirtiendo la energía libre de Gibbs positiva en energía libre de Gibbs negativa. Esta situación favorece el crecimiento del organismo S y también proporciona energía a los metanógenos al consumir hidrógeno. En el futuro, la acumulación de acetato también se previene mediante una relación sintrófica similar. [18] La degradación sintrófica de sustratos como butirato y benzoato también puede ocurrir sin consumo de hidrógeno. [15]

Un ejemplo de degradación de propionato y butirato con transferencia de formiato entre especies llevada a cabo por el sistema mutuo de Syntrophomonas wolfei y Methanobacterium formicicum : [16]

Propionato+2H 2 O+2CO 2 → Acetato - +3Formiato - +3H + (ΔG°'=+65,3 kJ/mol)

Butirato+2H2O+2CO 2 → 2Acetato- +3Formiato- +3H + ΔG°'=+38,5 kJ/mol)

La transferencia directa de electrones entre especies (DIET), que implica la transferencia de electrones sin ningún portador de electrones como H2 o formiato, se informó en el sistema de cocultivo de Geobacter mettalireducens y Methanosaeto o Methanosarcina [16] [21].

Ejemplos

En rumiantes

La característica definitoria de los rumiantes , como las vacas y las cabras, es un estómago llamado rumen . [22] El rumen contiene miles de millones de microbios, muchos de los cuales son sintróficos. [14] [23] Algunos microbios fermentadores anaeróbicos en el rumen (y otros tractos gastrointestinales) son capaces de degradar la materia orgánica a ácidos grasos de cadena corta e hidrógeno. [14] [9] El hidrógeno acumulado inhibe la capacidad del microbio para continuar degradando la materia orgánica, pero la presencia de microbios sintróficos que consumen hidrógeno permite un crecimiento continuo mediante la metabolización de los productos de desecho. [23] Además, las bacterias fermentativas obtienen el máximo rendimiento energético cuando se utilizan protones como aceptores de electrones con producción simultánea de H 2 . Los organismos consumidores de hidrógeno incluyen metanógenos , reductores de sulfato, acetógenos y otros. [24]

Algunos productos de fermentación, como los ácidos grasos de más de dos átomos de carbono, los alcoholes de más de un átomo de carbono y los ácidos grasos aromáticos y de cadena ramificada, no se pueden utilizar directamente en la metanogénesis . [25] En los procesos de acetogénesis , estos productos se oxidan a acetato y H 2 mediante bacterias reductoras de protones obligados en relación sintrófica con arqueas metanogénicas, ya que una presión parcial baja de H 2 es esencial para que las reacciones acetogénicas sean termodinámicamente favorables (ΔG < 0). [26]

Biodegradación de contaminantes

Las redes alimentarias microbianas sintróficas desempeñan un papel integral en la biorremediación, especialmente en entornos contaminados con petróleo crudo y gasolina. La contaminación ambiental con petróleo es de gran importancia ecológica y puede mediarse eficazmente a través de la degradación sintrófica mediante la mineralización completa de las cadenas de alcanos , alifáticas y de hidrocarburos . [27] [28] Los hidrocarburos del petróleo se descomponen después de la activación por fumarato , un compuesto químico que es regenerado por otros microorganismos. [29] Sin regeneración, los microbios que degradan el aceite eventualmente se quedarían sin fumarato y el proceso cesaría. Esta descomposición es crucial en los procesos de biorremediación y ciclo global del carbono. [29]

Las comunidades microbianas sintróficas son actores clave en la descomposición de compuestos aromáticos , que son contaminantes comunes. [28] La degradación del benzoato aromático a metano produce compuestos intermedios como formiato , acetato , CO 2 y H 2 . [28] La acumulación de estos productos hace que la degradación del benzoato sea termodinámicamente desfavorable. Estos intermediarios pueden ser metabolizados sintróficamente por metanógenos y hacen que el proceso de degradación sea termodinámicamente favorable [28]

Degradación de aminoácidos.

Los estudios han demostrado que la degradación bacteriana de los aminoácidos puede mejorar significativamente mediante el proceso de sintrofia. [30] Los microbios que crecen mal en sustratos de aminoácidos alanina , aspartato , serina , leucina , valina y glicina pueden ver su tasa de crecimiento aumentada dramáticamente por los captadores de H2 sintróficos . Estos carroñeros, como Methanospirillum y Acetobacterium , metabolizan los residuos de H 2 producidos durante la descomposición de los aminoácidos, evitando una acumulación tóxica. [30] Otra forma de mejorar la degradación de aminoácidos es mediante la transferencia de electrones entre especies mediada por formiato. Especies como Desulfovibrio emplean este método. [30] Se sabía que los anaerobios fermentadores de aminoácidos, como las especies de Clostridium , Peptostreptococcus asacchaarolyticus y Acidaminococcus fermentans, descomponían aminoácidos como el glutamato con la ayuda de socios metanogénicos que eliminan el hidrógeno sin pasar por la vía habitual de fermentación de Stickland [14] [30]

Digestión anaeróbica

Es necesaria una cooperación sintrófica eficaz entre las bacterias oxidantes de propionato, las bacterias oxidantes de acetato y los metanógenos consumidores de H 2 /acetato para llevar a cabo con éxito la digestión anaeróbica para producir biometano [4] [18]

Ejemplos de organismos sintróficos

Referencias

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