Las abejas son insectos alados estrechamente relacionados con las avispas y las hormigas , conocidos por sus funciones en la polinización y, en el caso de la especie de abeja más conocida, la abeja melífera occidental , por producir miel . Las abejas son un linaje monofilético dentro de la superfamilia Apoidea . Actualmente se consideran un clado , llamado Anthophila . [1] Hay más de 20.000 especies conocidas de abejas en siete familias biológicas reconocidas . [2] [3] [4] Algunas especies, incluidas las abejas melíferas , los abejorros y las abejas sin aguijón , viven socialmente en colonias, mientras que la mayoría de las especies (> 90%) -incluidas las abejas albañiles , las abejas carpinteras , las abejas cortadoras de hojas y las abejas del sudor- son solitarias.
Las abejas se encuentran en todos los continentes excepto en la Antártida , en todos los hábitats del planeta que contienen plantas con flores polinizadas por insectos . Las abejas más comunes en el hemisferio norte son las Halictidae , o abejas del sudor, pero son pequeñas y a menudo se las confunde con avispas o moscas. Las abejas varían en tamaño desde las diminutas especies de abejas sin aguijón, cuyas obreras miden menos de 2 milímetros (0,08 pulgadas) de largo, [5] hasta la abeja cortadora de hojas Megachile pluto , la especie de abeja más grande, cuyas hembras pueden alcanzar una longitud de 39 milímetros (1,54 pulgadas).
Las abejas se alimentan de néctar y polen , el primero principalmente como fuente de energía y el segundo principalmente para obtener proteínas y otros nutrientes. La mayor parte del polen se utiliza como alimento para sus larvas . Los depredadores vertebrados de las abejas incluyen primates y aves como los abejarucos ; los depredadores insectos incluyen a los lobos y las libélulas .
La polinización por abejas es importante tanto desde el punto de vista ecológico como comercial , y la disminución de las abejas silvestres ha aumentado el valor de la polinización por parte de colmenas de abejas melíferas gestionadas comercialmente. El análisis de 353 especies de abejas silvestres y sírfidos en toda Gran Bretaña entre 1980 y 2013 reveló que los insectos se han perdido en una cuarta parte de los lugares en los que habitaban en 1980. [6]
La apicultura humana ( meliponicultura para las abejas sin aguijón) se ha practicado durante milenios, al menos desde los tiempos del Antiguo Egipto y la Antigua Grecia . Las abejas han aparecido en la mitología y el folclore, a través de todas las fases del arte y la literatura desde la antigüedad hasta nuestros días, aunque se centraron principalmente en el hemisferio norte , donde la apicultura es mucho más común. En Mesoamérica , los mayas han practicado la meliponicultura intensiva a gran escala desde la época precolombina. [5]
Los antepasados inmediatos de las abejas fueron las avispas de la familia Crabronidae , que eran depredadoras de otros insectos. El cambio de presas de insectos a polen puede haber sido el resultado del consumo de insectos presa que visitaban las flores y estaban parcialmente cubiertos de polen cuando se alimentaban a las larvas de avispa. Este mismo escenario evolutivo puede haber ocurrido dentro de las avispas vespoides , donde las avispas del polen evolucionaron a partir de antepasados depredadores.
Según un análisis filogenético, se cree que las abejas se originaron durante el Cretácico Inferior (hace unos 124 millones de años) en el supercontinente de Gondwana Occidental , justo antes de su división en Sudamérica y África . Se cree que el supercontinente era un entorno predominantemente xérico en esa época; los puntos críticos de diversidad de abejas modernas también se encuentran en entornos xéricos y templados estacionales, lo que sugiere un fuerte conservadurismo de nicho entre las abejas desde sus orígenes. [7]
El análisis genómico indica que, a pesar de aparecer mucho más tarde en el registro fósil, todas las familias de abejas modernas ya se habían separado entre sí a finales del Cretácico. Los Melittidae , Apidae y Megachilidae ya habían evolucionado en el supercontinente antes de su fragmentación. Otras divergencias fueron facilitadas por la ruptura de Gondwana occidental hace unos 100 millones de años, lo que llevó a una profunda división entre África y Sudamérica tanto dentro de Apidae como de Megachilidae, el aislamiento de Melittidae en África y los orígenes de Colletidae , Andrenidae y Halictidae en Sudamérica. Se cree que la rápida radiación de las familias de abejas sudamericanas siguió a la radiación concurrente de plantas con flores en la misma región. Más tarde en el Cretácico (hace 80 millones de años), las abejas colétidas colonizaron Australia desde Sudamérica (con un linaje derivado que evolucionó hacia Stenotritidae ), y para finales del Cretácico, las abejas sudamericanas también habían colonizado América del Norte. [7] El taxón fósil norteamericano Cretotrigona pertenece a un grupo que ya no se encuentra en América del Norte, lo que sugiere que muchos linajes de abejas se extinguieron durante el evento de extinción masiva del Cretácico-Paleógeno . [7]
Después de la extinción K-Pg, los linajes de abejas sobrevivientes continuaron extendiéndose hacia el hemisferio norte, colonizando Europa desde África en el Paleoceno y luego extendiéndose hacia el este hasta Asia . Esto fue facilitado por el calentamiento del clima en la misma época, lo que permitió a las abejas moverse a latitudes más altas después de la expansión de los hábitats tropicales y subtropicales. Para el Eoceno (~45 millones de años) ya había una diversidad considerable entre los linajes de abejas eusociales. [8] [a] Se cree que un segundo evento de extinción entre las abejas ocurrió debido al rápido enfriamiento climático alrededor del límite Eoceno-Oligoceno , lo que llevó a la extinción de algunos linajes de abejas como la tribu Melikertini. Durante el Paleógeno y el Neógeno , diferentes linajes de abejas continuaron extendiéndose por todo el mundo, y los hábitats cambiantes y la conexión de los continentes llevaron al aislamiento y la evolución de muchas nuevas tribus de abejas. [7]
El fósil de abeja no comprimido más antiguo es Cretotrigona prisca , una abeja corbiculada del Cretácico tardío (~70 millones de años) encontrada en ámbar de Nueva Jersey . [11] Un fósil del Cretácico temprano (~100 millones de años), Melittosphex burmensis , fue considerado inicialmente "un linaje extinto de Apoidea recolectoras de polen, hermana de las abejas modernas", [12] pero investigaciones posteriores han rechazado la afirmación de que Melittosphex sea una abeja, o incluso un miembro de la superfamilia Apoidea a la que pertenecen las abejas, tratando en cambio el linaje como incertae sedis dentro de Aculeata . [13]
Los Allodapini (dentro de los Apidae) aparecieron hace unos 53 millones de años. [14] Los Colletidae aparecen como fósiles solo desde finales del Oligoceno (~25 millones de años) hasta principios del Mioceno . [15] Los Melittidae son conocidos a partir de Palaeomacropis eocenicus en el Eoceno temprano . [16] Los Megachilidae son conocidos a partir de fósiles traza (esquejes de hojas característicos) del Eoceno medio . [17] Los Andrenidae son conocidos a partir del límite Eoceno-Oligoceno, hace unos 34 millones de años, de la pizarra de Florissant. [18] Los Halictidae aparecen por primera vez en el Eoceno temprano [19] con especies [20] [21] encontradas en ámbar. Los Stenotritidae son conocidos a partir de celdas de cría fósiles del Pleistoceno . [22]
Las primeras flores polinizadas por animales eran flores superficiales, en forma de copa, polinizadas por insectos como los escarabajos , por lo que el síndrome de polinización por insectos estaba bien establecido antes de la primera aparición de las abejas. La novedad es que las abejas están especializadas como agentes de polinización, con modificaciones físicas y de comportamiento que mejoran específicamente la polinización, y son los insectos polinizadores más eficientes. En un proceso de coevolución , las flores desarrollaron recompensas florales [23] como néctar y tubos más largos, y las abejas desarrollaron lenguas más largas para extraer el néctar. [24] Las abejas también desarrollaron estructuras conocidas como pelos escopales y cestas de polen para recolectar y transportar el polen. La ubicación y el tipo difieren entre los grupos de abejas. La mayoría de las especies tienen pelos escopales en sus patas traseras o en la parte inferior de su abdomen. Algunas especies de la familia Apidae tienen cestas de polen en sus patas traseras, mientras que muy pocas carecen de ellas y, en cambio, recolectan polen en sus buches. [3] La aparición de estas estructuras impulsó la radiación adaptativa de las angiospermas y, a su vez, de las propias abejas. [9] Las abejas coevolucionaron no solo con las flores, sino que se cree que algunas especies coevolucionaron con los ácaros. Algunas proporcionan mechones de pelos llamados acarinaria que parecen proporcionar alojamiento para los ácaros; a cambio, se cree que los ácaros comen hongos que atacan el polen, por lo que la relación en este caso puede ser mutualista . [25] [26]
Debevic et al . (2012) utilizaron la filogenia molecular para demostrar que las abejas ( Anthophila ) surgieron de las profundidades de la familia Crabronidae sensu lato , que se volvió parafilética . En su estudio, la ubicación de la familia monogenérica Heterogynaidae fue incierta. La pequeña familia Mellinidae no se incluyó en este análisis. [27]
Estudios posteriores de Sann et al. , 2018, elevaron las subfamilias (más una tribu y una subtribu) de Crabronidae sensu lato al estado de familia. También recuperaron la ubicación de Heterogyna dentro de Nyssonini y hundieron a Heterogynaidae . La familia recién erigida, Ammoplanidae , anteriormente una subtribu de Pemphredoninae , fue recuperada como la familia más hermanada de las abejas. [28]
Este cladograma de las familias de abejas se basa en Hedtke et al., 2013, que ubica a las antiguas familias Dasypodaidae y Meganomiidae como subfamilias dentro de Melittidae. [29] Los nombres en inglés, cuando están disponibles, se dan entre paréntesis.
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Las abejas se diferencian de grupos estrechamente relacionados, como las avispas, por tener setas (pelos) ramificadas o en forma de penacho, peines en las extremidades anteriores para limpiar sus antenas, pequeñas diferencias anatómicas en la estructura de las extremidades y la venación de las alas traseras; y en las hembras, por tener la séptima placa abdominal dorsal dividida en dos medias placas. [30]
Las abejas tienen las siguientes características:
Se cree que la especie de abeja más grande es la abeja gigante de Wallace Megachile pluto , cuyas hembras pueden alcanzar una longitud de 39 milímetros (1,54 pulgadas). [32] Las especies más pequeñas pueden ser las abejas enanas sin aguijón de la tribu Meliponini, cuyos trabajadores miden menos de 2 milímetros (0,08 pulgadas) de longitud. [33]
Según la teoría de la aptitud inclusiva , los organismos pueden ganar aptitud no sólo mediante el aumento de su propia producción reproductiva, sino también la de sus parientes cercanos. En términos evolutivos, los individuos deberían ayudar a sus parientes cuando Coste < Relación * Beneficio . Los requisitos de eusocialidad se cumplen más fácilmente en especies haplodiploides como las abejas debido a su inusual estructura de relación. [34]
En las especies haplodiploides, las hembras se desarrollan a partir de huevos fertilizados y los machos a partir de huevos no fertilizados. Debido a que un macho es haploide (tiene solo una copia de cada gen), sus hijas (que son diploides , con dos copias de cada gen) comparten el 100% de sus genes y el 50% de los de su madre. Por lo tanto, comparten el 75% de sus genes entre sí. Este mecanismo de determinación del sexo da lugar a lo que WD Hamilton denominó "superhermanas", más estrechamente relacionadas con sus hermanas de lo que lo estarían con su propia descendencia. [35] Las obreras a menudo no se reproducen, pero pueden transmitir más de sus genes ayudando a criar a sus hermanas (como reinas) de lo que lo harían teniendo su propia descendencia (cada una de las cuales solo tendría el 50% de sus genes), suponiendo que producirían números similares. Esta situación inusual se ha propuesto como una explicación de las múltiples (al menos nueve) evoluciones de la eusocialidad dentro de los himenópteros . [36] [37]
La haplodiploidía no es necesaria ni suficiente para la eusocialidad. Algunas especies eusociales, como las termitas, no son haplodiploides. Por el contrario, todas las abejas son haplodiploides, pero no todas son eusociales, y entre las especies eusociales muchas reinas se aparean con varios machos, creando medias hermanas que comparten solo el 25% de los genes de cada una. [38] Pero, la monogamia (las reinas se aparean solas) es el estado ancestral de todas las especies eusociales investigadas hasta ahora, por lo que es probable que la haplodiploidía haya contribuido a la evolución de la eusocialidad en las abejas. [36]
Las abejas pueden ser solitarias o pueden vivir en varios tipos de comunidades. La eusocialidad parece haberse originado a partir de al menos tres orígenes independientes en las abejas halíctidas. [39] Las más avanzadas de estas son especies con colonias eusociales ; estas se caracterizan por el cuidado cooperativo de la cría y una división del trabajo en adultos reproductivos y no reproductivos, además de generaciones superpuestas. [40] Esta división del trabajo crea grupos especializados dentro de las sociedades eusociales que se denominan castas . En algunas especies, los grupos de hembras que cohabitan pueden ser hermanas, y si hay una división del trabajo dentro del grupo, se consideran semisociales . El grupo se llama eusocial si, además, el grupo está formado por una madre (la reina ) y sus hijas ( obreras ). Cuando las castas son alternativas puramente conductuales, sin diferenciación morfológica más allá del tamaño, el sistema se considera primitivamente eusocial, como en muchas avispas de papel ; cuando las castas son morfológicamente discretas, el sistema se considera altamente eusocial. [24]
Las abejas melíferas verdaderas (género Apis , del que se reconocen ocho especies en la actualidad) son altamente eusociales y se encuentran entre los insectos más conocidos. Sus colonias se establecen mediante enjambres , que consisten en una reina y varios miles de obreras. Hay 29 subespecies de una de estas especies, Apis mellifera , nativa de Europa, Oriente Medio y África. Las abejas africanizadas son una cepa híbrida de A. mellifera que escapó de experimentos que implicaban cruzar subespecies europeas y africanas; son extremadamente defensivas. [41]
Las abejas sin aguijón también son muy eusociales . Practican el aprovisionamiento masivo , con una arquitectura de nido compleja y colonias perennes también establecidas mediante enjambre. [5] [42]
Muchos abejorros son eusociales, similares a los véspidos eusociales , como los avispones , en los que la reina inicia un nido por sí sola en lugar de hacerlo enjambrando. Las colonias de abejorros suelen tener entre 50 y 200 abejas en el pico de población, que se produce a mediados o finales del verano. La arquitectura del nido es sencilla, limitada por el tamaño de la cavidad del nido preexistente, y las colonias rara vez duran más de un año. [43] En 2011, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza creó el Grupo de Especialistas en Abejorros para revisar el estado de amenaza de todas las especies de abejorros en todo el mundo utilizando los criterios de la Lista Roja de la UICN . [44]
Hay muchas más especies de abejas primitivamente eusociales que de abejas altamente eusociales, pero se han estudiado con menos frecuencia. La mayoría pertenecen a la familia Halictidae , o "abejas del sudor". Las colonias suelen ser pequeñas, con una docena o menos de obreras, en promedio. Las reinas y las obreras difieren solo en tamaño, si es que lo hacen. La mayoría de las especies tienen un ciclo de colonia de una sola temporada, incluso en los trópicos, y solo las hembras apareadas hibernan. Unas pocas especies tienen largas temporadas activas y alcanzan tamaños de colonia de cientos, como Halictus hesperus . [45] Algunas especies son eusociales en partes de su área de distribución y solitarias en otras, [46] o tienen una mezcla de nidos eusociales y solitarios en la misma población. [47] Las abejas de las orquídeas (Apidae) incluyen algunas especies primitivamente eusociales con biología similar. Algunas abejas alodapinas (Apidae) forman colonias primitivamente eusociales, con aprovisionamiento progresivo : el alimento de una larva se suministra gradualmente a medida que se desarrolla, como es el caso de las abejas melíferas y algunos abejorros. [48]
La mayoría de las otras abejas, incluyendo insectos familiares como las abejas carpinteras , las abejas cortadoras de hojas y las abejas albañiles son solitarias en el sentido de que cada hembra es fértil y normalmente habita un nido que ella misma construye. No hay división del trabajo, por lo que estos nidos carecen de reinas y abejas obreras para estas especies. Las abejas solitarias normalmente no producen ni miel ni cera de abejas . Las abejas recolectan polen para alimentar a sus crías y tienen las adaptaciones necesarias para hacerlo. Sin embargo, ciertas especies de avispas, como las avispas del polen, tienen comportamientos similares, y unas pocas especies de abejas hurgan en los cadáveres para alimentar a sus crías. [30] Las abejas solitarias son polinizadores importantes; recolectan polen para abastecer sus nidos con alimento para su cría. A menudo se mezcla con néctar para formar una consistencia pastosa. Algunas abejas solitarias tienen tipos avanzados de estructuras transportadoras de polen en sus cuerpos. Muy pocas especies de abejas solitarias se están cultivando para la polinización comercial. La mayoría de estas especies pertenecen a un conjunto distinto de géneros que se conocen comúnmente por su comportamiento de anidación o preferencias, a saber: abejas carpinteras, abejas del sudor , abejas albañiles, abejas yeseras , abejas de calabaza , abejas carpinteras enanas , abejas cortadoras de hojas, abejas alcalinas y abejas excavadoras . [49]
La mayoría de las abejas solitarias son fosoriales , cavando nidos en el suelo en una variedad de texturas y condiciones del suelo, mientras que otras crean nidos en juncos o ramitas huecas, o agujeros en la madera . La hembra normalmente crea un compartimento (una "celda") con un huevo y algunas provisiones para la larva resultante, luego lo sella. Un nido puede constar de numerosas celdas. Cuando el nido está en la madera, normalmente la última (las más cercanas a la entrada) contiene huevos que se convertirán en machos. El adulto no cuida de la cría una vez que se pone el huevo, y normalmente muere después de hacer uno o más nidos. Los machos suelen emerger primero y están listos para aparearse cuando emergen las hembras. Es muy poco probable que las abejas solitarias piquen (solo en defensa propia, si es que lo hacen), y algunas (especialmente en la familia Andrenidae ) no tienen aguijón. [50] [51]
Aunque son solitarias, las hembras construyen nidos individuales. [52] Algunas especies, como la abeja albañil europea Hoplitis anthocopoides , [53] y la abeja excavadora de Dawson , Amegilla dawsoni, [54] son gregarias, prefieren hacer nidos cerca de otras de la misma especie y dan la apariencia de ser sociales. Los grupos grandes de nidos de abejas solitarias se denominan agregaciones , para distinguirlos de las colonias . En algunas especies, varias hembras comparten un nido común, pero cada una construye y abastece sus propias celdas de forma independiente. Este tipo de grupo se llama "comunitario" y no es poco común. La principal ventaja parece ser que la entrada de un nido es más fácil de defender de los depredadores y parásitos cuando varias hembras usan esa misma entrada regularmente. [53]
El ciclo de vida de una abeja, ya sea una especie solitaria o social, implica la puesta de un huevo, el desarrollo a través de varias mudas de una larva sin patas , una etapa de pupación durante la cual el insecto experimenta una metamorfosis completa , seguida de la aparición de un adulto alado. El número de huevos puestos por una hembra durante su vida puede variar de ocho o menos en algunas abejas solitarias, a más de un millón en especies altamente sociales. [55] La mayoría de las abejas solitarias y los abejorros en climas templados pasan el invierno como adultos o pupas y emergen en primavera cuando un número cada vez mayor de plantas con flores florecen. Los machos generalmente emergen primero y buscan hembras con las que aparearse. Al igual que los otros miembros de Hymenoptera, las abejas son haplodiploides ; el sexo de una abeja está determinado por si el huevo es fertilizado o no. Después del apareamiento, la hembra almacena el esperma y determina qué sexo se requiere en el momento de poner cada huevo; los huevos fertilizados producen crías femeninas y los huevos no fertilizados, crías masculinas. Las abejas tropicales pueden tener varias generaciones en un año y no pasar por la etapa de diapausa . [56] [57] [58] [59]
El huevo es generalmente oblongo, ligeramente curvado y afilado en un extremo. Las abejas solitarias ponen cada huevo en una celda separada con un suministro de polen y néctar mezclados al lado. Este puede enrollarse en una bolita o colocarse en una pila y se conoce como aprovisionamiento masivo. Las especies de abejas sociales se aprovisionan progresivamente, es decir, alimentan a la larva regularmente mientras crece. El nido varía desde un agujero en el suelo o en la madera, en el caso de las abejas solitarias, hasta una estructura sustancial con panales de cera en el caso de los abejorros y las abejas melíferas. [60]
En la mayoría de las especies, las larvas son larvas blanquecinas, de forma aproximadamente ovalada y con los extremos redondeados. Tienen 15 segmentos y espiráculos en cada segmento para respirar. No tienen patas, pero se mueven dentro de la celda, ayudadas por tubérculos en sus costados. Tienen cuernos cortos en la cabeza, mandíbulas para masticar alimentos y un apéndice a cada lado de la boca con una cerda en la punta. Hay una glándula debajo de la boca que secreta un líquido viscoso que se solidifica en la seda que usan para producir un capullo. El capullo es semitransparente y la pupa se puede ver a través de él. En el transcurso de unos días, la larva sufre una metamorfosis y se convierte en un adulto alado. Cuando está listo para emerger, el adulto divide su piel dorsalmente y sale de la exuvia y sale de la celda. [60]
El libro de Antoine Magnan de 1934 Le vol des insectes dice que él y André Sainte-Laguë habían aplicado las ecuaciones de resistencia del aire a los insectos y descubrieron que su vuelo no podía explicarse mediante cálculos de alas fijas, pero que "uno no debería sorprenderse de que los resultados de los cálculos no coincidan con la realidad". [61] Esto ha llevado a una idea errónea común de que las abejas "violan la teoría aerodinámica". De hecho, simplemente confirma que las abejas no realizan vuelos de alas fijas y que su vuelo se explica por otros mecanismos, como los utilizados por los helicópteros . [62] En 1996 se demostró que los vórtices creados por las alas de muchos insectos ayudaron a proporcionar sustentación. [63] La cinematografía de alta velocidad [64] y la maqueta robótica de un ala de abeja [65] mostraron que la sustentación se generaba por "la combinación poco convencional de movimientos de ala cortos y entrecortados, una rotación rápida del ala mientras se inclina y cambia de dirección, y una frecuencia de aleteo muy rápida". La frecuencia de aleteo normalmente aumenta a medida que disminuye el tamaño, pero como el aleteo de la abeja cubre un arco tan pequeño , aletea aproximadamente 230 veces por segundo, más rápido que una mosca de la fruta (200 veces por segundo) que es 80 veces más pequeña. [66]
El etólogo Karl von Frisch estudió la navegación de las abejas melíferas. Demostró que las abejas melíferas se comunican mediante la danza del meneo , en la que una obrera indica la ubicación de una fuente de alimento a otras obreras de la colmena. Demostró que las abejas pueden reconocer la dirección de la brújula deseada de tres maneras diferentes: por el Sol, por el patrón de polarización del cielo azul y por el campo magnético de la Tierra. Demostró que el Sol es la brújula preferida o principal; los otros mecanismos se utilizan bajo cielos nublados o dentro de una colmena oscura . [67] Las abejas navegan utilizando la memoria espacial con una "organización rica, similar a un mapa". [68]
El intestino de las abejas es relativamente simple, pero existen múltiples estrategias metabólicas en la microbiota intestinal . [69] Las abejas polinizadoras consumen néctar y polen, que requieren diferentes estrategias de digestión por parte de bacterias algo especializadas. Mientras que el néctar es un líquido de azúcares principalmente monosacáridos y, por lo tanto, se absorbe fácilmente, el polen contiene polisacáridos complejos : pectina ramificada y hemicelulosa . [70] Aproximadamente cinco grupos de bacterias están involucrados en la digestión. Tres grupos se especializan en azúcares simples ( Snodgrassella y dos grupos de Lactobacillus ), y otros dos grupos en azúcares complejos ( Giliamella y Bifidobacterium ). La digestión de pectina y hemicelulosa está dominada por los clados bacterianos Gilliamella y Bifidobacterium respectivamente. Las bacterias que no pueden digerir polisacáridos obtienen enzimas de sus vecinas, y las bacterias que carecen de ciertos aminoácidos hacen lo mismo, creando múltiples nichos ecológicos . [71]
Aunque la mayoría de las especies de abejas son nectarívoras y palinívoras , algunas no lo son. Particularmente inusuales son las abejas buitre del género Trigona , que consumen carroña y crías de avispas, convirtiendo la carne en una sustancia similar a la miel. [72] Beber gotas de gutación de las hojas también es una fuente de energía y nutrientes. [73]
La mayoría de las abejas son polilécticas (generalistas), lo que significa que recolectan polen de una variedad de plantas con flores, pero algunas son oligolegales (especialistas), en el sentido de que solo recolectan polen de una o unas pocas especies o géneros de plantas estrechamente relacionadas. [74] En Melittidae y Apidae también encontramos algunos géneros que están altamente especializados para recolectar aceites vegetales tanto además como en lugar de néctar, que se mezcla con polen como alimento larvario. [75] Las abejas macho de las orquídeas en algunas especies recolectan compuestos aromáticos de las orquídeas , que es uno de los pocos casos en los que las abejas macho son polinizadores efectivos. Las abejas pueden detectar la presencia de flores deseables a través de patrones ultravioleta en las flores, olores florales [76] e incluso campos electromagnéticos. [77] Una vez aterrizada, una abeja usa la calidad del néctar [76] y el sabor del polen [78] para determinar si continúa visitando flores similares.
En casos excepcionales, una especie de planta puede ser polinizada eficazmente sólo por una única especie de abeja, y algunas plantas están en peligro al menos en parte porque su polinizador también está amenazado. Pero hay una marcada tendencia a que las abejas oligolécticas se asocien con plantas comunes y extendidas visitadas por múltiples especies de polinizadores. Por ejemplo, el arbusto de creosota en las partes áridas del suroeste de los Estados Unidos está asociado con unos 40 oligolegios. [79]
Muchas abejas tienen colores aposemáticos , típicamente naranjas y negras, lo que indica su capacidad para defenderse con un poderoso aguijón. Como tales, son modelos de mimetismo batesiano por parte de insectos que no pican, como las moscas abeja , las moscas ladronas y las moscas sírfidas [80] , todas las cuales obtienen cierta protección al verse y comportarse superficialmente como abejas. [80]
Las abejas son imitadores müllerianos de otros insectos aposemáticos con el mismo esquema de colores, incluidas las avispas , los lícidos y otros escarabajos, y muchas mariposas y polillas ( lepidópteros ) que son desagradables en sí mismas, a menudo por adquirir sustancias químicas amargas y venenosas de su alimento vegetal. Todos los imitadores müllerianos, incluidas las abejas, se benefician del riesgo reducido de depredación que resulta de su coloración de advertencia fácilmente reconocible. [81]
Las abejas también son imitadas por plantas como la orquídea abeja , que imita tanto la apariencia como el olor de una abeja hembra; las abejas macho intentan aparearse ( pseudocópula ) con el labio peludo de la flor, polinizando así. [82]
Los parásitos de cría se encuentran en varias familias de abejas, incluida la subfamilia de ápidos Nomadinae . [83] Las hembras de estas especies carecen de estructuras de recolección de polen (la escopa ) y no construyen sus propios nidos. Por lo general, entran en los nidos de especies recolectoras de polen y ponen sus huevos en celdas provistas por la abeja hospedadora. Cuando la larva de la abeja "cuco" eclosiona, consume la bola de polen de la larva hospedadora y, a menudo, también el huevo hospedador. [84] En particular, la especie de abeja ártica, Bombus hyperboreus, es una especie agresiva que ataca y esclaviza a otras abejas del mismo subgénero. Sin embargo, a diferencia de muchos otros parásitos de cría de abejas, tienen cestas de polen y, a menudo, recolectan polen. [85]
En el sur de África, las colmenas de abejas africanas ( A. mellifera scutellata ) están siendo destruidas por obreras parásitas de la abeja melífera del Cabo, A. m. capensis . Estas ponen huevos diploides (" thelytoky "), escapando a la vigilancia normal de las obreras , lo que lleva a la destrucción de la colonia; los parásitos pueden entonces trasladarse a otras colmenas. [86]
Las abejas cucú del subgénero Bombus, Psithyrus, están estrechamente relacionadas con sus hospedadores y se parecen a ellos en apariencia y tamaño. Este patrón común dio lugar al principio ecológico " regla de Emery ". Otras parasitan abejas de diferentes familias, como Townsendiella , un ápido nómada , dos especies de las cuales son cleptoparásitas del género de dasipódidos Hesperapis , [87] mientras que la otra especie del mismo género ataca a las abejas halíctidas . [88]
Cuatro familias de abejas ( Andrenidae , Colletidae , Halictidae y Apidae ) contienen algunas especies que son crepusculares . La mayoría son tropicales o subtropicales, pero algunas viven en regiones áridas en latitudes más altas. Estas abejas tienen ocelos muy agrandados , que son extremadamente sensibles a la luz y la oscuridad, aunque incapaces de formar imágenes. Algunas tienen ojos compuestos de superposición refractiva: estos combinan la salida de muchos elementos de sus ojos compuestos para proporcionar suficiente luz para cada fotorreceptor retiniano. Su capacidad de volar de noche les permite evitar a muchos depredadores y explotar flores que producen néctar solo o también de noche. [89]
Los depredadores vertebrados de las abejas incluyen abejarucos , alcaudones y papamoscas , que realizan salidas cortas para atrapar insectos en vuelo. [90] Los vencejos y las golondrinas [90] vuelan casi continuamente, atrapando insectos a medida que avanzan. El busardo melero ataca los nidos de abejas y se come las larvas. [91] El indicador mayor interactúa con los humanos guiándolos hacia los nidos de abejas silvestres. Los humanos abren los nidos y toman la miel y el ave se alimenta de las larvas y la cera. [92] Entre los mamíferos, los depredadores como el tejón desentierran los nidos de abejorros y se comen tanto las larvas como cualquier alimento almacenado. [93]
Los depredadores especializados en emboscadas de visitantes a las flores incluyen arañas cangrejo , que esperan en las plantas con flores en busca de insectos polinizadores; chinches depredadoras y mantis religiosas , [90] algunas de las cuales (las mantis de las flores de los trópicos) esperan inmóviles, imitadores agresivos camuflados como flores. [94] Los lobos abeja son grandes avispas que atacan habitualmente a las abejas; [90] el etólogo Niko Tinbergen estimó que una sola colonia del lobo abeja Philanthus triangulum podría matar a varios miles de abejas en un día: todas las presas que observó fueron abejas. [95] Otros insectos depredadores que a veces atrapan abejas incluyen moscas ladronas y libélulas . [90] Las abejas melíferas se ven afectadas por parásitos que incluyen ácaros traqueales y Varroa . [96] Sin embargo, se cree que algunas abejas tienen una relación mutualista con los ácaros. [26]
Algunos ácaros del género Tarsonemus están asociados con las abejas. Viven en nidos de abejas y se desplazan sobre abejas adultas para dispersarse. Se presume que se alimentan de hongos, materiales de nidos o polen. Sin embargo, el impacto que tienen sobre las abejas sigue siendo incierto. [97]
Estudios recientes han demostrado que el micelio proporciona a las abejas melíferas y a las abejas sin aguijón nutrientes vitales. Hongos específicos, como Zygosaccharomyces sp, Candida sp . y Monascus ruber, producen sustancias químicas que luchan contra las bacterias , las infecciones fúngicas de diferentes especies y los virus . Recientemente se ha observado que este tipo de abejas comen micelio , lo que sugiere que las abejas melíferas han estado "buscando hongos para recolectar medicamentos antimicrobianos para aumentar su inmunidad colectiva ". [98] Sin estos nutrientes vitales, las tasas de morbilidad de las abejas melíferas aumentan y la posibilidad de infecciones fúngicas puede dispararse, lo que lleva a colmenas de abejas insalubres y escasez de miel. Las infecciones fúngicas también pueden provocar el trastorno de colapso de colonias , por lo que la ingestión de micelio reduce la tasa de morbilidad de las abejas melíferas al evitar que se produzcan esas infecciones fúngicas . El trastorno de colapso de colonias (CCD) es cuando las abejas obreras abandonan a la abeja reina y dejan atrás a la cría y algunas abejas nodrizas. Sin embargo, esto no es suficiente para mantener una colmena, ya que se requieren trabajadores para construir y mantener la estructura de la colmena, así como para producir miel. El trastorno de colapso de colonias también puede ocurrir cuando los ácaros varroa se infiltran en una colmena. Estos ácaros atacarán y comerán a las abejas dentro de una colmena, lo que hará que sea imposible para ellas continuar reproduciéndose y produciendo miel . La presencia de ácaros varroa da como resultado una disminución en la población de abejas, abejas deformadas, una incapacidad para reproducirse por parte de las abejas y un debilitamiento general de la colonia. Los ácaros varroa solo son capaces de reproducirse dentro de una colonia de abejas melíferas, lo que representa una amenaza aún mayor si pueden infiltrarse porque destruirían su hogar. Se ha demostrado que el micelio germina dentro de los ácaros varroa y crece de adentro hacia afuera, matando a los ácaros y protegiendo a las abejas. El exterminio de ácaros mediante micelio es una mejor alternativa a los pesticidas que han demostrado ser tóxicos para la colonia de abejas. El micelio también juega un papel en el aumento de la resistencia antiinflamatoria y antibacteriana en las abejas debido a los ecdisteroides y Zygosaccharomyces que se encuentran enmicelio , que luego se utiliza para alimentar a las larvas , lo que aumenta la inmunidad de las siguientes generaciones y mejora la salud general de la colmena. Los Zygosaccharomyces son “levaduras de descomposición que tienen una resistencia extrema a los ácidos y conservantes” y pueden “tolerar altas concentraciones de azúcares y sales”. [99] Las abejas melíferas dependen de esta fuente de esteroides para permitirles desarrollarse adecuadamente durante la pupación de los insectos.
La relación simbiótica entre las abejas y el micelio se encuentra principalmente en las abejas sin aguijón brasileñas y las abejas sin aguijón de Malasia, o más comúnmente en las abejas melíferas. Las crías de abejas son las larvas de las abejas melíferas. Por lo general, se las puede encontrar dentro de una colmena de abejas, y en las colmenas artificiales especialmente, las abejas melíferas se pueden encontrar desarrollándose en diferentes etapas (huevos, larvas y pupas ) dentro de una forma hexagonal . Las larvas de abejas son incapaces de producir esteroides al nacer, por lo que ingieren micelio para recibir nutrientes vitales que no pueden crear por sí mismas, como los ecdiesteroides y Zygosaccharomyces sp. [100] Una vez que los huevos de las abejas melíferas eclosionan, una película microbiana blanca comienza a crecer en el límite entre la celda de cría y el suministro de alimento de las larvas, y luego es ingerida por las larvas para completar su desarrollo. [100]
La microbiota intestinal desempeña un papel inmenso en la salud de toda la colonia de abejas. Recientemente se realizaron tres estudios y cada uno introdujo un nuevo organismo en la microbiota intestinal de las abejas . Las abejas fueron alimentadas con polen añejo , se alteró el ensamblaje de la microbiota intestinal y se incorporó a su dieta el antibiótico tetraciclina. Los tres estudios mostraron que la capacidad de las abejas para sobrevivir disminuyó drásticamente y se volvieron más propensas a contraer parásitos e infecciones fúngicas . [101] La introducción de cierto micelio en la microbiota intestinal de las abejas tiene el efecto opuesto al que tuvo lugar en estos tres estudios, lo que destaca la importancia de lo que ingieren las abejas y los impactos que tiene en su capacidad de supervivencia durante las etapas de desarrollo y adulta.
Como se mencionó anteriormente, las abejas no pueden producir esteroides por sí mismas, deben ingerirlos a través de su dieta, específicamente en el proceso de desarrollo temprano. Las larvas comen el hongo y los ecdisteroides y Zygosaccharomyces producidos por el micelio benefician a las larvas . Los ecdisteroides son esteroides naturales que se encuentran en el micelio y ayudan a mejorar el rendimiento y la reproducción, impulsando la producción de miel y manteniendo la población de la colmena funcionando a un ritmo estable. “ Zygosaccharomyces sp. es esencial para las larvas de S. depilis”. [100] Por lo tanto, estos esteroles tienen un alto impacto en la tasa de supervivencia de las abejas. Su ingestión determina si las abejas podrán protegerse contra infecciones fúngicas , virus y si tendrán o no la fuerza suficiente para aumentar la producción de miel y la capacidad de polinizar un área más grande y con mayor frecuencia.
El conocimiento de cómo el micelio aumenta la inmunidad de las abejas podría ser fundamental para aumentar la esperanza de vida de una abeja y estimular la reproducción al ayudar a implementar nuevas políticas para prevenir el uso de pesticidas dañinos . [100]
Los pesticidas han estado disminuyendo la población de abejas recientemente debido a la falta de regulaciones sobre lo que se puede y no se puede rociar sobre los productos para protegerlos de sufrir daños durante el crecimiento. Cuando las abejas recolectan polen y néctar para nutrirse y hacer miel , también están ingiriendo sustancias químicas nocivas. Dichas sustancias químicas afectan el microbioma intestinal de las abejas, que ya es sensible , y conducen a una mayor tasa de morbilidad en las abejas. "Estos microbios pueden sufrir con los pesticidas tóxicos aplicados en la agricultura, lo que provoca cambios peligrosos en la aptitud de la colonia y perturba la salud de las abejas". (Yordanova, M. et al., 2022) [102]
Con la investigación proporcionada sobre el impacto positivo del micelio en las abejas, la relación entre el micelio y las abejas melíferas es simbiótica en el sentido de que la supervivencia de las abejas y la capacidad del micelio para ayudar a impulsar la polinización de las abejas, aumenta la capacidad de los hongos para crecer porque la polinización de las abejas mejora la calidad del aire y del suelo, impulsando así la vida vegetal. Permitiendo una mayor tasa de supervivencia tanto para las abejas como para el micelio si pueden realizar sus funciones ambientales correctamente sin la interrupción de los pesticidas dañinos aprobados por el gobierno . Los estudios recientes realizados sobre la relación simbiótica entre el micelio y las abejas melíferas resultarán vitales en el argumento a favor de la reducción de los tipos de productos químicos legalmente permitidos para ser rociados en los productos. El uso de pesticidas en los céspedes y para otros usos agrícolas destruye el sustento del micelio al matar el suelo en el que crece, impidiendo que las abejas ingieran los nutrientes necesarios que el micelio proporciona para sobrevivir.
El Himno a Hermes de Homero describe a tres abejas con el poder de la adivinación y, por lo tanto, de decir la verdad, e identifica el alimento de los dioses como la miel. Las fuentes asociaban a las abejas con Apolo y, hasta la década de 1980, los académicos siguieron a Gottfried Hermann (1806) al identificar incorrectamente a las abejas con las Thriae . [103] La miel, según un mito griego, fue descubierta por una ninfa llamada Melissa ("Abeja"); y la miel se ofrecía a los dioses griegos desde tiempos micénicos . Las abejas también estaban asociadas con el oráculo de Delfos y a la profetisa a veces se la llamaba abeja. [104]
La imagen de una comunidad de abejas melíferas se ha utilizado desde la antigüedad hasta los tiempos modernos, en Aristóteles y Platón ; en Virgilio y Séneca ; en Erasmo y Shakespeare ; Tolstoi , y por teóricos políticos y sociales como Bernard Mandeville y Karl Marx como modelo para la sociedad humana . [105] En el folclore inglés, a las abejas se les contaba sobre eventos importantes en el hogar, en una costumbre conocida como " Contárselo a las abejas ". [106]
Algunos de los ejemplos más antiguos de abejas en el arte son pinturas rupestres en España que datan del año 15.000 a. C. [107]
El poema de WB Yeats The Lake Isle of Innisfree (1888) contiene el pareado "Nine bean rows I have there, a hive for the honey bee, / And live alone in the bee loud glade". En ese momento vivía en Bedford Park en el oeste de Londres. [108] El libro ilustrado de Beatrix Potter The Tale of Mrs Tittlemouse (1910) presenta a Babbity Bumble y su prole (en la foto) . El libro de búsqueda del tesoro de Kit Williams The Bee on the Comb (1984) usa abejas y apicultura como parte de su historia y rompecabezas. The Secret Life of Bees (2004) de Sue Monk Kidd , y la película de 2009 protagonizada por Dakota Fanning , cuenta la historia de una niña que escapa de su hogar abusivo y encuentra su camino para vivir con una familia de apicultores, los Boatwrights.
La película de comedia animada de 2007 Bee Movie utilizó el primer guion de Jerry Seinfeld y fue su primer trabajo para niños; protagonizó a una abeja llamada Barry B. Benson, junto a Renée Zellweger . Los críticos encontraron su premisa incómoda y su entrega dócil. [109] A Sting in the Tale (2014) de Dave Goulson describe sus esfuerzos por salvar a los abejorros en Gran Bretaña, así como mucho sobre su biología. La fantasía de la dramaturga Laline Paull The Bees (2015) cuenta la historia de una abeja de colmena llamada Flora 717 desde la eclosión en adelante. [110]
Los seres humanos han mantenido colonias de abejas melíferas, generalmente en colmenas , durante milenios. Los apicultores recolectan miel , cera de abejas , propóleo , polen y jalea real de las colmenas; también se crían abejas para polinizar cultivos y producir abejas para vender a otros apicultores.
Las representaciones de humanos recolectando miel de abejas silvestres datan de hace 15.000 años; los esfuerzos por domesticarlas se muestran en el arte egipcio hace unos 4.500 años. [111] Se utilizaban colmenas simples y humo; [112] [113] Se encontraron frascos de miel en las tumbas de faraones como Tutankamón .
Entre los autores de la Era Clásica, la apicultura con el uso del humo se describe en la Historia de los animales de Aristóteles , Libro IX. [114] El relato menciona que las abejas mueren después de picar; que las obreras retiran los cadáveres de la colmena y la vigilan; castas que incluyen obreras y zánganos no trabajadores , pero "reyes" en lugar de reinas; depredadores que incluyen sapos y abejarucos; y la danza del meneo , con la "irresistible sugerencia" de άροσειονται (" aroseiontai ", se menea) y παρακολουθούσιν (" parakolouthousin ", vigilan). [115] [b]
La apicultura está descrita detalladamente por Virgilio en sus Geórgicas ; también se menciona en su Eneida y en la Historia natural de Plinio . [115]
A partir del siglo XVIII, el conocimiento europeo de las colonias y la biología de las abejas permitió la construcción de la colmena de panal móvil para que se pudiera recolectar miel sin destruir la colonia. [116] [117]
Las abejas desempeñan un papel importante en la polinización de las plantas con flores y son el principal tipo de polinizador en muchos ecosistemas que contienen plantas con flores. Se estima que un tercio del suministro de alimentos humanos depende de la polinización por insectos, pájaros y murciélagos, la mayor parte de la cual es realizada por abejas, ya sean silvestres o domésticas. [118] [119]
La polinización por contrato ha superado el papel de la producción de miel para los apicultores en muchos países. Después de la introducción de los ácaros Varroa , las abejas melíferas salvajes disminuyeron drásticamente en los EE. UU., aunque desde entonces sus números se han recuperado. [120] [121] El número de colonias mantenidas por los apicultores disminuyó ligeramente, a través de la urbanización , el uso sistemático de pesticidas, los ácaros traqueales y Varroa , y el cierre de negocios apícolas. En 2006 y 2007, la tasa de desgaste aumentó y se describió como trastorno de colapso de colonias . [122] En 2010, se demostró que el virus iridiscente de invertebrados y el hongo Nosema ceranae estaban en cada colonia muerta, y eran mortales en combinación. [123] [124] [125] [126] Las pérdidas invernales aumentaron a aproximadamente 1/3. [127] [128] Se pensaba que los ácaros Varroa eran responsables de aproximadamente la mitad de las pérdidas. [129]
Aparte del trastorno de colapso de colonias, las pérdidas fuera de los EE. UU. se han atribuido a causas que incluyen el tratamiento de semillas con pesticidas y el uso de neonicotinoides como clotianidina , imidacloprid y tiametoxam . [130] [131] A partir de 2013, la Unión Europea restringió algunos pesticidas para evitar que las poblaciones de abejas disminuyeran aún más. [132] En 2014, el informe del Grupo Intergubernamental de Expertos sobre el Cambio Climático advirtió que las abejas enfrentaban un mayor riesgo de extinción debido al calentamiento global . [133] En 2018, la Unión Europea decidió prohibir el uso en el campo de los tres neonicotinoides principales; siguen estando permitidos en el uso veterinario, en invernaderos y en el transporte de vehículos. [134]
Los agricultores se han centrado en soluciones alternativas para mitigar estos problemas. Al cultivar plantas nativas, proporcionan alimento a las abejas polinizadoras nativas, como Lasioglossum vierecki [135] y L. leucozonium [136] , lo que conduce a una menor dependencia de las poblaciones de abejas melíferas.
La miel es un producto natural que producen las abejas y que almacenan para su propio consumo, pero su dulzura siempre ha atraído a los seres humanos. Antes incluso de que se intentara domesticar a las abejas, los seres humanos saqueaban sus nidos en busca de miel. A menudo se utilizaba humo para dominar a las abejas y tales actividades están representadas en pinturas rupestres de España que datan del año 15.000 a. C. [107]
Las abejas se utilizan comercialmente para producir miel . [137] También producen algunas sustancias utilizadas como suplementos dietéticos con posibles beneficios para la salud, polen, [138] propóleo , [139] y jalea real , [140] aunque todas ellas también pueden causar reacciones alérgicas .
Las abejas se consideran insectos comestibles . En algunos países, la gente come insectos , incluidas las larvas y pupas de las abejas, en su mayoría especies sin aguijón. También recolectan larvas, pupas y celdas circundantes, conocidas como cría de abejas , para el consumo. [141] En el plato indonesio botok tawon de Java Central y Oriental , las larvas de abeja se comen como acompañamiento del arroz , después de mezclarlas con coco rallado , envolverlas en hojas de plátano y cocinarlas al vapor. [142] [143]
Se ha descubierto que la cría de abejas (pupas y larvas), aunque tiene un bajo contenido de calcio , tiene un alto contenido de proteínas y carbohidratos , y es una fuente útil de fósforo , magnesio , potasio y minerales traza como hierro , zinc , cobre y selenio . Además, aunque la cría de abejas tenía un alto contenido de grasa, no contenía vitaminas liposolubles (como A, D y E), pero era una buena fuente de la mayoría de las vitaminas B solubles en agua, incluida la colina y la vitamina C. La grasa estaba compuesta principalmente de ácidos grasos saturados y monoinsaturados , y el 2,0 % eran ácidos grasos poliinsaturados . [144] [145]
La apiterapia es una rama de la medicina alternativa que utiliza productos de las abejas, incluyendo miel cruda , jalea real , polen, propóleo , cera de abejas y apitoxina ( veneno de abeja ). [146] La afirmación de que la apiterapia trata el cáncer, que hacen algunos defensores de la apiterapia, sigue sin estar respaldada por la medicina basada en la evidencia . [147] [148]
Las dolorosas picaduras de las abejas se asocian principalmente con la glándula venenosa y la glándula de Dufour , que son glándulas exocrinas abdominales que contienen varias sustancias químicas. En Lasioglossum leucozonium , la glándula de Dufour contiene principalmente octadecanolida , así como algo de eicosanólida. También hay evidencia de n-triscosano, n- heptacosano [149] y 22-docosanólida [150] . Sin embargo, las secreciones de estas glándulas también podrían usarse para la construcción de nidos [149] .
Durante el último medio siglo, se ha producido una disminución general de la riqueza de especies de abejas silvestres y otros polinizadores, probablemente atribuible al estrés provocado por el aumento de parásitos y enfermedades, el uso de pesticidas y una disminución general de la cantidad de flores silvestres. El cambio climático probablemente exacerba el problema. [151] Esto es un motivo de gran preocupación, ya que puede provocar la pérdida de biodiversidad y la degradación de los ecosistemas, además de aumentar el cambio climático. [152]
De las formas de mimetismo, dos se relacionan con Bombini . El mimetismo batesiano está ejemplificado por miembros de varias familias de moscas: Syrphidae , Asilidae , Tabanidae , Oestridae y Bombyliidae (Gabritschevsky, 1926).
El color de la mantis orquídea era indistinguible de 13 especies de flores silvestres en las áreas donde vivía el depredador. ... La mantis orquídea es única en el sentido de que la mantis misma es el estímulo atractivo.
Un estudio ha descubierto que las abejas silvestres se han vuelto tan importantes como las abejas domésticas en la polinización de los cultivos alimentarios en todo el mundo debido a la drástica disminución del número de colonias de abejas saludables durante el último medio siglo.
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