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Gusto

papila gustativa

El sistema gustativo o sentido del gusto es el sistema sensorial que es parcialmente responsable de la percepción del gusto (sabor). [1] El gusto es la percepción estimulada cuando una sustancia en la boca reacciona químicamente con las células receptoras del gusto ubicadas en las papilas gustativas de la cavidad bucal , principalmente en la lengua . El gusto, junto con el sentido del olfato y la estimulación del nervio trigémino (que registra la textura, el dolor y la temperatura), determina los sabores de los alimentos y otras sustancias. Los humanos tenemos receptores gustativos en las papilas gustativas y otras áreas, incluida la superficie superior de la lengua y la epiglotis . [2] [3] La corteza gustativa es responsable de la percepción del gusto.

La lengua está cubierta por miles de pequeñas protuberancias llamadas papilas , que son visibles a simple vista . [2] Dentro de cada papila hay cientos de papilas gustativas. [1] [4] La excepción a esto son las papilas filiformes que no contienen papilas gustativas. Hay entre 2000 y 5000 [5] papilas gustativas que se encuentran en la parte posterior y frontal de la lengua. Otros se encuentran en el techo, los lados y la parte posterior de la boca y en la garganta . Cada papila gustativa contiene de 50 a 100 células receptoras del gusto.

Los receptores gustativos en la boca perciben los cinco sabores básicos: dulzura, acidez, salinidad, amargura y sabor (también conocido como sabroso o umami ). [1] [2] [6] [7] Los experimentos científicos han demostrado que estos cinco sabores existen y son distintos entre sí. Las papilas gustativas pueden distinguir diferentes sabores cuando interactúan con diferentes moléculas o iones. Los sabores dulces, salados y amargos se desencadenan por la unión de moléculas a receptores acoplados a proteína G en las membranas celulares de las papilas gustativas. Lo salado y lo ácido se perciben cuando los metales alcalinos o los iones de hidrógeno se encuentran con las papilas gustativas, respectivamente. [8] [9]

Los gustos básicos contribuyen sólo parcialmente a la sensación y el sabor de los alimentos en la boca; otros factores incluyen el olfato , [1] detectado por el epitelio olfativo de la nariz; [10] textura , [11] detectada a través de una variedad de mecanorreceptores , nervios musculares, etc.; [12] temperatura, detectada por receptores de temperatura ; y "frialdad" (como la del mentol ) y "picante" ( pungencia ), por quiméstesis .

Como el sistema gustativo percibe cosas tanto dañinas como beneficiosas, todos los gustos básicos provocan precaución o anhelo dependiendo del efecto que las cosas que perciben tienen en el cuerpo. [13] La dulzura ayuda a identificar los alimentos ricos en energía, mientras que la amargura advierte a las personas sobre los venenos. [14]

Entre los humanos, la percepción del gusto comienza a desvanecerse con el envejecimiento , las papilas de la lengua se pierden y la producción de saliva disminuye lentamente. [15] Los humanos también pueden tener distorsión de los gustos ( disgeusia ). No todos los mamíferos comparten los mismos gustos: algunos roedores pueden saborear el almidón (cosa que los humanos no pueden), los gatos no pueden saborear el dulzor y varios otros carnívoros , entre ellos hienas , delfines y leones marinos , han perdido la capacidad de sentir hasta cuatro de sus gustos ancestrales. Cinco gustos básicos. [dieciséis]

Gustos basicos

El sistema gustativo permite a los animales distinguir entre alimentos seguros y nocivos y evaluar el valor nutricional de diferentes alimentos. Las enzimas digestivas de la saliva comienzan a disolver los alimentos en sustancias químicas básicas que pasan por las papilas y las papilas gustativas las detectan como sabores. La lengua está cubierta por miles de pequeñas protuberancias llamadas papilas , que son visibles a simple vista. Dentro de cada papila hay cientos de papilas gustativas. [4] La excepción a esto son las papilas filiformes , que no contienen papilas gustativas. Hay entre 2.000 y 5.000 [5] papilas gustativas que se encuentran en la parte posterior y frontal de la lengua. Otros se encuentran en el techo, los lados y la parte posterior de la boca y en la garganta. Cada papila gustativa contiene de 50 a 100 células receptoras del gusto.

Los cinco sabores específicos que reciben los receptores gustativos son salado, dulce , amargo, ácido y sabroso (a menudo conocido por su nombre japonés umami , que se traduce como "delicia").

A principios del siglo XX, los fisiólogos y psicólogos occidentales creían que había cuatro sabores básicos: dulzura, acidez, sal y amargura. El concepto de sabor "sabroso" no estaba presente en la ciencia occidental en ese momento, pero fue postulado en la investigación japonesa. [17] A finales del siglo XX, el concepto de umami se estaba volviendo familiar en la sociedad occidental.

Un estudio encontró que los mecanismos del sabor ácido y salado detectan, de diferentes maneras, la presencia de cloruro de sodio (sal) en la boca. Los ácidos también se detectan y perciben como ácidos. [18] La detección de sal es importante para muchos organismos, pero especialmente para los mamíferos, ya que desempeña un papel fundamental en la homeostasis de los iones y el agua en el cuerpo. Es específicamente necesario en el riñón de los mamíferos como un compuesto osmóticamente activo que facilita la recaptación pasiva de agua en la sangre. [ cita necesaria ] Debido a esto, la sal provoca un sabor agradable en la mayoría de los humanos.

Los sabores agrios y salados pueden ser agradables en pequeñas cantidades, pero en cantidades mayores se vuelven cada vez más desagradables. En el caso del sabor amargo, esto presumiblemente se debe a que el sabor amargo puede indicar fruta poco madura, carne podrida y otros alimentos en mal estado, que pueden ser peligrosos para el cuerpo debido a las bacterias que crecen en dichos medios. Además, el sabor amargo indica ácidos , que pueden causar daños graves a los tejidos.

El sabor dulce indica la presencia de carbohidratos en solución. [ cita necesaria ] Dado que los carbohidratos tienen un recuento muy alto de calorías (los sacáridos tienen muchos enlaces, por lo tanto, mucha energía), [ cita necesaria ] son ​​deseables para el cuerpo humano, que evolucionó para buscar los alimentos con mayor ingesta de calorías. [ cita necesaria ] Se utilizan como energía directa ( azúcares ) y almacenamiento de energía ( glucógeno ). Muchas moléculas distintas de los carbohidratos desencadenan una respuesta dulce, lo que lleva al desarrollo de muchos edulcorantes artificiales, como la sacarina , la sucralosa y el aspartamo . Aún no está claro cómo estas sustancias activan los receptores dulces y qué importancia adaptativa ha tenido esto.

El sabroso sabor (conocido en japonés como umami ), identificado por el químico japonés Kikunae Ikeda , señala la presencia del aminoácido L-glutamato . Los aminoácidos de las proteínas se utilizan en el cuerpo para formar músculos y órganos, y para transportar moléculas ( hemoglobina ), anticuerpos y catalizadores orgánicos conocidos como enzimas . Todas estas son moléculas críticas y es importante tener un suministro constante de aminoácidos; en consecuencia, los sabores salados desencadenan una respuesta placentera, fomentando la ingesta de péptidos y proteínas .

El picante (picante o picor) se había considerado tradicionalmente un sexto sabor básico. [19] En 2015, los investigadores sugirieron un nuevo sabor básico de los ácidos grasos llamado "sabor graso", [20] aunque se han propuesto "oleogustus" y "pinguis" como términos alternativos. [21] [22]

Dulzura

El diagrama de arriba muestra la vía de transducción de señales del sabor dulce. El objeto A es una papila gustativa, el objeto B es una célula gustativa de la papila gustativa y el objeto C es la neurona unida a la célula gustativa. I. La parte I muestra la recepción de una molécula. 1. El azúcar, el primer mensajero, se une a un receptor de proteínas en la membrana celular. II. La Parte II muestra la transducción de las moléculas de relevo. 2. Se activan los receptores acoplados a la proteína G, segundos mensajeros. 3. Las proteínas G activan la adenilato ciclasa, una enzima que aumenta la concentración de AMPc. Se produce la despolarización. 4. La energía, del paso 3, se da para activar los canales de K+, potasio y proteínas.III. La parte III muestra la respuesta de la célula gustativa. 5. Se activan los canales de Ca+, calcio y proteínas.6. El aumento de la concentración de Ca+ activa las vesículas de neurotransmisores. 7. La neurona conectada a la papila gustativa es estimulada por los neurotransmisores.

El dulzor, habitualmente considerado como una sensación placentera, se produce por la presencia de azúcares y sustancias que imitan al azúcar. El dulzor puede estar relacionado con los aldehídos y las cetonas , que contienen un grupo carbonilo . El dulzor es detectado por una variedad de receptores acoplados a proteína G (GPCR) acoplados a la proteína G gustducina que se encuentra en las papilas gustativas . Para que el cerebro registre el dulzor deben activarse al menos dos variantes diferentes de los "receptores del dulzor". Los compuestos que el cerebro percibe como dulces son compuestos que pueden unirse con diferente fuerza de unión a dos receptores de dulzor diferentes. Estos receptores son T1R2+3 (heterodímero) y T1R3 (homodímero), que representan toda la sensación de dulce en humanos y animales. [23]

Los umbrales de detección de sabor para sustancias dulces se clasifican en relación con la sacarosa , que tiene un índice de 1. [24] [25] El umbral de detección humano promedio para la sacarosa es de 10 milimoles por litro. Para la lactosa es de 30 milimoles por litro, con un índice de dulzor de 0,3, [24] y para la 5-nitro-2-propoxianilina de 0,002 milimoles por litro. Los edulcorantes "naturales" como los sacáridos activan el GPCR, que libera gustducina . La gustducina activa entonces la molécula adenilato ciclasa , que cataliza la producción de la molécula AMPc , o adenosina 3',5'-monofosfato cíclico. Esta molécula cierra los canales iónicos de potasio, lo que provoca la despolarización y la liberación de neurotransmisores. Los edulcorantes sintéticos como la sacarina activan diferentes GPCR e inducen la despolarización de las células receptoras del gusto por una vía alternativa.

Acidez

El diagrama muestra la vía de transducción de señales del sabor ácido o salado. El objeto A es una papila gustativa, el objeto B es una célula receptora del gusto dentro del objeto A y el objeto C es la neurona unida al objeto BI. La Parte I es la recepción de iones de hidrógeno o iones de sodio. 1. Si el sabor es ácido, los iones H + , procedentes de sustancias ácidas, pasan a través de los canales de H + . Se produce la despolarización II. La parte II es la vía de transducción de las moléculas de relevo. 2. Se abren los canales de cationes, como el K + . III. La parte III es la respuesta de la célula. 3. Se activa una afluencia de iones Ca + . 4. El Ca + activa los neurotransmisores. 5. Se envía una señal a la neurona unida a la papila gustativa.

La acidez es el sabor que detecta la acidez . La acidez de las sustancias se clasifica en relación con el ácido clorhídrico diluido , que tiene un índice de acidez de 1. En comparación, el ácido tartárico tiene un índice de acidez de 0,7, el ácido cítrico un índice de 0,46 y el ácido carbónico un índice de 0,06. [24] [25]

El sabor amargo es detectado por un pequeño subconjunto de células que se distribuyen en todas las papilas gustativas llamadas células receptoras del gusto tipo III. Los iones H+ ( protones ), que abundan en las sustancias ácidas, pueden ingresar directamente a las células gustativas de tipo III a través de un canal de protones. [26] Este canal fue identificado en 2018 como otopetrina 1 (OTOP1) . [27] La ​​transferencia de carga positiva al interior de la célula puede desencadenar por sí misma una respuesta eléctrica. Algunos ácidos débiles, como el ácido acético, también pueden penetrar las células gustativas; Los iones de hidrógeno intracelulares inhiben los canales de potasio, que normalmente funcionan para hiperpolarizar la célula. Mediante una combinación de la ingesta directa de iones de hidrógeno a través de los canales iónicos OTOP1 (que a su vez despolariza la célula) y la inhibición del canal hiperpolarizante, la acidez hace que la célula gustativa dispare potenciales de acción y libere neurotransmisores. [28]

Los alimentos más comunes con acidez natural son las frutas , como el limón , la lima , la uva , la naranja , el tamarindo y el melón amargo . Los alimentos fermentados, como el vino , el vinagre o el yogur , pueden tener un sabor amargo. Los niños muestran un mayor disfrute de los sabores ácidos que los adultos, [29] y los dulces ácidos que contienen ácido cítrico o ácido málico son comunes.

Salinidad

El sabor salado parece tener dos componentes: una señal de bajo contenido de sal y una señal de alto contenido de sal. La señal de bajo contenido de sal provoca una sensación de delicia, mientras que la señal de alto contenido de sal normalmente provoca la sensación de "demasiado salado". [30]

Se entiende que la señal de falta de sal es causada por el canal de sodio epitelial (ENaC), que está compuesto por tres subunidades. ENaC en las células gustativas permite que los cationes de sodio ingresen a la célula. Esto por sí solo despolariza la célula y abre canales de calcio dependientes del voltaje , inundando la célula con iones de calcio positivos y provocando la liberación de neurotransmisores . ENaC puede bloquearse con el fármaco amilorida en muchos mamíferos, especialmente en ratas. La sensibilidad del sabor bajo en sal a la amilorida en humanos es mucho menos pronunciada, lo que lleva a la conjetura de que puede haber otros receptores bajos en sal además del ENaC por descubrir. [30]

Varios cationes similares también activan la señal de nivel bajo de sal. El tamaño de los iones de litio y potasio se parece más al del sodio y, por tanto, el sabor salado es muy similar. Por el contrario, los iones de rubidio y cesio son mucho más grandes, por lo que su sabor salado difiere en consecuencia. [ cita necesaria ] El sabor salado de las sustancias se clasifica en relación con el cloruro de sodio (NaCl), que tiene un índice de 1. [24] [25] El potasio, como cloruro de potasio (KCl), es el ingrediente principal de los sustitutos de la sal y tiene un índice de salinidad de 0,6. [24] [25]

Otros cationes monovalentes , por ejemplo, amonio (NH 4 + ), y cationes divalentes del grupo de metales alcalinotérreos de la tabla periódica , por ejemplo, calcio (Ca 2+ ), generalmente provocan un sabor amargo en lugar de salado, aunque también Puede pasar directamente a través de canales iónicos en la lengua, generando un potencial de acción . Pero el cloruro de calcio es más salado y menos amargo que el cloruro de potasio, y se usa comúnmente en salmuera de encurtidos en lugar de KCl. [ cita necesaria ]

La señal del alto contenido de sal todavía no se comprende muy bien en 2023. Incluso en los roedores, la amilorida no bloquea esta señal. Las células agrias y amargas se activan con niveles altos de cloruro, pero aún se está identificando el receptor específico. [30]

Amargura

El diagrama que se muestra arriba muestra la vía de transducción de señales del sabor amargo. El sabor amargo tiene muchos receptores y vías de transducción de señales diferentes. Amargo indica veneno para los animales. Es más parecido al dulce. El objeto A es una papila gustativa, el objeto B es una célula gustativa y el objeto C es una neurona unida al objeto BI. La parte I es la recepción de una molécula.1. Una sustancia amarga como la quinina se consume y se une a los receptores acoplados a la proteína G. II. La parte II es la vía de transducción 2. Se activa la Gustducina, un segundo mensajero de la proteína G. 3. Luego se activa la fosfodiesterasa, una enzima. 4. Se utiliza nucleótido cíclico, cNMP, bajando la concentración. 5. Canales como los canales de K+, potasio, se cierran. III. La parte III es la respuesta de la célula gustativa. 6. Esto conduce a mayores niveles de Ca+. 7. Se activan los neurotransmisores. 8. La señal se envía a la neurona.

El amargor es uno de los sabores más sensibles y muchos lo perciben como desagradable, picante o desagradable, pero a veces es deseable y se agrega intencionalmente a través de varios agentes amargos . Los alimentos y bebidas amargos comunes incluyen el café , el cacao sin azúcar, el mate sudamericano , el té de coca , la calabaza amarga , las aceitunas sin curar , la cáscara de cítricos , algunas variedades de queso , muchas plantas de la familia Brassicaceae , las hojas de diente de león , el marrubio , la achicoria silvestre y la escarola . El etanol de las bebidas alcohólicas tiene un sabor amargo, [31] al igual que los ingredientes amargos adicionales que se encuentran en algunas bebidas alcohólicas, como el lúpulo en la cerveza y la genciana en los amargos . La quinina también es conocida por su sabor amargo y se encuentra en el agua tónica .

El amargor es de interés para quienes estudian la evolución , así como para varios investigadores de la salud [24] [32] ya que se sabe que una gran cantidad de compuestos amargos naturales son tóxicos. Se considera que la capacidad de detectar compuestos tóxicos de sabor amargo en umbrales bajos proporciona una importante función protectora. [24] [32] [33] Las hojas de las plantas a menudo contienen compuestos tóxicos, y entre los primates que se alimentan de hojas hay una tendencia a preferir las hojas inmaduras, que tienden a ser más altas en proteínas y más bajas en fibra y venenos que las hojas maduras. [34] Entre los seres humanos, se utilizan diversas técnicas de procesamiento de alimentos en todo el mundo para desintoxicar alimentos que de otro modo no serían comestibles y hacerlos sabrosos. [35] Además, el uso del fuego, los cambios en la dieta y la evitación de toxinas han llevado a una evolución neutral en la sensibilidad amarga humana. Esto ha permitido varias mutaciones de pérdida de función que han llevado a una capacidad sensorial reducida hacia el amargor en los humanos en comparación con otras especies. [36]

El umbral para la estimulación del sabor amargo por la quinina promedia una concentración de 8 μ M (8 micromolar). [24] Los umbrales gustativos de otras sustancias amargas se clasifican en relación con la quinina, a la que se le asigna así un índice de referencia de 1. [24] [25] Por ejemplo, la brucina tiene un índice de 11, por lo que se percibe como intensamente más amarga que quinina, y se detecta en un umbral de solución mucho más bajo. [24] La sustancia natural más amarga es la amarogentina , un compuesto presente en las raíces de la planta Gentiana lutea , y la sustancia más amarga conocida es el químico sintético denatonio , que tiene un índice de 1.000. [25] Se utiliza como agente aversivo (un amargo ) que se añade a sustancias tóxicas para evitar la ingestión accidental. Fue descubierto accidentalmente en 1958 durante una investigación sobre un anestésico local, por MacFarlan Smith de Gorgie , Edimburgo , Escocia. [37]

Las investigaciones han demostrado que los TAS2R (receptores gustativos tipo 2, también conocidos como T2R), como el TAS2R38 , acoplados a la proteína G gustducina, son responsables de la capacidad humana para saborear sustancias amargas. [38] Se identifican no sólo por su capacidad de saborear ciertos ligandos "amargos" , sino también por la morfología del propio receptor (unido a la superficie, monomérico). [18] Se cree que la familia TAS2R en humanos comprende alrededor de 25 receptores gustativos diferentes, algunos de los cuales pueden reconocer una amplia variedad de compuestos de sabor amargo. [39] Se han identificado más de 670 compuestos de sabor amargo, en una base de datos amarga , de los cuales más de 200 han sido asignados a uno o más receptores específicos. [40] Recientemente se especula que las limitaciones selectivas de la familia TAS2R se han debilitado debido a la tasa relativamente alta de mutación y pseudogenización. [41] Los investigadores utilizan dos sustancias sintéticas, feniltiocarbamida (PTC) y 6-n-propiltiouracilo (PROP) para estudiar la genética de la percepción amarga. Estas dos sustancias tienen un sabor amargo para algunas personas, pero prácticamente insípidas para otras. Entre los catadores, algunos son los llamados " supercatadores ", para quienes el PTC y el PROP son extremadamente amargos. La variación de la sensibilidad está determinada por dos alelos comunes en el locus TAS2R38. [42] Esta variación genética en la capacidad de saborear una sustancia ha sido una fuente de gran interés para quienes estudian la genética.

Gustducin está formado por tres subunidades. Cuando es activado por el GPCR, sus subunidades se rompen y activan la fosfodiesterasa , una enzima cercana, que a su vez convierte un precursor dentro de la célula en un mensajero secundario, que cierra los canales de iones de potasio. [ cita necesaria ] Además, este mensajero secundario puede estimular el retículo endoplásmico para que libere Ca2 +, lo que contribuye a la despolarización. Esto conduce a una acumulación de iones de potasio en la célula, a la despolarización y a la liberación de neurotransmisores. También es posible que algunos sabores amargos interactúen directamente con la proteína G, debido a una similitud estructural con el GPCR relevante.

Umamí

Umami, o sabor, es un sabor apetitivo . [13] [17] Se puede degustar en salsa de soja , carne , dashi y consomé . Un préstamo del japonés que significa "buen sabor" o "buen gusto", [43] umami (旨味) se considera fundamental para muchas cocinas del este de Asia , [44] como la cocina japonesa . [45] Se remonta al uso de salsa de pescado fermentado : garum en la antigua Roma [46] y ge-thcup o koe-cheup en la antigua China. [47]

Umami fue estudiado por primera vez en 1907 por Ikeda aislando el sabor dashi , que identificó como el químico glutamato monosódico (MSG). [17] [48] El glutamato monosódico es una sal de sodio que produce un sabor fuerte y sabroso, especialmente combinado con alimentos ricos en nucleótidos como carnes, pescado, nueces y champiñones. [49]

Algunas papilas gustativas saladas responden específicamente al glutamato de la misma manera que las "dulces" responden al azúcar. "El glutamato se une a una variante de los receptores de glutamato acoplados a la proteína G" . [50] [51] El L-glutamato puede unirse a un tipo de GPCR conocido como receptor metabotrópico de glutamato ( mGluR4 ), que hace que el complejo de proteína G active la sensación de umami. [51]

Medir gustos relativos

Medir el grado en que una sustancia presenta un sabor básico se puede lograr de forma subjetiva comparando su sabor con una sustancia de referencia.

El dulzor se mide subjetivamente comparando los valores umbral, o nivel en el que un catador humano puede detectar la presencia de una sustancia diluida, de diferentes sustancias dulces. [52] Las sustancias generalmente se miden en relación con la sacarosa , [53] a la que generalmente se le da un índice arbitrario de 1 [54] [55] o 100. [56] El rebaudiósido A es 100 veces más dulce que la sacarosa; la fructosa es aproximadamente 1,4 veces más dulce; la glucosa , un azúcar que se encuentra en la miel y las verduras, es aproximadamente tres cuartas partes más dulce; y la lactosa , un azúcar de la leche, es la mitad de dulce. [b] [52]

La acidez de una sustancia se puede clasificar comparándola con el ácido clorhídrico (HCl) muy diluido. [57]

La salinidad relativa se puede evaluar en comparación con una solución salina diluida. [58]

La quinina , un medicamento amargo que se encuentra en el agua tónica , se puede utilizar para calificar subjetivamente el amargor de una sustancia. [59] Se pueden utilizar unidades de clorhidrato de quinina diluido (1 g en 2000 ml de agua) para medir la concentración umbral de amargor, el nivel en el que un catador humano puede detectar la presencia de una sustancia amarga diluida, de otros compuestos. [59] Un análisis químico más formal, si bien es posible, es difícil. [59]

Puede que no exista una medida absoluta para el picante, aunque existen pruebas para medir la presencia subjetiva de una determinada sustancia picante en los alimentos, como la escala Scoville para la capsaicina en los pimientos o la escala de piruvato para los piruvatos en los ajos y las cebollas.

Estructura funcional

Papilas gustativas y papilas de la lengua humana.
Receptores gustativos de la lengua humana.
Transducción de señales de receptores gustativos.

El gusto es una forma de quimiorrecepción que se produce en los receptores gustativos especializados de la boca. Hasta la fecha, existen cinco tipos diferentes de gusto que estos receptores pueden detectar y que son reconocidos: salado, dulce, ácido, amargo y umami. Cada tipo de receptor tiene una forma diferente de transducción sensorial : es decir, de detectar la presencia de un determinado compuesto e iniciar un potencial de acción que alerta al cerebro. Es un tema de debate si cada célula gustativa está sintonizada con un saborizante específico o con varios; Smith y Margolskee afirman que "las neuronas gustativas suelen responder a más de un tipo de estímulo, [aunque] cada neurona responde con mayor fuerza a un saborizante". Los investigadores creen que el cerebro interpreta sabores complejos examinando patrones de un gran conjunto de respuestas neuronales. Esto permite al cuerpo tomar decisiones de "guardar o escupir" cuando hay más de un saborizante presente. "Ningún tipo de neurona por sí solo es capaz de discriminar entre estímulos o cualidades diferentes, porque una célula determinada puede responder de la misma manera a estímulos dispares". [60] Además, se cree que la serotonina actúa como una hormona intermediaria que se comunica con las células gustativas dentro de una papila gustativa, mediando las señales que se envían al cerebro. Las moléculas receptoras se encuentran en la parte superior de las microvellosidades de las células gustativas.

Dulzura

El dulzor se produce por la presencia de azúcares , algunas proteínas y otras sustancias como alcoholes como el anetol , glicerol y propilenglicol , saponinas como la glicirricina , edulcorantes artificiales (compuestos orgánicos con variedad de estructuras) y compuestos de plomo como el acetato de plomo. . [ cita requerida ] A menudo está conectado a aldehídos y cetonas , que contienen un grupo carbonilo . [ cita necesaria ] Muchos alimentos pueden percibirse como dulces independientemente de su contenido real de azúcar. Por ejemplo, algunas plantas como el regaliz , el anís o la stevia se pueden utilizar como edulcorantes. El rebaudiósido A es un glucósido de esteviol procedente de la stevia que es 200 veces más dulce que el azúcar. El acetato de plomo y otros compuestos de plomo se utilizaron como edulcorantes, principalmente para el vino, hasta que se conoció el envenenamiento por plomo . Los romanos solían hervir deliberadamente el mosto dentro de vasijas de plomo para hacer un vino más dulce. El dulzor es detectado por una variedad de receptores acoplados a proteína G acoplados a una proteína G que actúa como intermediaria en la comunicación entre las papilas gustativas y el cerebro, la gustducina . [61] Estos receptores son T1R2+3 (heterodímero) y T1R3 (homodímero), que explican la sensación de dulce en humanos y otros animales. [62]

Salinidad

La salinidad es un sabor que se produce mejor por la presencia de cationes (como Na+
, k+
o Li+
) [63] y se detecta directamente mediante la entrada de cationes en células de tipo glial a través de canales de fuga que provocan la despolarización de la célula. [63]

Otros cationes monovalentes , por ejemplo, amonio , NH+
4y cationes divalentes del grupo de metales alcalinotérreos de la tabla periódica , por ejemplo, calcio, Ca2+
, los iones, en general, provocan un sabor amargo más que salado, aunque también pueden pasar directamente a través de los canales iónicos de la lengua. [ cita necesaria ]

Acidez

La acidez es acidez , [64] [65] y, como la sal, es un sabor que se detecta mediante canales iónicos . [63] El ácido no disociado se difunde a través de la membrana plasmática de una célula presináptica, donde se disocia de acuerdo con el principio de Le Chatelier . Los protones que se liberan bloquean los canales de potasio, lo que despolariza la célula y provoca la entrada de calcio. Además, se ha descubierto que el receptor del gusto PKD2L1 participa en el sabor ácido. [66]

Amargura

Las investigaciones han demostrado que los TAS2R (receptores gustativos tipo 2, también conocidos como T2R), como el TAS2R38, son responsables de la capacidad de saborear sustancias amargas en los vertebrados. [67] Se identifican no sólo por su capacidad para saborear ciertos ligandos amargos, sino también por la morfología del propio receptor (unido a la superficie, monomérico). [68]

Sabor agradable

El aminoácido ácido glutámico es responsable del sabor, [69] [70] pero algunos nucleótidos ( ácido inosínico [45] [71] y ácido guanílico [69] ) pueden actuar como complementos, realzando el sabor. [45] [71]

El ácido glutámico se une a una variante del receptor acoplado a la proteína G, produciendo un sabor sabroso . [50] [51]

Más sensaciones y transmisión.

La lengua también puede sentir otras sensaciones que generalmente no están incluidas en los gustos básicos. Estos son detectados en gran medida por el sistema somatosensorial . En los seres humanos, el sentido del gusto se transmite a través de tres de los doce nervios craneales. El nervio facial (VII) transmite sensaciones gustativas desde los dos tercios anteriores de la lengua , el nervio glosofaríngeo (IX) transmite sensaciones gustativas desde el tercio posterior de la lengua, mientras que una rama del nervio vago (X) transmite algunas sensaciones gustativas desde la parte posterior de la cavidad bucal.

El nervio trigémino (V par craneal) proporciona información sobre la textura general de los alimentos, así como las sensaciones gustativas de picante o picante (de las especias ).

Picancia (también picante o picor)

Sustancias como el etanol y la capsaicina provocan una sensación de ardor al inducir una reacción del nervio trigémino junto con una recepción gustativa normal. La sensación de calor es causada por la activación de los nervios de los alimentos que expresan los receptores TRPV1 y TRPA1 . Algunos de estos compuestos derivados de plantas que proporcionan esta sensación son la capsaicina de los chiles , la piperina de la pimienta negra , el gingerol de la raíz de jengibre y el isotiocianato de alilo del rábano picante . La sensación picante ("picante" o "picante") que proporcionan estos alimentos y especias desempeña un papel importante en una amplia gama de cocinas de todo el mundo, especialmente en climas ecuatoriales y subtropicales, como la etíope , peruana , húngara , india. , coreana , indonesia , laosiana , malaya , mexicana , nuevomexicana , paquistaní , singapurense , del suroeste de China (incluida la cocina de Sichuan ), vietnamita y tailandesa .

Esta sensación particular, llamada quimestesis , no es un gusto en el sentido técnico, porque la sensación no surge de las papilas gustativas, sino que un conjunto diferente de fibras nerviosas la transporta al cerebro. Alimentos como los chiles activan las fibras nerviosas directamente; la sensación interpretada como "caliente" resulta de la estimulación de fibras somatosensoriales (dolor/temperatura) en la lengua. Muchas partes del cuerpo con membranas expuestas pero sin sensores gustativos (como la cavidad nasal, debajo de las uñas, la superficie del ojo o una herida) producen una sensación de calor similar cuando se exponen a agentes calientes.

Frescura

Algunas sustancias activan los receptores del trigémino frío incluso cuando no están a bajas temperaturas. Esta sensación "fresca" o "mentolada" se puede saborear en la menta y la hierbabuena y es provocada por sustancias como el mentol , el anetol , el etanol y el alcanfor . Causado por la activación del mismo mecanismo que señala el frío, los canales iónicos TRPM8 en las células nerviosas , a diferencia del cambio real de temperatura descrito para los sustitutos del azúcar, este frío es sólo un fenómeno percibido.

Entumecimiento

Tanto la cocina china como la batak toba incluyen la idea de 麻 ( má o mati rasa ), un hormigueo entumecido causado por especias como la pimienta de Sichuan . Las cocinas de la provincia china de Sichuan y de la provincia indonesia de Sumatra del Norte a menudo combinan esto con ají para producir un sabor 麻辣málà , "adormecedor y picante" o "mati rasa". [72] Típico de la cocina del norte de Brasil, el jambu es una hierba utilizada en platos como el tacacá . Estas sensaciones, aunque no son gustativas, entran en una categoría de quiméstesis .

Astringencia

Algunos alimentos, como las frutas verdes, contienen taninos u oxalato cálcico que provocan una sensación astringente o de arrugas en la mucosa de la boca. Los ejemplos incluyen té , vino tinto o ruibarbo . [ cita necesaria ] Otros términos para la sensación astringente son "seco", "áspero", "áspero" (especialmente para el vino), "ácido" (normalmente refiriéndose a la acidez), "gomoso", "duro" o "estíptico". [73]

metalicidad

Un sabor metálico puede ser causado por alimentos y bebidas, ciertos medicamentos o empastes dentales de amalgama . Generalmente se considera que tiene mal sabor cuando está presente en alimentos y bebidas. Un sabor metálico puede deberse a reacciones galvánicas en la boca. En el caso de que sea causado por un trabajo dental, los diferentes metales utilizados pueden producir una corriente mensurable. [74] Se percibe que algunos edulcorantes artificiales tienen un sabor metálico, que es detectado por los receptores TRPV1 . [75] Muchas personas consideran que la sangre tiene un sabor metálico. [76] [77] Un sabor metálico en la boca también es un síntoma de diversas afecciones médicas, en cuyo caso puede clasificarse bajo los síntomas disgeusia o parageusia , en referencia a distorsiones del sentido del gusto, [78] y puede ser causado por medicamentos, incluido saquinavir , [78] zonisamida , [79] y varios tipos de quimioterapia , [80] así como por riesgos laborales, como trabajar con pesticidas . [81]

sabor graso

Investigaciones recientes revelan un potencial receptor del gusto llamado receptor CD36 . [82] [83] [84] CD36 fue seleccionado como un posible receptor lipídico del gusto porque se une a moléculas de grasa (más específicamente, ácidos grasos de cadena larga ), [85] y se ha localizado en las células de las papilas gustativas (específicamente, las papilas circunvaladas y foliadas ). [86] Existe un debate sobre si realmente podemos saborear las grasas, y los partidarios de la capacidad humana de saborear los ácidos grasos libres (AGL) han basado el argumento en algunos puntos principales: existe una ventaja evolutiva en la detección oral de grasas; se ha localizado un posible receptor de grasa en las células de las papilas gustativas; los ácidos grasos evocan respuestas específicas que activan las neuronas gustativas , similares a otros gustos actualmente aceptados; y existe una respuesta fisiológica a la presencia de grasa oral. [87] Aunque CD36 se ha estudiado principalmente en ratones , la investigación que examinó la capacidad de los sujetos humanos para saborear las grasas encontró que aquellos con niveles altos de expresión de CD36 eran más sensibles al sabor de las grasas que aquellos con niveles bajos de expresión de CD36; [88] este estudio apunta a una clara asociación entre la cantidad del receptor CD36 y la capacidad de saborear la grasa.

Se han identificado otros posibles receptores del sabor de las grasas. Los receptores acoplados a proteína G, el receptor 4 de ácidos grasos libres (también denominado GPR120) y, en mucha menor medida, el receptor 1 de ácidos grasos libres (también denominado GPR40) [89] se han relacionado con el sabor a grasa, porque su ausencia dio como resultado una preferencia reducida por dos tipos de ácidos grasos ( ácido linoleico y ácido oleico ), así como disminución de la respuesta neuronal a los ácidos grasos orales. [90]

El canal catiónico monovalente TRPM5 también ha sido implicado en el sabor a grasa, [91] pero se cree que está involucrado principalmente en el procesamiento posterior del sabor en lugar de en la recepción primaria, como ocurre con otros sabores como el amargo, dulce y salado. [87]

Los nombres alternativos propuestos para el sabor graso incluyen oleogustus [92] y pinguis, [22] aunque estos términos no son ampliamente aceptados. La principal forma de grasa que se ingiere comúnmente son los triglicéridos , que están compuestos por tres ácidos grasos unidos. En este estado, los triglicéridos son capaces de dar a los alimentos grasos texturas únicas que a menudo se describen como cremosidad. Pero esta textura no es un sabor real. Sólo durante la ingestión los ácidos grasos que forman los triglicéridos se hidrolizan en ácidos grasos a través de lipasas. El sabor comúnmente se relaciona con otros sabores más negativos, como el amargo y el ácido, debido a lo desagradable que es para los humanos. Richard Mattes, coautor del estudio, explicó que bajas concentraciones de estos ácidos grasos pueden crear un mejor sabor general en un alimento, de forma muy parecida a cómo pequeños usos del amargor pueden hacer que ciertos alimentos sean más redondos. Una alta concentración de ácidos grasos en ciertos alimentos generalmente se considera no comestible. [93] Para demostrar que los individuos pueden distinguir el sabor a grasa de otros sabores, los investigadores separaron a los voluntarios en grupos y les pidieron que probaran muestras que también contenían los otros sabores básicos. Los voluntarios pudieron separar el sabor de los ácidos grasos en su propia categoría, con cierta superposición con muestras saladas, lo que, según la hipótesis de los investigadores, se debía a una falta de familiaridad con ambos. Los investigadores señalan que la "cremosidad y viscosidad habitual que asociamos con los alimentos grasos se debe en gran medida a los triglicéridos", sin relación con el sabor; mientras que el sabor real de los ácidos grasos no es agradable. Mattes describió el sabor como "más bien un sistema de advertencia" de que cierto alimento no debe comerse. [94]

Son pocos los alimentos ricos en sabor graso que se consumen habitualmente, debido al sabor negativo que se evoca en grandes cantidades. Los alimentos cuyo sabor, el sabor graso, contribuye en pequeña medida incluyen el aceite de oliva y la mantequilla fresca, junto con diversos tipos de aceites vegetales y de frutos secos. [95]

Cordialidad

Kokumi ( / k oʊ k uː m i / , japonés: kokumi (コク味) [96] de koku (こく) [96] ) se traduce como "salud", "sabor pleno" o "rico" y describe compuestos en los alimentos. que no tienen gusto propio, pero potencian las características al combinarse.

Además de los cinco sabores básicos: dulce, agrio, salado, amargo y salado, el kokumi se ha descrito como algo que puede realzar los otros cinco sabores magnificando y alargando los otros sabores, o "boca". [97] : 290  [98] El ajo es un ingrediente común para agregar sabor que se utiliza para ayudar a definir los sabores característicos del kokumi . [98]

Los receptores sensores de calcio (CaSR) son receptores de sustancias kokumi que, aplicadas alrededor de los poros gustativos, inducen un aumento en la concentración de Ca intracelular en un subconjunto de células. [97] Este subconjunto de células gustativas que expresan CaSR son independientes de las células receptoras del gusto básicas influenciadas. [99] Los agonistas de CaSR activan directamente el CaSR en la superficie de las células gustativas y lo integran en el cerebro a través del sistema nervioso central. Es necesario un nivel basal de calcio, correspondiente a la concentración fisiológica, para que la activación del CaSR desarrolle la sensación de kokumi . [100]

Calcio

El sabor distintivo de la tiza se ha identificado como el componente cálcico de esa sustancia. [101] En 2008, los genetistas descubrieron un receptor de calcio en la lengua de los ratones . El receptor CaSR se encuentra comúnmente en el tracto gastrointestinal , los riñones y el cerebro . Junto con el receptor T1R3 "dulce", el receptor CaSR puede detectar el calcio como sabor. Se desconoce si la percepción existe o no en los humanos. [102] [103]

Temperatura

La temperatura puede ser un elemento esencial de la experiencia gustativa. El calor puede acentuar algunos sabores y disminuir otros al variar la densidad y el equilibrio de fases de una sustancia. Los alimentos y bebidas que, en una cultura determinada, se sirven tradicionalmente calientes a menudo se consideran desagradables si están fríos, y viceversa. Por ejemplo, las bebidas alcohólicas, con algunas excepciones, generalmente se consideran mejores cuando se sirven a temperatura ambiente o frías en diversos grados, pero las sopas (nuevamente, con excepciones) generalmente solo se comen calientes. Un ejemplo cultural son los refrescos . En Norteamérica casi siempre se prefiere el frío, independientemente de la estación.

almidón

Un estudio de 2016 sugirió que los humanos pueden saborear el almidón (específicamente, un oligómero de glucosa ) independientemente de otros sabores como el dulzor, sin sugerir un receptor químico asociado. [104] [105] [106]

Suministro nervioso y conexiones neuronales.

Áreas cerebrales activas en la percepción del gusto.
Este diagrama rastrea linealmente (a menos que se indique lo contrario) las proyecciones de todas las estructuras conocidas que permiten el gusto hasta sus puntos finales relevantes en el cerebro humano.

El nervio glosofaríngeo inerva un tercio de la lengua, incluidas las papilas circunvaladas. El nervio facial inerva los otros dos tercios de la lengua y la mejilla a través de la cuerda del tímpano . [107]

Los ganglios pterigopalatinos son ganglios (uno a cada lado) del paladar blando . Los nervios petroso mayor , palatino menor y cigomático hacen sinapsis aquí. El petroso mayor transporta señales gustativas del paladar blando al nervio facial. El palatino menor envía señales a la cavidad nasal ; Por eso los alimentos picantes provocan goteo nasal. El cigomático envía señales al nervio lagrimal que activan la glándula lagrimal ; razón por la cual los alimentos picantes pueden provocar lágrimas. Tanto el palatino menor como el cigomático son nervios maxilares (del nervio trigémino ).

Las aferencias viscerales especiales del nervio vago transportan el gusto desde la región epiglótica de la lengua.

El nervio lingual (trigémino, no se muestra en el diagrama) está profundamente interconectado con la cuerda del tímpano en el sentido de que proporciona toda la demás información sensorial de los ⅔ anteriores de la lengua. [108] Esta información se procesa por separado (cerca) en la subdivisión lateral rostal del núcleo del tracto solitario (NST).

NST recibe información de la amígdala (regula la producción de los núcleos oculomotores), los núcleos del lecho de la estría terminal, el hipotálamo y la corteza prefrontal. NST es el mapa topográfico que procesa información gustativa y sensorial (temperatura, textura, etc.). [109]

La formación reticular (incluye los núcleos del rafe responsables de la producción de serotonina) recibe la señal de liberar serotonina durante y después de una comida para suprimir el apetito. [110] De manera similar, se indica a los núcleos salivales que disminuyan la secreción de saliva.

Las conexiones hipoglosas y talámicas ayudan en los movimientos relacionados con la boca.

Las conexiones del hipotálamo regulan hormonalmente el hambre y el sistema digestivo.

La sustancia innominada conecta el tálamo, el lóbulo temporal y la ínsula.

El núcleo de Edinger-Westphal reacciona a los estímulos gustativos dilatando y contrayendo las pupilas. [111]

Los ganglios espinales participan en el movimiento.

Se especula que el opérculo frontal es el centro de memoria y asociación del gusto. [ cita necesaria ]

La corteza de la ínsula ayuda en la deglución y la motilidad gástrica. [112] [113]

Gusto en insectos

Los insectos saborean utilizando pequeñas estructuras parecidas a pelos llamadas sensillas gustativas, órganos sensoriales especializados ubicados en varias partes del cuerpo, como las piezas bucales, las patas y las alas. Estas sensillas contienen neuronas receptoras gustativas (GRN) sensibles a una amplia gama de estímulos químicos.

Los insectos responden a los sabores azucarados, amargos, ácidos y salados. Sin embargo, su espectro gustativo se extiende para incluir agua, ácidos grasos, metales, carbonatación, ARN, ATP y feromonas. Detectar estas sustancias es vital para comportamientos como la alimentación, el apareamiento y la oviposición.

La capacidad de los invertebrados para saborear estos compuestos es fundamental para su supervivencia y proporciona información sobre la evolución de los sistemas sensoriales. Este conocimiento es crucial para comprender el comportamiento de los insectos y tiene aplicaciones en el control de plagas y la biología de la polinización.

Otros conceptos

Supercatadores

Un supercatador es una persona cuyo sentido del gusto es significativamente más sensible que el de la mayoría. La causa de esta respuesta intensificada probablemente se deba, al menos en parte, a un mayor número de papilas fungiformes . [114] Los estudios han demostrado que los supercatadores requieren menos grasa y azúcar en sus alimentos para obtener los mismos efectos satisfactorios. Estas personas tienden a consumir más sal que otras. Esto se debe a su elevado sentido del sabor amargo, y la presencia de sal ahoga el sabor amargo. (Esto también explica por qué los supercatadores prefieren el queso cheddar salado al no salado).

Regusto

Los regustos surgen después de tragar la comida. Un regusto puede diferir del alimento que sigue. Los medicamentos y las tabletas también pueden tener un regusto persistente, ya que pueden contener ciertos compuestos de sabor artificial, como el aspartamo (edulcorante artificial).

Gusto adquirido

Un gusto adquirido a menudo se refiere a una apreciación por un alimento o bebida que es poco probable que disfrute una persona que no ha tenido una exposición sustancial a él, generalmente debido a algún aspecto desconocido del alimento o bebida, incluido el amargor, un sabor fuerte o extraño. olor, sabor o apariencia.

Significación clínica

Los pacientes con enfermedad de Addison , insuficiencia pituitaria o fibrosis quística a veces tienen hipersensibilidad a los cinco gustos primarios. [116]

Trastornos del gusto

Los virus también pueden causar pérdida del gusto. Alrededor del 50% de los pacientes con SARS-CoV-2 (causante del COVID-19) experimentan algún tipo de trastorno asociado con su sentido del olfato o del gusto , incluyendo ageusia y disgeusia . El SARS-CoV-1 , el MERS-CoV e incluso la gripe ( virus de la influenza ) también pueden alterar el olfato. [117] [118]

Historia

En Occidente , Aristóteles postuló en c.  350 aC [119] que los dos sabores más básicos eran el dulce y el amargo. [120] Fue una de las primeras personas en desarrollar una lista de gustos básicos. [121]

Investigación

Se han identificado los receptores de los sabores básicos amargo, dulce y salado. Son receptores acoplados a proteína G. [122] Las células que detectan la acidez se han identificado como una subpoblación que expresa la proteína PKD2L1 , y las respuestas están mediadas por una entrada de protones en las células. [122] A partir de 2019, los mecanismos moleculares para cada gusto parecen ser diferentes, aunque toda percepción del gusto depende de la activación de los purinorreceptores P2X en los nervios sensoriales . [123]

Ver también

Notas

a. ^ Se sabe desde hace algún tiempo que es posible que estas categorías no sean completas. En la edición de 1976 de Guyton del Libro de texto de fisiología médica , escribió:

Sobre la base de estudios fisiológicos, generalmente se cree que existen al menos cuatro sensaciones primarias del gusto: agrio , salado , dulce y amargo . Sin embargo, sabemos que una persona puede percibir literalmente cientos de gustos diferentes. Se supone que todas ellas son combinaciones de las cuatro sensaciones primarias... Sin embargo, puede haber otras clases o subclases menos llamativas de sensaciones primarias", [124]

b. ^ No es infrecuente cierta variación en los valores entre varios estudios. Tales variaciones pueden surgir de una variedad de variables metodológicas, desde el muestreo hasta el análisis y la interpretación. De hecho, existe una "pletora de métodos" [125] De hecho, el índice de sabor de 1, asignado a sustancias de referencia como la sacarosa (para el dulzor), el ácido clorhídrico (para el amargor), la quinina (para el amargor) y el cloruro de sodio ( para el grado de salinidad), es en sí mismo arbitrario a efectos prácticos. [57]

Algunos valores, como los de maltosa y glucosa, varían poco. Otros, como el aspartamo y la sacarina sódica, tienen una variación mucho mayor. Independientemente de la variación, la intensidad percibida de las sustancias en relación con cada sustancia de referencia permanece constante a efectos de clasificación del sabor. La tabla de índices de McLaughlin & Margolskee (1994), por ejemplo, [24] [25] es esencialmente la misma que la de Svrivastava & Rastogi (2003), [126] Guyton & Hall (2006), [57] y Joesten et al. . (2007). [54] Las clasificaciones son todas iguales, con diferencias, cuando existen, en los valores asignados de los estudios de los que se derivan.

En cuanto a la asignación de 1 o 100 a las sustancias indexadas, esto no influye en las clasificaciones en sí, sólo en si los valores se muestran como números enteros o como puntos decimales. La glucosa sigue siendo aproximadamente tres cuartas partes tan dulce como la sacarosa, ya sea que se muestre en 75 o 0,75.

Referencias

  1. ^ abcd Trivedi, Bijal P. (2012). "Sistema gustativo: los puntos más sutiles del gusto". Naturaleza . 486 (7403): T2-S3. Código Bib :2012Natur.486S...2T. doi : 10.1038/486s2a . ISSN  0028-0836. PMID  22717400. S2CID  4325945.
  2. ^ abc Witt, Martín (2019). "Anatomía y desarrollo del sistema gustativo humano". Olfato y Gusto . Manual de neurología clínica. vol. 164, págs. 147-171. doi :10.1016/b978-0-444-63855-7.00010-1. ISBN 978-0-444-63855-7. ISSN  0072-9752. PMID  31604544. S2CID  204332286.
  3. ^ Biología humana (página 201/464) Archivado el 26 de marzo de 2023 en Wayback Machine Daniel D. Chiras. Aprendizaje Jones y Bartlett, 2005.
  4. ^ ab Schacter, Daniel (2009). Psicología Segunda Edición. Estados Unidos de América: Worth Publishers. pag. 169.ISBN​ 978-1-4292-3719-2.
  5. ^ ab Boro, WF, EL Boulpaep. 2003. Fisiología Médica. 1ª edición. Elsevier Science EE. UU.
  6. ^ Kean, Sam (otoño de 2015). "La ciencia de la satisfacción". Revista Destilaciones . 1 (3): 5. Archivado desde el original el 17 de noviembre de 2019 . Consultado el 20 de marzo de 2018 .
  7. ^ "¿Cómo funciona nuestro sentido del gusto?". PubMed . 6 de enero de 2012. Archivado desde el original el 9 de marzo de 2015 . Consultado el 5 de abril de 2016 .
  8. ^ Fisiología humana: un enfoque integrado, quinta edición -Silverthorn, capítulo 10, página 354
  9. ^ Turner, Heather N.; Liman, Emily R. (10 de febrero de 2022). "La base celular y molecular del sabor amargo". Revisión anual de fisiología . 84 (1): 41–58. doi : 10.1146/annurev-physiol-060121-041637. ISSN  0066-4278. PMC 10191257 . PMID  34752707. S2CID  243940546. 
  10. ^ Olor: la nariz lo sabe Archivado el 13 de septiembre de 2017 en Wayback Machine washington.edu, Eric H. Chudler.
  11. ^
    • Textura de los alimentos: medición y percepción (página 36/311) Andrew J. Rosenthal. Springer, 1999.
    • Textura de los alimentos: medición y percepción (página 3/311) Andrew J. Rosenthal. Springer, 1999.
  12. ^ Textura de los alimentos: medición y percepción (página 4/311) Archivado el 26 de marzo de 2023 en Wayback Machine Andrew J. Rosenthal. Springer, 1999.
  13. ^ ab ¿Por qué dos grandes gustos a veces no saben muy bien juntos? Archivado el 28 de noviembre de 2011 en Wayback Machine ScientificAmerican.com. Dr. Tim Jacob, Universidad de Cardiff. 22 de mayo de 2009.
  14. ^ Miller, Greg (2 de septiembre de 2011). "Dulce aquí, salado allá: evidencia de un mapa gustativo en el cerebro de los mamíferos". Ciencia . 333 (6047): 1213. Bibcode : 2011Sci...333.1213M. doi : 10.1126/ciencia.333.6047.1213. PMID  21885750.
  15. ^ Henry M. Seidel; Bola de Jane W; Joyce E Dains (1 de febrero de 2010). Guía de Mosby para el examen físico. Ciencias de la Salud Elsevier. pag. 303.ISBN​ 978-0-323-07357-8.
  16. ^ Scully, Simone M. (9 de junio de 2014). "Los animales que sólo saben lo salado". Nautilo . Archivado desde el original el 14 de junio de 2014 . Consultado el 8 de agosto de 2014 .
  17. ^ abc Ikeda, Kikunae (2002) [1909]. "Nuevos Condimentos". Sentidos químicos . 27 (9): 847–849. doi : 10.1093/chemse/27.9.847 . PMID  12438213.; una traducción parcial de Ikeda, Kikunae (1909). "Nuevos Condimentos". Revista de la Sociedad Química de Tokio (en japonés). 30 (8): 820–836. doi : 10.1246/nikkashi1880.30.820 . PMID  12438213.
  18. ^ ab Lindemann, Bernd (13 de septiembre de 2001). "Receptores y transducción del gusto". Naturaleza . 413 (6852): 219–225. Código Bib :2001Natur.413..219L. doi :10.1038/35093032. PMID  11557991. S2CID  4385513.
  19. ^ Equilibrio ayurvédico: una integración del fitness occidental con el bienestar oriental (páginas 25-26/188) Joyce Bueker. Llewellyn en todo el mundo, 2002.
  20. ^ Keast, Russell SJ; Costanzo, Andrew (3 de febrero de 2015). "¿Es la grasa el sexto sabor principal? Evidencia e implicaciones". Sabor . 4 : 5. doi : 10.1186/2044-7248-4-5 . hdl : 10536/DRO/DU:30069796 . ISSN  2044-7248.
  21. ^ Corriendo, Cordelia A.; Craig, Bruce A.; Mattes, Richard D. (1 de septiembre de 2015). "Oleogustus: el sabor único de la grasa". Sentidos químicos . 40 (7): 507–516. doi : 10.1093/chemse/bjv036 . ISSN  0379-864X. PMID  26142421.
  22. ^ ab Reed, Danielle R.; Xia, Mary B. (1 de mayo de 2015). "Avances recientes en la genética y la percepción de los ácidos grasos". Avances en Nutrición . 6 (3): 353S–360S. doi :10.3945/an.114.007005. ISSN  2156-5376. PMC 4424773 . PMID  25979508. 
  23. ^ Zhao, Grace Q.; Yifeng Zhang; Mark A. Hoon; Jayaram Chandrashekar; Isolda Erlenbach; Nicolás JP Ryba; Charles S. Zuker (octubre de 2003). "Los receptores del sabor dulce y salado de los mamíferos". Celúla . 115 (3): 255–266. doi : 10.1016/S0092-8674(03)00844-4 . PMID  14636554. S2CID  11773362.
  24. ^ abcdefghijk Guyton, Arthur C. (1991) Libro de texto de fisiología médica . (8ª ed.). Filadelfia: WB Saunders
  25. ^ abcdefg McLaughlin, Susan; Margolskee, Rorbert F. (noviembre-diciembre de 1994). "El sentido del gusto". Científico americano . 82 (6): 538–545.
  26. ^ Rui Chang, Hang Waters y Emily Liman (2010). "Una corriente de protones impulsa potenciales de acción en células de sabor amargo identificadas genéticamente". Proc Natl Acad Sci Estados Unidos . 107 (51): 22320–22325. Código Bib : 2010PNAS..10722320C. doi : 10.1073/pnas.1013664107 . PMC 3009759 . PMID  21098668. 
  27. ^ Tu, YH (2018). "Una familia de genes conservada evolutivamente codifica canales iónicos selectivos de protones". Ciencia . 359 (6379): 1047–1050. Código Bib : 2018 Ciencia... 359.1047T. doi : 10.1126/ciencia.aao3264. PMC 5845439 . PMID  29371428. 
  28. ^ Ye W, Chang RB, Bushman JD, Tu YH, Mulhall EM, Wilson CE, Cooper AJ, Chick WS, Hill-Eubanks DC, Nelson MT, Kinnamon SC, Liman ER (2016). "El canal de K + KIR2.1 funciona en conjunto con el flujo de protones para mediar la transducción del sabor amargo". Proc Natl Acad Sci Estados Unidos . 113 (2): E229-238. Código Bib : 2016PNAS..113E.229Y. doi : 10.1073/pnas.1514282112 . PMC 4720319 . PMID  26627720. 
  29. ^ Djin Gie Liem y Julie A. Mennella (febrero de 2003). "Mayores preferencias amargas durante la infancia". Sentidos químicos . 28 (2): 173–180. doi :10.1093/chemse/28.2.173. PMC 2789429 . PMID  12588738. 
  30. ^ abc Taruno, Akiyuki; Gordon, Michael D. (10 de febrero de 2023). "Mecanismos moleculares y celulares del sabor a sal". Revisión anual de fisiología . 85 (1): 25–45. doi : 10.1146/annurev-physiol-031522-075853 . PMID  36332657.
    Elahi, Tasnuva (15 de septiembre de 2023). "El sabor a sal es sorprendentemente misterioso". Nautilo .
  31. ^ Scinska A, Koros E, Habrat B, Kukwa A, Kostowski W, Bienkowski P (agosto de 2000). "Componentes amargos y dulces del sabor del etanol en humanos". Dependencia de drogas y alcohol . 60 (2): 199–206. doi :10.1016/S0376-8716(99)00149-0. PMID  10940547.
  32. ^ ab Logue, Alexandra W. (1986). La psicología de la comida y la bebida . Nueva York: WH Freeman & Co. ISBN 978-0-415-81708-0.[ página necesaria ]
  33. ^ Glendinning, JI (1994). "¿La respuesta de amargo rechazo es siempre adaptativa?". Comportamiento fisiológico . 56 (6): 1217-1227. doi :10.1016/0031-9384(94)90369-7. PMID  7878094. S2CID  22945002.
  34. ^ Jones, S., Martin, R. y Pilbeam, D. (1994) La enciclopedia de Cambridge sobre la evolución humana . Cambridge: Cambridge University Press [ página necesaria ]
  35. ^ Johns, T. (1990). Con hierbas amargas lo comerán: ecología química y los orígenes de la dieta y la medicina humanas . Tucson: University of Arizona Press [ página necesaria ]
  36. ^ Wang, X. (2004). "Relajación de la restricción selectiva y pérdida de función en la evolución de los genes receptores del sabor amargo humano". Genética Molecular Humana . 13 (21): 2671–2678. doi : 10.1093/hmg/ddh289 . PMID  15367488.
  37. ^ "¿Qué es Bitrex?". Bitrex: mantener seguros a los niños . 21 de diciembre de 2015. Archivado desde el original el 20 de mayo de 2020 . Consultado el 20 de mayo de 2020 .
  38. ^ Maehashi, K.; Mataño, M.; Wang, H.; Vo, Los Ángeles; Yamamoto, Y.; Huang, L. (2008). "Los péptidos amargos activan los hTAS2R, los receptores amargos humanos". Biochem Biophys Res Commun . 365 (4): 851–855. doi :10.1016/j.bbrc.2007.11.070. PMC 2692459 . PMID  18037373. 
  39. ^ Meyerhof (2010). "Los rangos moleculares receptivos de los receptores del sabor amargo TAS2R humanos". Sentidos químicos . 35 (2): 157–70. doi : 10.1093/chemse/bjp092 . PMID  20022913.
  40. ^ Salchicha (2012). "BitterDB: una base de datos de compuestos amargos". Ácidos nucleicos Res . 40 (Problema de la base de datos): D413–9. doi : 10.1093/nar/gkr755. PMC 3245057 . PMID  21940398. 
  41. ^ Wang, X.; Thomas, SD; Zhang, J. (2004). "Relajación de la restricción selectiva y pérdida de función en la evolución de los genes receptores del sabor amargo humano". Hum Mol Genet . 13 (21): 2671–2678. doi : 10.1093/hmg/ddh289 . PMID  15367488.
  42. ^ Wooding, S.; Kim, Reino Unido; Bamshad, MJ; Larsen, J.; Jorde, LB; Drayna, D. (2004). "Selección natural y evolución molecular en PTC, un gen receptor del sabor amargo". Soy J Hum Genet . 74 (4): 637–646. doi :10.1086/383092. PMC 1181941 . PMID  14997422. 
  43. ^ Definición de 旨味 en inglés Archivado el 8 de agosto de 2011 en Wayback Machine Denshi Jisho: diccionario japonés en línea
  44. ^ "Componentes del gusto umami y sus fuentes en los alimentos asiáticos". researchgate.net . 2015.
  45. ^ abc "Ingredientes esenciales de la comida japonesa: Umami". Sabor de Japón . Ministerio de Agricultura, Silvicultura y Pesca (Japón) . Archivado desde el original el 16 de mayo de 2021 . Consultado el 20 de abril de 2022 .
  46. ^ Prichep, Deena (26 de octubre de 2013). "Salsa de pescado: un antiguo condimento romano resurge". Radio Pública Nacional de EE. UU. Archivado desde el original el 16 de junio de 2018 . Consultado el 5 de abril de 2018 .
  47. ^ Mayordomo, Stephanie (20 de julio de 2012). "La historia sorprendentemente antigua del ketchup". HISTORIA . Archivado desde el original el 19 de abril de 2022 . Consultado el 19 de abril de 2022 .
  48. ^ Nelson G, Chandrashekar J, Hoon MA y col. (Marzo de 2002). "Un receptor gustativo de aminoácidos". Naturaleza . 416 (6877): 199–202. Código Bib :2002Natur.416..199N. doi : 10.1038/naturaleza726. PMID  11894099. S2CID  1730089.
  49. ^ O'Connor, Anahad (10 de noviembre de 2008). "La afirmación: la lengua está asignada a cuatro áreas del gusto". Los New York Times . Archivado desde el original el 16 de diciembre de 2017 . Consultado el 13 de septiembre de 2010 .
  50. ^ ab Lindemann, B (febrero de 2000). "El gusto por el umami". Neurociencia de la Naturaleza . 3 (2): 99-100. doi :10.1038/72153. PMID  10649560. S2CID  10885181.
  51. ^ abc Chaudhari N, Landin AM, Roper SD (febrero de 2000). "Una variante del receptor metabotrópico de glutamato funciona como receptor del gusto". Neurociencia de la Naturaleza . 3 (2): 113–9. doi :10.1038/72053. PMID  10649565. S2CID  16650588.
  52. ^ ab Tsai, Michelle (14 de mayo de 2007), "¿Qué tan dulce es? Medición de la intensidad de los sustitutos del azúcar", Slate , The Washington Post Company , archivado desde el original el 13 de agosto de 2010 , recuperado 14 de septiembre 2010
  53. ^ Walters, D. Eric (13 de mayo de 2008), "¿Cómo se mide el dulzor?", Todo sobre los edulcorantes , archivado desde el original el 24 de diciembre de 2010 , recuperado 15 de septiembre 2010
  54. ^ ab Joesten, Melvin D; Hogg, John L; Castellion, Mary E (2007), "Dulzura relativa a la sacarosa (tabla)", The World of Chemistry: Essentials (4ª ed.), Belmont, California: Thomson Brooks/Cole, p. 359, ISBN 978-0-495-01213-9, consultado el 14 de septiembre de 2010
  55. ^ Coultate, Tom P (2009), "Dulzura relativa a la sacarosa como estándar arbitrario", Alimentos: la química de sus componentes (5ª ed.), Cambridge, Reino Unido: Royal Society of Chemistry , págs. 268-269, ISBN 978-0-85404-111-4, consultado el 15 de septiembre de 2010
  56. ^ Mehta, Bhupinder y Mehta, Manju (2005), "Dulzura de los azúcares", Química Orgánica, India: Prentice-Hall, p. 956, ISBN 978-81-203-2441-1, consultado el 15 de septiembre de 2010
  57. ^ a b C Guyton, Arthur C ; Hall, John E. (2006), Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology (11.ª ed.), Filadelfia: Elsevier Saunders, p. 664, ISBN 978-0-7216-0240-0
  58. ^ Química de los alimentos (página 38/1070) HD Belitz, Werner Grosch, Peter Schieberle. Saltador, 2009.
  59. ^ abc Métodos de control de calidad para materiales de plantas medicinales, pág. 38 Organización Mundial de la Salud, 1998.
  60. ^ David V. Smith, Robert F. Margolskee: Dar sentido al gusto Archivado el 29 de octubre de 2020 en Wayback Machine (Scientific American, 1 de septiembre de 2006)
  61. ^ Cómo se traduce la papila gustativa entre la lengua y el cerebro Archivado el 5 de marzo de 2017 en Wayback Machine nytimes.com, 4 de agosto de 1992.
  62. ^ Zhao GQ, Zhang Y, Hoon MA y col. (octubre de 2003). "Los receptores del sabor dulce y umami de los mamíferos". Celúla . 115 (3): 255–66. doi : 10.1016/S0092-8674(03)00844-4 . PMID  14636554. S2CID  11773362.
  63. ^ canales abc en células sensoriales (página 155/304) Stephan Frings, Jonathan Bradley. Wiley-VCH, 2004.
  64. ^ esquemas de química con trabajo práctico (página 241) Henry John Horstman Fenton. Archivo COPA.
  65. ^ Focus Ace Pmr 2009 Science (página 242/522) Chang See Leong, Chong Kum Ying, Choo Yan Tong y Low Swee Neo. Focus Ace Pmr 2009 Ciencia.
  66. ^ "Los biólogos descubren cómo detectamos el sabor amargo", Science Daily , 24 de agosto de 2006, archivado desde el original el 30 de octubre de 2009 , consultado el 12 de septiembre de 2010
  67. ^ Maehashi K, Matano M, Wang H, Vo LA, Yamamoto Y, Huang L (enero de 2008). "Los péptidos amargos activan los hTAS2R, los receptores amargos humanos". Comunicaciones de investigación bioquímica y biofísica . 365 (4): 851–5. doi :10.1016/j.bbrc.2007.11.070. PMC 2692459 . PMID  18037373. 
  68. ^ Lindemann, B (septiembre de 2001). "Receptores y transducción del gusto". Naturaleza . 413 (6852): 219–25. Código Bib :2001Natur.413..219L. doi :10.1038/35093032. PMID  11557991. S2CID  4385513.
  69. ^ ab ¿Qué es Umami?: ¿Qué es exactamente Umami? Archivado el 23 de abril de 2011 en el Centro de información Wayback Machine Umami.
  70. ^ Chandrashekar, Jayaram; Hoon, Mark A; Ryba, Nicholas JP & Zuker, Charles S (16 de noviembre de 2006), "Los receptores y las células del gusto de los mamíferos" (PDF) , Nature , 444 (7117): 288–294, Bibcode :2006Natur.444..288C, doi : 10.1038/nature05401, PMID  17108952, S2CID  4431221, archivado desde el original (PDF) el 22 de julio de 2011 , consultado el 13 de septiembre de 2010
  71. ^ ab ¿Qué es Umami?: La composición de Umami Archivado el 27 de mayo de 2009 en el Centro de información Wayback Machine Umami.
  72. ^ Katzer, Gernot. "Páginas de especias: pimienta de Sichuan (Zanthoxylum, pimienta de Szechwan, fagara, hua jiao, sansho 山椒, timur, andaliman, tirphal)". gernot-katzers-spice-pages.com . Archivado desde el original el 19 de noviembre de 2012 . Consultado el 16 de mayo de 2013 .
  73. ^ Peleg, Hanna; Gacón, Karine; Schlich, Pascal; Noble, Ann C (junio de 1999). "Amargor y astringencia de monómeros, dímeros y trímeros de flavan-3-ol". Revista de Ciencias de la Alimentación y la Agricultura . 79 (8): 1123–1128. doi :10.1002/(SICI)1097-0010(199906)79:8<1123::AID-JSFA336>3.0.CO;2-D.
  74. ^ "¿Podría tu boca cargar tu iPhone?". kcdentalworks.com. 24 de abril de 2019. Archivado desde el original el 3 de mayo de 2019 . Consultado el 3 de mayo de 2019 .
  75. ^ Riera, Céline E.; Vogel, Horst; Simón, Sidney A.; le Coutre, Johannes (2007). "Los edulcorantes artificiales y las sales que producen una sensación de sabor metálico activan los receptores TRPV1". Revista Estadounidense de Fisiología . 293 (2): R626–R634. doi :10.1152/ajpregu.00286.2007. PMID  17567713.
  76. ^ Willard, James P. (1905). "Eventos actuales". Progreso: una revista mensual dedicada a la medicina y la cirugía . 4 : 861–68.
  77. ^ Monosson, Emily (2012). Evolución en un mundo tóxico: cómo responde la vida a las amenazas químicas. Prensa de la isla. pag. 49.ISBN​ 9781597269766.
  78. ^ ab Goldstein, E. Bruce (2010). Enciclopedia de la percepción. vol. 2. SABIO. págs. 958–59. ISBN 9781412940818.
  79. ^ Levy, René H. (2002). Fármacos antiepilépticos. Lippincott Williams y Wilkins. pag. 875.ISBN​ 9780781723213.
  80. ^ Reith, Alastair JM; Spence, Charles (2020). "El misterio de la" boca de metal "en la quimioterapia". Sentidos químicos . 45 (2): 73–84. doi : 10.1093/chemse/bjz076 . PMID  32211901. Archivado desde el original el 14 de abril de 2021 . Consultado el 15 de octubre de 2020 .
  81. ^ Stellman, Jeanne Mager (1998). Enciclopedia de Seguridad y Salud en el Trabajo: El cuerpo, la atención sanitaria, la gestión y las políticas, herramientas y enfoques. Organización Internacional del Trabajo. pag. 299.ISBN​ 9789221098140.
  82. ^ Biello, David. "Posible receptor gustativo de grasas identificado". Científico americano . Archivado desde el original el 9 de diciembre de 2014 . Consultado el 20 de enero de 2015 .
  83. ^ Laugerette, F; Passilly-Degrace, P; Patris, B; Niot, yo; Febbraio, M; Montmayeur, JP; Besnard, P (2005). "Participación de CD36 en la detección orosensorial de lípidos dietéticos, preferencia espontánea de grasas y secreciones digestivas". Revista de investigación clínica . 115 (11): 3177–84. doi :10.1172/JCI25299. PMC 1265871 . PMID  16276419. 
  84. ^ Dipatrizio, NV (2014). "¿Está listo el sabor graso para el horario estelar?". Fisiología y comportamiento . 136C : 145-154. doi :10.1016/j.physbeh.2014.03.002. PMC 4162865 . PMID  24631296. 
  85. ^ Baillie, AG; Coburn, CT; Abumrad, NA (1996). "Unión reversible de ácidos grasos de cadena larga a GRASA purificada, el homólogo adiposo de CD36". La revista de biología de membranas . 153 (1): 75–81. doi :10.1007/s002329900111. PMID  8694909. S2CID  5911289.
  86. ^ Simons, PJ; Kummer, JA; Luiken, JJ; Bendición, L (2011). "Inmunolocalización apical de CD36 en papilas gustativas humanas y porcinas de papilas circunvaladas y foliadas". Acta Histoquímica . 113 (8): 839–43. doi :10.1016/j.acthis.2010.08.006. PMID  20950842.
  87. ^ ab Mattes, RD (2011). "La evidencia acumulada respalda un componente de sabor de los ácidos grasos libres en humanos". Fisiología y comportamiento . 104 (4): 624–31. doi :10.1016/j.physbeh.2011.05.002. PMC 3139746 . PMID  21557960. 
  88. ^ Pepino, MI; Amor-Gregory, L; Klein, S; Abumrad, NA (2012). "El gen CD36 de la translocasa de ácidos grasos y la lipasa lingual influyen en la sensibilidad oral a las grasas en sujetos obesos". La revista de investigación de lípidos . 53 (3): 561–6. doi : 10.1194/jlr.M021873 . PMC 3276480 . PMID  22210925. 
  89. ^ Kimura I, Ichimura A, Ohue-Kitano R, Igarashi M (enero de 2020). "Receptores de ácidos grasos libres en la salud y la enfermedad". Revisiones fisiológicas . 100 (1): 171–210. doi : 10.1152/physrev.00041.2018 . PMID  31487233.
  90. ^ Cartoni, C; Yasumatsu, K; Ohkuri, T; Shigemura, N; Yoshida, R; Godinot, N; Le Coutre, J; Ninomiya, Y; Damak, S (2010). "La preferencia gustativa por los ácidos grasos está mediada por GPR40 y GPR120". Revista de Neurociencia . 30 (25): 8376–82. doi :10.1523/JNEUROSCI.0496-10.2010. PMC 6634626 . PMID  20573884. 
  91. ^ Liu, P; Shah, BP; Croasdell, S; Gilbertson, TA (2011). "El canal de potencial receptor transitorio tipo M5 es esencial para el sabor a grasa". Revista de Neurociencia . 31 (23): 8634–42. doi :10.1523/JNEUROSCI.6273-10.2011. PMC 3125678 . PMID  21653867. 
  92. ^ Corriendo, Cordelia A.; Craig, Bruce A.; Mattes, Richard D. (3 de julio de 2015). "Oleogustus: el sabor único de la grasa". Sentidos químicos . 40 (6): 507–516. doi : 10.1093/chemse/bjv036 . PMID  26142421.
  93. ^ Neubert, Amy Patterson (23 de julio de 2015). "La investigación confirma que la grasa es el sexto sabor; la llama oleogustus". Noticias de Purdue . Universidad de Purdue . Archivado desde el original el 8 de agosto de 2015 . Consultado el 4 de agosto de 2015 .
  94. ^ Keast, Russell (3 de febrero de 2015). "¿Es la grasa el sexto sabor principal? Evidencia e implicaciones". Sabor . vol. 4.doi : 10.1186 /2044-7248-4-5 .
  95. ^ Feldhausen, Teresa Shipley (31 de julio de 2015). "Los cinco gustos básicos tienen un sexto hermano: el oleogustus". Noticias de ciencia . Archivado desde el original el 16 de agosto de 2015 . Consultado el 4 de agosto de 2015 .
  96. ^ ab Nishimura, Toshihide; Egusa, Ai (20 de enero de 2016). ""Koku "implicado en la palatabilidad de los alimentos: una descripción general del trabajo pionero y preguntas pendientes" 食べ物の「こく」を科学するその現状と展望. Kagaku a Seibutsu (en japonés). vol. 2, núm. 54. Sociedad Japonesa de Biociencia, Biotecnología y Agroquímica (JSBBA). págs. 102-108. doi : 10.1271/kagakutoseibutsu.54.102 . Consultado el 11 de agosto de 2020 . 「こく」aparece en resumen. 「コク味物質」aparece en p106 1.b
  97. ^ ab Hettiarachchy, Navam S.; Sato, Kenji; Marshall, Maurice R., eds. (2010). Proteínas y péptidos alimentarios: química, interacciones funcionales y comercialización. Boca Ratón, Florida: CRC. ISBN 9781420093414. Consultado el 26 de junio de 2014 .
  98. ^ ab Ueda, Yoichi; Sakaguchi, Makoto; Hirayama, Kazuo; Miyajima, Ryuichi; Kimizuka, Akimitsu (1990). "Constituyentes del sabor característico del extracto acuoso de ajo". Química Agrícola y Biológica . 54 (1): 163–169. doi :10.1080/00021369.1990.10869909.
  99. ^ Eto, Yuzuru; Kuroda, Motonaka; Yasuda, Reiko; Maruyama, Yutaka (12 de abril de 2012). "Las sustancias Kokumi, potenciadoras de los gustos básicos, inducen respuestas en las células gustativas que expresan los receptores sensibles al calcio". MÁS UNO . 7 (4): e34489. Código bibliográfico : 2012PLoSO...734489M. doi : 10.1371/journal.pone.0034489 . ISSN  1932-6203. PMC 3325276 . PMID  22511946. 
  100. ^ Eto, Yuzuru; Miyamura, Naohiro; Maruyama, Yutaka; Hatanaka, Toshihiro; Takeshita, Sen; Yamanaka, Tomohiko; Nagasaki, Hiroaki; Amino, Yusuke; Ohsu, Takeaki (8 de enero de 2010). "Participación del receptor sensor de calcio en la percepción del gusto humano". Revista de Química Biológica . 285 (2): 1016-1022. doi : 10.1074/jbc.M109.029165 . ISSN  0021-9258. PMC 2801228 . PMID  19892707. 
  101. ^ "¿Te gusta el sabor de la tiza? Tienes suerte: los humanos pueden probar el calcio". Científico americano. 20 de agosto de 2008. Archivado desde el original el 28 de marzo de 2014 . Consultado el 14 de marzo de 2014 .
  102. ^ Tordorf, Michael G. (2008), "Chemosensation of Calcium", Reunión Nacional de la Sociedad Química Estadounidense, otoño de 2008, 236 , Filadelfia, PA: Sociedad Química Estadounidense, AGFD 207, archivado desde el original el 25 de agosto de 2009 , recuperado 27 de agosto 2008
  103. ^ "¿Eso sabe... dulce? ¿Agrio? ¡No, definitivamente es calcio!", Science Daily , 21 de agosto de 2008, archivado desde el original el 18 de octubre de 2009 , recuperado 14 de septiembre 2010
  104. ^ Lapislázuli, Trina J.; Penner, Michael H.; Lim, Juyun (23 de agosto de 2016). "Los seres humanos pueden saborear los oligómeros de glucosa independientemente del receptor de sabor dulce hT1R2/hT1R3" (PDF) . Sentidos químicos . 41 (9): 755–762. doi : 10.1093/chemse/bjw088 . ISSN  0379-864X. PMID  27553043. Archivado (PDF) desde el original el 26 de septiembre de 2017 . Consultado el 26 de septiembre de 2017 .
  105. ^ Pullicina, Alexa J.; Penner, Michael H.; Lim, Juyun (29 de agosto de 2017). "Detección del gusto humano de oligómeros de glucosa con bajo grado de polimerización". MÁS UNO . 12 (8): e0183008. Código Bib : 2017PLoSO..1283008P. doi : 10.1371/journal.pone.0183008 . ISSN  1932-6203. PMC 5574539 . PMID  28850567. 
  106. ^ Hamzelou, Jessica (2 de septiembre de 2016). "Ahora existe un sexto sabor que explica por qué amamos los carbohidratos". Científico nuevo . Archivado desde el original el 16 de septiembre de 2016 . Consultado el 14 de septiembre de 2016 .
  107. ^ Eliav, Eli y Batya Kamran. "Evidencia de disfunción de la cuerda timpánica en pacientes con síndrome de boca ardiente". Ciencia directa . Mayo de 2007. Web. 27 de marzo de 2016.
  108. ^ Mu, Liancai e Ira Sanders. "Neuroanatomía de la lengua humana: suministro de nervios y placas terminales motoras". Biblioteca en línea de Wiley. Octubre de 2010. Web. 27 de marzo de 2016.
  109. ^ King, Camillae T. y Susan P. Travers. "La sección del nervio glosofaríngeo elimina la inmunorreactividad similar a Fos estimulada por la quinina en el núcleo del tracto solitario: implicaciones para una topografía funcional de la entrada del nervio gustativo en ratas". JNeurosci. 15 de abril de 1999. Web. 27 de marzo de 2016.
  110. ^ Hornung, Jean-Pierre. "Los núcleos del rafe humano y el sistema serotoninérgico". Science Direct. Diciembre de 2003. Web. 27 de marzo de 2016.
  111. ^ Reiner, Anton y Harvey J. Karten. "Control ocular parasimpático: subdivisiones funcionales y circuitos del núcleo aviar de Edinger-Westphal". Science Direct. 1983. Web. 27 de marzo de 2016.
  112. ^ Wright, Christopher I. y Brain Martis. "Respuestas de novedad y efectos diferenciales del orden en la amígdala, la sustancia innominata y la corteza temporal inferior". Ciencia directa. Marzo de 2003. Web. 27 de marzo de 2016.
  113. ^ Menon, Vinod y Lucina Q. Uddin. "Prominencia, conmutación, atención y control: un modelo de red de Insula". Saltador. 29 de mayo de 2010. Web. 28 de marzo de 2016.
  114. ^ Bartoshuk LM; Duffy VB; et al. (1994). "Cata PTC/PROP: anatomía, psicofísica y efectos sexuales". 1994". Physiol Behav . 56 (6): 1165–71. doi : 10.1016/0031-9384(94)90361-1 . PMID  7878086. S2CID  40598794.
  115. ^ Gardner, Amanda (16 de junio de 2010). "¿Te encanta la sal? Puede que seas un 'supercatador'". Salud CNN. Archivado desde el original el 9 de abril de 2012 . Consultado el 9 de abril de 2012 .
  116. ^ Caminante, H. Kenneth (1990). "Par craneal VII: el nervio facial y el gusto". Métodos clínicos: anamnesis, exámenes físicos y de laboratorio . Butterworths. ISBN 9780409900774. Archivado desde el original el 26 de enero de 2016 . Consultado el 1 de mayo de 2014 .
  117. ^ Meunier, Nicolás; Briand, Loïc; Jacquin-Piques, Agnès; Brondel, Laurent; Pénicaud, Luc (2020). "Deficiencias del olfato y el gusto inducidas por COVID 19: impacto putativo en la fisiología". Fronteras en Fisiología . 11 : 625110. doi : 10.3389/fphys.2020.625110 . ISSN  1664-042X. PMC 7870487 . PMID  33574768. 
  118. ^ Veronés, Sheila; Sbarbati, Andrea (3 de marzo de 2021). "Sistemas quimiosensoriales en COVID-19: evolución de la investigación científica". ACS Neurociencia Química . 12 (5): 813–824. doi :10.1021/acschemneuro.0c00788. ISSN  1948-7193. PMC 7885804 . PMID  33559466. 
  119. ^ Sobre el alma Archivado el 6 de enero de 2011 en la Wayback Machine Aristóteles. Traducido por JA Smith. El archivo de clásicos de Internet.
  120. ^ De anima de Aristóteles (422b10-16) Archivado el 26 de marzo de 2023 en Wayback Machine Ronald M. Polansky. Prensa de la Universidad de Cambridge, 2007.
  121. ^ Orígenes de la neurociencia: una historia de exploraciones sobre la función cerebral (página 165/480) Archivado el 26 de marzo de 2023 en Wayback Machine Stanley Finger. Oxford University Press Estados Unidos, 2001.
  122. ^ ab Bachmanov, AA.; Beauchamp, GK. (2007). "Genes receptores del gusto". Annu Rev Nutr . 27 (1): 389–414. doi :10.1146/annurev.nutr.26.061505.111329. PMC 2721271 . PMID  17444812. 
  123. ^ Kinnamon SC, Dedo TE (2019). "Avances recientes en transducción y señalización del gusto". F1000Investigación . 8 : 2117. doi : 10.12688/f1000research.21099.1 . PMC 7059786 . PMID  32185015. 
  124. ^ Guyton, Arthur C. (1976), Libro de texto de fisiología médica (5ª ed.), Filadelfia: WB Saunders, p. 839, ISBN 978-0-7216-4393-9
  125. ^ Macbeth, Helen M.; MacClancy, Jeremy, eds. (2004), "pletora de métodos que caracterizan la percepción del gusto humano", Investigación de hábitos alimentarios: métodos y problemas, Antropología de la alimentación y la nutrición, vol. 5, Nueva York: Berghahn Books, págs. 87–88, ISBN 9781571815446, consultado el 15 de septiembre de 2010
  126. ^ Svrivastava, RC & Rastogi, RP (2003), "Índices de sabor relativos de algunas sustancias", Transporte mediado por interfaces eléctricas, Estudios en ciencia de interfaces, vol. 18, Ámsterdam, Países Bajos: Elsevier Science, ISBN 978-0-444-51453-0, recuperado el 12 de septiembre de 2010 Los índices de gusto de la tabla 9, p.274 son una muestra seleccionada tomada de la tabla del Libro de texto de fisiología médica de Guyton (presente en todas las ediciones){{citation}}: CS1 maint: postscript (link)

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