El sistema respiratorio (también aparato respiratorio , sistema ventilatorio ) es un sistema biológico que consta de órganos y estructuras específicos que se utilizan para el intercambio de gases en animales y plantas . La anatomía y fisiología que hacen que esto suceda varía mucho, dependiendo del tamaño del organismo, el entorno en el que vive y su historia evolutiva. En los animales terrestres , la superficie respiratoria se internaliza como revestimiento de los pulmones . [1] El intercambio de gases en los pulmones se produce en millones de pequeños sacos de aire; en los mamíferos y reptiles se denominan alvéolos y en las aves se conocen como aurículas . Estos sacos de aire microscópicos tienen un suministro de sangre muy rico, lo que hace que el aire entre en estrecho contacto con la sangre. [2] Estos sacos de aire se comunican con el ambiente externo a través de un sistema de vías respiratorias o tubos huecos, de los cuales el más grande es la tráquea , que se ramifica en el medio del pecho en los dos bronquios principales . Estos ingresan a los pulmones donde se ramifican en bronquios secundarios y terciarios cada vez más estrechos que se ramifican en numerosos tubos más pequeños, los bronquiolos . En las aves , los bronquiolos se denominan parabronquios . Son los bronquiolos o parabronquios los que generalmente desembocan en los alvéolos microscópicos en los mamíferos y las aurículas en las aves. El aire debe ser bombeado desde el ambiente hacia los alvéolos o las aurículas mediante el proceso de respiración que involucra los músculos de la respiración .
En la mayoría de los peces y en muchos otros animales acuáticos (tanto vertebrados como invertebrados ), el sistema respiratorio está formado por branquias , que son órganos parcial o totalmente externos, bañados en el ambiente acuoso. Esta agua fluye sobre las branquias por diversos medios activos o pasivos. El intercambio de gases tiene lugar en las branquias, que constan de filamentos y laminillas delgadas o muy planas que exponen al agua una superficie muy grande de tejido altamente vascularizado .
Otros animales, como los insectos , tienen sistemas respiratorios con características anatómicas muy simples, y en los anfibios , incluso la piel juega un papel vital en el intercambio de gases. Las plantas también tienen sistemas respiratorios, pero la direccionalidad del intercambio de gases puede ser opuesta a la de los animales. El sistema respiratorio en las plantas incluye características anatómicas como los estomas , que se encuentran en diversas partes de la planta. [3]
En humanos y otros mamíferos , la anatomía de un sistema respiratorio típico es el tracto respiratorio . El tracto se divide en tracto respiratorio superior e inferior . El tracto superior incluye la nariz , las cavidades nasales , los senos nasales , la faringe y la parte de la laringe situada encima de las cuerdas vocales . El tracto inferior (Fig. 2.) incluye la parte inferior de la laringe , la tráquea , los bronquios , los bronquiolos y los alvéolos .
Las vías respiratorias ramificadas del tracto inferior a menudo se describen como árbol respiratorio o árbol traqueobronquial (Fig. 2). [4] Los intervalos entre puntos de ramificación sucesivos a lo largo de las distintas ramas del "árbol" a menudo se denominan "generaciones" de ramificación, de las cuales hay, en el ser humano adulto, alrededor de 23. Las generaciones anteriores (aproximadamente generaciones 0 a 16) , que consta de la tráquea y los bronquios, así como los bronquiolos más grandes que simplemente actúan como conductos de aire , llevando aire a los bronquiolos respiratorios, los conductos alveolares y los alvéolos (aproximadamente generaciones 17 a 23), donde tiene lugar el intercambio de gases . [5] [6] Los bronquiolos se definen como las vías respiratorias pequeñas que carecen de soporte cartilaginoso . [4]
Los primeros bronquios que se ramifican desde la tráquea son los bronquios principales derecho e izquierdo. En segundo lugar, solo en diámetro hasta la tráquea (1,8 cm), estos bronquios (1-1,4 cm de diámetro) [5] ingresan a los pulmones en cada hilio , donde se ramifican en bronquios secundarios más estrechos conocidos como bronquios lobares, y estos se ramifican en bronquios secundarios más estrechos conocidos como bronquios lobares. Bronquios terciarios conocidos como bronquios segmentarios. Otras divisiones de los bronquios segmentarios (de 1 a 6 mm de diámetro) [7] se conocen como bronquios segmentarios de cuarto, quinto y sexto orden, o se agrupan como bronquios subsegmentarios. [8] [9]
En comparación con las 23 (en promedio) de ramificaciones del árbol respiratorio en el ser humano adulto, el ratón sólo tiene alrededor de 13 de esas ramificaciones.
Los alvéolos son los terminales sin salida del "árbol", lo que significa que cualquier aire que entre en ellos tiene que salir por la misma ruta. Un sistema como este crea un espacio muerto , un volumen de aire (aproximadamente 150 ml en el ser humano adulto) que llena las vías respiratorias después de la exhalación y se respira nuevamente hacia los alvéolos antes de que llegue el aire ambiental. [10] [11] Al final de la inhalación, las vías respiratorias se llenan de aire ambiental, que se exhala sin entrar en contacto con el intercambiador de gases. [10]
Los pulmones se expanden y contraen durante el ciclo respiratorio, aspirando y expulsando aire de los pulmones. El volumen de aire que entra o sale de los pulmones en circunstancias normales de reposo (el volumen corriente en reposo de aproximadamente 500 ml) y los volúmenes movidos durante la inhalación y la exhalación forzadas al máximo se miden en humanos mediante espirometría . [12] A continuación se ilustra un espirograma humano adulto típico con los nombres dados a las diversas variaciones de volumen que pueden experimentar los pulmones (Fig. 3):
No todo el aire de los pulmones se puede expulsar durante la exhalación forzada máxima ( ERV ). Se trata del volumen residual (volumen de aire que queda incluso después de una exhalación forzada) de aproximadamente 1,0 a 1,5 litros que no se puede medir mediante espirometría. Por lo tanto , los volúmenes que incluyen el volumen residual (es decir, una capacidad residual funcional de aproximadamente 2,5-3,0 litros y una capacidad pulmonar total de aproximadamente 6 litros) tampoco pueden medirse mediante espirometría. Su medición requiere técnicas especiales. [12]
Las velocidades a las que se inhala o exhala aire, ya sea por la boca o la nariz o dentro o fuera de los alvéolos , se tabulan a continuación, junto con cómo se calculan. El número de ciclos respiratorios por minuto se conoce como frecuencia respiratoria . Un ser humano sano promedio respira entre 12 y 16 veces por minuto.
En los mamíferos , la inhalación en reposo se debe principalmente a la contracción del diafragma . Se trata de una lámina de músculo abovedada hacia arriba que separa la cavidad torácica de la cavidad abdominal. Cuando se contrae, la lámina se aplana (es decir, se mueve hacia abajo como se muestra en la Fig. 7), aumentando el volumen de la cavidad torácica en el eje anteroposterior. El diafragma que se contrae empuja los órganos abdominales hacia abajo. Pero debido a que el suelo pélvico impide que los órganos abdominales inferiores se muevan en esa dirección, el contenido abdominal flexible hace que el vientre se abulte hacia el frente y los lados, porque los músculos abdominales relajados no resisten este movimiento (Fig. 7). Este abultamiento totalmente pasivo (y encogimiento durante la exhalación) del abdomen durante la respiración normal a veces se denomina "respiración abdominal", aunque en realidad es "respiración diafragmática", que no es visible en el exterior del cuerpo. Los mamíferos sólo utilizan sus músculos abdominales durante la exhalación fuerte (ver Fig. 8 y discusión a continuación). Nunca durante cualquier forma de inhalación.
A medida que el diafragma se contrae, la caja torácica se agranda simultáneamente cuando los músculos intercostales tiran de las costillas hacia arriba, como se muestra en la Fig. 4. Todas las costillas se inclinan hacia abajo desde atrás hacia adelante (como se muestra en la Fig. 4); pero las costillas inferiores también se inclinan hacia abajo desde la línea media hacia afuera (Fig. 5). Por lo tanto, el diámetro transversal de la caja torácica se puede aumentar de la misma manera que se aumenta el diámetro anteroposterior mediante el llamado movimiento del mango de la bomba que se muestra en la Fig. 4.
El agrandamiento de la dimensión vertical de la cavidad torácica por la contracción del diafragma, y de sus dos dimensiones horizontales por el levantamiento del frente y los lados de las costillas, hace que la presión intratorácica disminuya. El interior de los pulmones está abierto al aire exterior y, al ser elástico, se expande para llenar el espacio aumentado, el líquido pleural entre la cubierta pleural de doble capa de los pulmones ayuda a reducir la fricción mientras los pulmones se expanden y contraen. La entrada de aire a los pulmones se produce a través de las vías respiratorias (Fig. 2). En una persona sana, estas vías respiratorias comienzan en la nariz . [13] [14] (Es posible comenzar con la boca, que es el sistema respiratorio de respaldo. Sin embargo, la respiración bucal crónica conduce a una enfermedad o es un signo de ella. [15] [16] [17] ) termina en los sacos microscópicos sin salida llamados alvéolos , que siempre están abiertos, aunque los sistemas nerviosos simpático y parasimpático pueden cambiar los diámetros de las distintas secciones . Por lo tanto, la presión del aire alveolar siempre está cerca de la presión del aire atmosférico (aproximadamente 100 kPa al nivel del mar) en reposo, y los gradientes de presión debido a la contracción y expansión de los pulmones hacen que el aire entre y salga de los pulmones durante la respiración rara vez exceden 2-3. kPa. [18] [19]
Durante la exhalación, el diafragma y los músculos intercostales se relajan. Esto devuelve el pecho y el abdomen a una posición determinada por su elasticidad anatómica. Esta es la "posición media de reposo" del tórax y el abdomen (Fig. 7) cuando los pulmones contienen su capacidad residual funcional de aire (el área azul claro en la ilustración de la derecha de la Fig. 7), que en el ser humano adulto tiene un volumen de aproximadamente 2,5 a 3,0 litros (Fig. 3). [6] La exhalación en reposo dura aproximadamente el doble que la inhalación porque el diafragma se relaja pasivamente más suavemente de lo que se contrae activamente durante la inhalación.
El volumen de aire que entra o sale (por la nariz o la boca) durante un único ciclo respiratorio se llama volumen corriente . En un ser humano adulto en reposo, es de unos 500 ml por respiración. Al final de la exhalación, las vías respiratorias contienen aproximadamente 150 ml de aire alveolar, que es el primer aire que se respira de regreso a los alvéolos durante la inhalación. [10] [20] Este volumen de aire que sale de los alvéolos y vuelve a entrar se conoce como ventilación de espacio muerto , lo que tiene como consecuencia que de los 500 ml que se respiran en los alvéolos con cada respiración sólo 350 ml (500 ml - 150 ml = 350 ml) es aire fresco, cálido y humedecido. [6] Dado que estos 350 ml de aire fresco se mezclan y diluyen completamente con el aire que permanece en los alvéolos después de una exhalación normal (es decir, la capacidad residual funcional de aproximadamente 2,5 a 3,0 litros), está claro que la composición de los alvéolos el aire cambia muy poco durante el ciclo respiratorio (ver Fig. 9). La tensión de oxígeno (o presión parcial) se mantiene cercana a los 13-14 kPa (unos 100 mm Hg), y la del dióxido de carbono muy cercana a los 5,3 kPa (o 40 mm Hg). Esto contrasta con la composición del aire exterior seco al nivel del mar, donde la presión parcial de oxígeno es de 21 kPa (o 160 mm Hg) y la del dióxido de carbono de 0,04 kPa (o 0,3 mm Hg). [6]
Durante la respiración pesada ( hiperpnea ), como, por ejemplo, durante el ejercicio, la inhalación se produce por una excursión más potente y mayor del diafragma en contracción que en reposo (Fig. 8). Además, los " músculos accesorios de la inhalación " exageran las acciones de los músculos intercostales (Fig. 8). Estos músculos accesorios de la inhalación son músculos que se extienden desde las vértebras cervicales y la base del cráneo hasta las costillas superiores y el esternón , a veces a través de una unión intermedia a las clavículas . [6] Cuando se contraen, el volumen interno de la caja torácica aumenta en un grado mucho mayor de lo que se puede lograr mediante la contracción de los músculos intercostales únicamente. Visto desde fuera del cuerpo, la elevación de las clavículas durante una inhalación extenuante o laboriosa a veces se denomina respiración clavicular , y se observa especialmente durante los ataques de asma y en personas con enfermedad pulmonar obstructiva crónica .
Durante la respiración pesada, la exhalación es causada por la relajación de todos los músculos de la inhalación. Pero ahora, los músculos abdominales, en lugar de permanecer relajados (como lo hacen en reposo), se contraen con fuerza tirando de los bordes inferiores de la caja torácica hacia abajo (frontal y laterales) (Fig. 8). Esto no sólo disminuye drásticamente el tamaño de la caja torácica, sino que también empuja los órganos abdominales hacia arriba contra el diafragma, lo que en consecuencia sobresale profundamente en el tórax (Fig. 8). El volumen pulmonar al final de la exhalación está ahora muy por debajo de la posición media en reposo y contiene mucho menos aire que la "capacidad residual funcional" en reposo. Sin embargo, en un mamífero normal los pulmones no se pueden vaciar por completo. En un ser humano adulto, siempre queda al menos 1 litro de aire residual en los pulmones después de una exhalación máxima. [6]
La inhalación y exhalación rítmica automática puede ser interrumpida por tos, estornudos (formas de exhalación muy forzada), por la expresión de una amplia gama de emociones (risas, suspiros, gritos de dolor, inhalaciones exasperadas) y por tales actos voluntarios como el habla, el canto, el silbido y la ejecución de instrumentos de viento. Todas estas acciones dependen de los músculos descritos anteriormente y de sus efectos sobre el movimiento del aire que entra y sale de los pulmones.
Aunque no es una forma de respiración, la maniobra de Valsalva involucra los músculos respiratorios. Se trata, de hecho, de un esfuerzo exhalador muy enérgico contra una glotis bien cerrada , de modo que ningún aire puede escapar de los pulmones. [21] En cambio, el contenido abdominal se evacua en la dirección opuesta, a través de orificios en el suelo pélvico. Los músculos abdominales se contraen con mucha fuerza, lo que hace que la presión dentro del abdomen y el tórax aumente a niveles extremadamente altos. La maniobra de Valsalva se puede realizar de forma voluntaria, pero generalmente es un reflejo provocado al intentar vaciar el abdomen durante, por ejemplo, una defecación difícil o durante el parto. La respiración cesa durante esta maniobra.
El objetivo principal del sistema respiratorio es igualar las presiones parciales de los gases respiratorios en el aire alveolar con las de la sangre capilar pulmonar (Fig. 11). Este proceso se produce por difusión simple , [22] a través de una membrana muy delgada (conocida como barrera sangre-aire ), que forma las paredes de los alvéolos pulmonares (Fig. 10). Está formado por las células epiteliales alveolares , sus membranas basales y las células endoteliales de los capilares alveolares (Fig. 10). [23] Esta barrera hematogas es extremadamente delgada (en humanos, en promedio, 2,2 μm de espesor). Está plegado en alrededor de 300 millones de pequeños sacos de aire llamados alvéolos [23] (cada uno de ellos entre 75 y 300 µm de diámetro) que se ramifican desde los bronquiolos respiratorios en los pulmones , proporcionando así una superficie extremadamente grande (aproximadamente 145 m 2 ) para el gas. que se produzca el intercambio. [23]
El aire contenido dentro de los alvéolos tiene un volumen semipermanente de aproximadamente 2,5 a 3,0 litros que rodea completamente la sangre capilar alveolar (Fig. 12). Esto asegura que el equilibrio de las presiones parciales de los gases en los dos compartimentos sea muy eficiente y se produzca muy rápidamente. La sangre que sale de los capilares alveolares y eventualmente se distribuye por todo el cuerpo tiene, por lo tanto, una presión parcial de oxígeno de 13-14 kPa (100 mmHg) y una presión parcial de dióxido de carbono de 5,3 kPa (40 mmHg) (es decir, la misma que la tensiones del gas oxígeno y dióxido de carbono como en los alvéolos). [6] Como se mencionó en la sección anterior, las presiones parciales correspondientes de oxígeno y dióxido de carbono en el aire ambiente (seco) al nivel del mar son 21 kPa (160 mmHg) y 0,04 kPa (0,3 mmHg), respectivamente. [6]
Esta marcada diferencia entre la composición del aire alveolar y la del aire ambiente puede mantenerse porque la capacidad residual funcional está contenida en sacos sin salida conectados al aire exterior por tubos bastante estrechos y relativamente largos (las vías respiratorias: nariz , faringe , laringe , tráquea , bronquios y sus ramas hasta los bronquiolos ), a través de los cuales se debe inspirar y exhalar el aire (es decir, no existe un flujo unidireccional como ocurre en el pulmón de los pájaros ). Esta anatomía típica de los mamíferos, combinada con el hecho de que los pulmones no se vacían ni se vuelven a inflar con cada respiración (dejando un volumen sustancial de aire, de aproximadamente 2,5 a 3,0 litros, en los alvéolos después de la exhalación), garantiza que la composición de los alvéolos El aire sólo se altera mínimamente cuando se mezclan 350 ml de aire fresco con cada inhalación. De este modo se proporciona al animal una "atmósfera portátil" muy especial, cuya composición difiere significativamente del aire ambiente actual . [24] Es a esta atmósfera portátil (la capacidad residual funcional ) a la que están expuestos la sangre y, por tanto, los tejidos del cuerpo, no al aire exterior.
Las presiones arteriales parciales resultantes de oxígeno y dióxido de carbono se controlan homeostáticamente . Un aumento de la presión parcial arterial de CO 2 y, en menor medida, una caída de la presión parcial arterial de O 2 , provocarán de forma refleja una respiración más profunda y rápida hasta que las tensiones de los gases sanguíneos en los pulmones, y por tanto la sangre arterial, regresar a la normalidad. Lo contrario sucede cuando la tensión de dióxido de carbono cae o, nuevamente en menor medida, la tensión de oxígeno aumenta: la frecuencia y la profundidad de la respiración se reducen hasta que se restablece la normalidad de los gases en sangre.
Dado que la sangre que llega a los capilares alveolares tiene una presión parcial de O 2 de, en promedio, 6 kPa (45 mmHg), mientras que la presión en el aire alveolar es de 13-14 kPa (100 mmHg), habrá una difusión neta. de oxígeno a la sangre capilar, cambiando ligeramente la composición de los 3 litros de aire alveolar. De manera similar, dado que la sangre que llega a los capilares alveolares tiene una presión parcial de CO 2 también de aproximadamente 6 kPa (45 mmHg), mientras que la del aire alveolar es de 5,3 kPa (40 mmHg), hay un movimiento neto de dióxido de carbono hacia afuera. de los capilares hacia los alvéolos. Los cambios provocados por estos flujos netos de gases individuales que entran y salen del aire alveolar requieren la sustitución de aproximadamente el 15% del aire alveolar con aire ambiente cada 5 segundos aproximadamente. Esto está muy estrechamente controlado por la monitorización de los gases en sangre arterial (que reflejan con precisión la composición del aire alveolar) por los cuerpos aórtico y carotídeo , así como por el sensor de pH y gases en sangre en la superficie anterior del bulbo raquídeo en el cerebro. También existen sensores de oxígeno y dióxido de carbono en los pulmones, pero determinan principalmente los diámetros de los bronquiolos y los capilares pulmonares , y son por tanto los encargados de dirigir el flujo de aire y sangre a las diferentes partes de los pulmones.
Sólo como resultado de mantener con precisión la composición de los 3 litros de aire alveolar, con cada respiración se descarga algo de dióxido de carbono a la atmósfera y se absorbe algo de oxígeno del aire exterior. Si se ha perdido más dióxido de carbono de lo habitual durante un breve período de hiperventilación , la respiración se ralentizará o se detendrá hasta que la presión parcial alveolar de dióxido de carbono haya vuelto a 5,3 kPa (40 mmHg). Por lo tanto, es estrictamente falso que la función principal del sistema respiratorio sea eliminar del cuerpo los “desechos” de dióxido de carbono. El dióxido de carbono que se exhala con cada respiración probablemente podría considerarse más correctamente como un subproducto del dióxido de carbono del líquido extracelular del cuerpo y de los homeostatos del pH.
Si estos homeostatos están comprometidos, se producirá una acidosis respiratoria o una alcalosis respiratoria . A largo plazo, estos pueden compensarse mediante ajustes renales de las concentraciones de H + y HCO3- en el plasma ; pero como esto lleva tiempo, el síndrome de hiperventilación puede ocurrir, por ejemplo, cuando la agitación o la ansiedad hacen que una persona respire rápida y profundamente, provocando así una alcalosis respiratoria angustiante debido a la expulsión de demasiado CO 2 de la sangre al aire exterior. [25]
El oxígeno tiene una solubilidad muy baja en agua y, por lo tanto, se transporta en la sangre ligeramente combinado con la hemoglobina . El oxígeno se mantiene en la hemoglobina mediante cuatro grupos hemo que contienen hierro ferroso por molécula de hemoglobina. Cuando todos los grupos hemo llevan una molécula de O 2 cada uno, se dice que la sangre está "saturada" de oxígeno, y ningún aumento adicional en la presión parcial de oxígeno aumentará significativamente la concentración de oxígeno en la sangre. La mayor parte del dióxido de carbono en la sangre se transporta como iones de bicarbonato (HCO 3 − ) en el plasma. Sin embargo, la conversión del CO 2 disuelto en HCO 3 − (mediante la adición de agua) es demasiado lenta para la velocidad a la que la sangre circula a través de los tejidos, por un lado, y a través de los capilares alveolares, por el otro. Por tanto, la reacción es catalizada por la anhidrasa carbónica , una enzima que se encuentra dentro de los glóbulos rojos . [26] La reacción puede ir en ambas direcciones dependiendo de la presión parcial predominante de CO 2 . [6] Una pequeña cantidad de dióxido de carbono se transporta en la porción proteica de las moléculas de hemoglobina como grupos carbamino . La concentración total de dióxido de carbono (en forma de iones bicarbonato, CO 2 disuelto y grupos carbamino) en la sangre arterial (es decir, después de que se ha equilibrado con el aire alveolar) es de aproximadamente 26 mM (o 58 ml/100 ml), [ 27] en comparación con la concentración de oxígeno en sangre arterial saturada de aproximadamente 9 mM (o 20 ml/100 ml de sangre). [6]
La ventilación de los pulmones en los mamíferos se produce a través de los centros respiratorios en el bulbo raquídeo y la protuberancia del tronco del encéfalo . [6] Estas áreas forman una serie de vías neuronales que reciben información sobre las presiones parciales de oxígeno y dióxido de carbono en la sangre arterial . Esta información determina la tasa promedio de ventilación de los alvéolos de los pulmones , para mantener estas presiones constantes . El centro respiratorio lo hace a través de nervios motores que activan el diafragma y otros músculos de la respiración .
La frecuencia respiratoria aumenta cuando aumenta la presión parcial de dióxido de carbono en la sangre. Esto es detectado por quimiorreceptores centrales de gases en sangre en la superficie anterior del bulbo raquídeo . [6] Los cuerpos aórtico y carotídeo son los quimiorreceptores de gases en sangre periférica que son particularmente sensibles a la presión parcial arterial de O 2 aunque también responden, pero con menos fuerza, a la presión parcial de CO2. [6] Al nivel del mar, en circunstancias normales, la frecuencia respiratoria y la profundidad están determinadas principalmente por la presión parcial arterial de dióxido de carbono en lugar de por la presión parcial arterial de oxígeno , que se permite variar dentro de un rango bastante amplio antes de la Los centros respiratorios en el bulbo raquídeo y la protuberancia responden a él para cambiar el ritmo y la profundidad de la respiración. [6]
El ejercicio aumenta la frecuencia respiratoria debido al dióxido de carbono adicional producido por el metabolismo mejorado de los músculos que se ejercitan. [28] Además, los movimientos pasivos de las extremidades también producen de forma refleja un aumento en la frecuencia respiratoria. [6] [28]
La información recibida de los receptores de estiramiento en los pulmones limita el volumen corriente (la profundidad de la inhalación y la exhalación).
Los alvéolos están abiertos (a través de las vías respiratorias) a la atmósfera, con el resultado de que la presión del aire alveolar es exactamente la misma que la presión del aire ambiente al nivel del mar, en altitud o en cualquier atmósfera artificial (por ejemplo, una cámara de buceo o una cámara de descompresión). ) en el que el individuo respira libremente. Con la expansión de los pulmones , el aire alveolar ocupa un volumen mayor y su presión cae proporcionalmente , lo que hace que el aire fluya hacia las vías respiratorias, hasta que la presión en los alvéolos vuelve a ser la presión del aire ambiente. Lo contrario sucede durante la exhalación. Este proceso (de inhalación y exhalación) es exactamente igual a nivel del mar, que en la cima del Monte Everest , o en una cámara de buceo o cámara de descompresión .
Sin embargo, a medida que uno se eleva sobre el nivel del mar, la densidad del aire disminuye exponencialmente (ver Fig. 14), reduciéndose a la mitad aproximadamente con cada 5500 m de aumento de altitud . [29] Dado que la composición del aire atmosférico es casi constante por debajo de los 80 km, como resultado del efecto de mezcla continua del clima, la concentración de oxígeno en el aire (mmol O 2 por litro de aire ambiente) disminuye al mismo tiempo. tasa como la caída de la presión del aire con la altitud. [30] Por lo tanto, para respirar la misma cantidad de oxígeno por minuto, la persona tiene que inhalar un volumen de aire por minuto proporcionalmente mayor en altitud que a nivel del mar. Esto se logra respirando más profundamente y más rápido (es decir, hiperpnea ) que al nivel del mar (ver más abajo).
Sin embargo, existe una complicación que aumenta el volumen de aire que es necesario inhalar por minuto ( volumen minuto respiratorio ) para proporcionar la misma cantidad de oxígeno a los pulmones en la altitud que al nivel del mar. Durante la inhalación, el aire se calienta y se satura con vapor de agua durante su paso por las fosas nasales y la faringe . La presión del vapor de agua saturado depende únicamente de la temperatura. Con una temperatura corporal central de 37 °C es de 6,3 kPa (47,0 mmHg), independientemente de otras influencias, incluida la altitud. [31] Así, al nivel del mar, donde la presión atmosférica ambiental es de aproximadamente 100 kPa, el aire humedecido que fluye hacia los pulmones desde la tráquea se compone de vapor de agua (6,3 kPa), nitrógeno (74,0 kPa), oxígeno (19,7 kPa) y trazas de dióxido de carbono y otros gases (un total de 100 kPa). En el aire seco, la presión parcial de O 2 al nivel del mar es de 21,0 kPa (es decir, el 21% de 100 kPa), en comparación con los 19,7 kPa de oxígeno que entran en el aire alveolar. (La presión parcial traqueal de oxígeno es del 21% de [100 kPa – 6,3 kPa] = 19,7 kPa). En la cima del monte Everest (a una altitud de 8.848 mo 29.029 pies), la presión atmosférica total es de 33,7 kPa , de los cuales 7,1 kPa (o 21%) es oxígeno. [29] El aire que entra a los pulmones también tiene una presión total de 33,7 kPa, de los cuales 6,3 kPa son, inevitablemente, vapor de agua (como lo es al nivel del mar). Esto reduce la presión parcial de oxígeno que ingresa a los alvéolos a 5,8 kPa (o 21% de [33,7 kPa – 6,3 kPa] = 5,8 kPa). La reducción de la presión parcial de oxígeno en el aire inhalado es, por tanto, sustancialmente mayor de lo que sugeriría la reducción de la presión atmosférica total en altitud (en el Monte Everest: 5,8 kPa frente a 7,1 kPa).
Otra complicación menor existe en la altitud. Si el volumen de los pulmones se duplicara instantáneamente al comienzo de la inhalación, la presión del aire dentro de los pulmones se reduciría a la mitad. Esto sucede independientemente de la altitud. Por lo tanto, reducir a la mitad la presión del aire al nivel del mar (100 kPa) da como resultado una presión de aire intrapulmonar de 50 kPa. Haciendo lo mismo a 5500 m, donde la presión atmosférica es de sólo 50 kPa, la presión del aire intrapulmonar cae a 25 kPa. Por lo tanto, el mismo cambio en el volumen pulmonar al nivel del mar da como resultado una diferencia de presión de 50 kPa entre el aire ambiente y el aire intrapulmonar, mientras que da como resultado una diferencia de sólo 25 kPa a 5500 m. Por lo tanto, a esta altitud, la presión impulsora que empuja el aire hacia los pulmones durante la inhalación se reduce a la mitad. Por lo tanto, la velocidad de entrada de aire a los pulmones durante la inhalación al nivel del mar es el doble de la que ocurre a 5500 m. Sin embargo, en realidad, la inhalación y la exhalación ocurren de manera mucho más suave y menos abrupta que en el ejemplo dado. Las diferencias entre las presiones atmosférica e intrapulmonar, que impulsan el aire dentro y fuera de los pulmones durante el ciclo respiratorio, son del orden de sólo 2 a 3 kPa. [18] [19] Una duplicación o más de estas pequeñas diferencias de presión sólo podría lograrse mediante cambios muy importantes en el esfuerzo respiratorio a grandes altitudes.
Todas las influencias anteriores de las bajas presiones atmosféricas sobre la respiración se solucionan principalmente respirando más profundamente y más rápido ( hiperpnea ). El grado exacto de hiperpnea lo determina el homeostato de gases en sangre , que regula las presiones parciales de oxígeno y dióxido de carbono en la sangre arterial. Este homeostato prioriza la regulación de la presión parcial arterial de dióxido de carbono sobre la de oxígeno a nivel del mar. [6] Es decir, a nivel del mar la presión parcial arterial de CO 2 se mantiene muy cerca de 5,3 kPa (o 40 mmHg) en una amplia gama de circunstancias, a expensas de la presión parcial arterial de O 2 , que se permite variar dentro de un rango muy amplio de valores, antes de provocar una respuesta ventilatoria correctiva. Sin embargo, cuando la presión atmosférica (y por tanto la presión parcial de O 2 en el aire ambiente) cae por debajo del 50-75% de su valor al nivel del mar, se da prioridad a la homeostasis del oxígeno sobre la homeostasis del dióxido de carbono. [6] Este cambio se produce a una altura de aproximadamente 2500 m (o aproximadamente 8000 pies). Si este cambio se produce de forma relativamente brusca, la hiperpnea a gran altura provocará una caída severa de la presión parcial arterial de dióxido de carbono, con el consiguiente aumento del pH del plasma arterial . Este es uno de los factores que contribuyen al mal de altura . Por otro lado, si el cambio a la homeostasis del oxígeno es incompleto, la hipoxia puede complicar el cuadro clínico con resultados potencialmente fatales.
Hay sensores de oxígeno en los bronquios y bronquiolos más pequeños . En respuesta a las bajas presiones parciales de oxígeno en el aire inhalado, estos sensores hacen que las arteriolas pulmonares se contraigan de forma refleja. [32] (Esto es exactamente lo opuesto al reflejo correspondiente en los tejidos, donde las bajas presiones arteriales parciales de O 2 causan vasodilatación arteriolar). En altitud, esto hace que la presión arterial pulmonar aumente , lo que resulta en una distribución mucho más uniforme del flujo sanguíneo. a los pulmones que a nivel del mar. Al nivel del mar, la presión arterial pulmonar es muy baja, con el resultado de que la parte superior de los pulmones recibe mucha menos sangre que las bases , que están relativamente sobreperfundidas con sangre. Sólo en el centro de los pulmones la sangre y el aire fluyen hacia los alvéolos de manera ideal . En altitud, esta variación en la relación ventilación/perfusión de los alvéolos desde la parte superior de los pulmones hasta la parte inferior se elimina, con todos los alvéolos perfundidos y ventilados más o menos de la manera fisiológicamente ideal. Este es otro factor importante para la aclimatación a grandes altitudes y bajas presiones de oxígeno.
Los riñones miden el contenido de oxígeno (mmol de O 2 /litro de sangre, en lugar de la presión parcial de O 2 ) de la sangre arterial. Cuando el contenido de oxígeno de la sangre es crónicamente bajo, como en las grandes altitudes, las células renales sensibles al oxígeno secretan eritropoyetina (EPO) en la sangre. [33] [34] Esta hormona estimula la médula ósea roja para aumentar su tasa de producción de glóbulos rojos, lo que conduce a un aumento en el hematocrito de la sangre y un consiguiente aumento en su capacidad de transporte de oxígeno (debido a la hemoglobina ahora alta). contenido de la sangre). En otras palabras, a la misma presión arterial parcial de O 2 , una persona con un hematocrito alto transporta más oxígeno por litro de sangre que una persona con un hematocrito más bajo. Por lo tanto, los habitantes de grandes altitudes tienen hematocritos más altos que los residentes al nivel del mar. [34] [35]
La irritación de las terminaciones nerviosas dentro de los conductos nasales o las vías respiratorias puede inducir un reflejo de tos y estornudos . Estas respuestas provocan que el aire sea expulsado con fuerza por la tráquea o la nariz , respectivamente. De esta manera, los irritantes atrapados en la mucosidad que recubre el tracto respiratorio se expulsan o se trasladan a la boca , donde se pueden tragar . [6] Durante la tos, la contracción del músculo liso de las paredes de las vías respiratorias estrecha la tráquea al juntar los extremos de las placas de cartílago y empujar el tejido blando hacia la luz. Esto aumenta la velocidad del flujo de aire espirado para desalojar y eliminar cualquier partícula irritante o moco.
El epitelio respiratorio puede secretar una variedad de moléculas que ayudan en la defensa de los pulmones. Estos incluyen inmunoglobulinas secretoras (IgA), colectinas , defensinas y otros péptidos y proteasas , especies reactivas de oxígeno y especies reactivas de nitrógeno . Estas secreciones pueden actuar directamente como antimicrobianos para ayudar a mantener las vías respiratorias libres de infecciones. También se secretan una variedad de quimiocinas y citocinas que reclutan células inmunes tradicionales y otras al sitio de las infecciones.
La función inmune del surfactante se atribuye principalmente a dos proteínas: SP-A y SP-D. Estas proteínas pueden unirse a los azúcares en la superficie de los patógenos y así opsonizarlos para su absorción por los fagocitos. También regula las respuestas inflamatorias e interactúa con la respuesta inmune adaptativa. La degradación o inactivación del surfactante puede contribuir a una mayor susceptibilidad a la inflamación e infección pulmonar. [36]
La mayor parte del sistema respiratorio está revestido por membranas mucosas que contienen tejido linfoide asociado a las mucosas , que produce glóbulos blancos como los linfocitos .
Los pulmones producen un surfactante , un complejo de lipoproteínas tensioactivas (fosfolipoproteína) formado por células alveolares de tipo II . Flota sobre la superficie de la fina capa acuosa que recubre el interior de los alvéolos, reduciendo la tensión superficial del agua.
La tensión superficial de una superficie acuosa (la interfaz agua-aire) tiende a hacer que esa superficie se encoja. [6] Cuando esa superficie es curva como lo es en los alvéolos de los pulmones, la contracción de la superficie disminuye el diámetro de los alvéolos. Cuanto más aguda es la curvatura de la interfaz agua-aire, mayor es la tendencia del alvéolo a colapsar . [6] Esto tiene tres efectos. En primer lugar, la tensión superficial dentro de los alvéolos resiste la expansión de los alvéolos durante la inhalación (es decir, hace que el pulmón se vuelva rígido o no dócil). El surfactante reduce la tensión superficial y, por lo tanto, hace que los pulmones sean más flexibles o menos rígidos que si no estuviera allí. En segundo lugar, los diámetros de los alvéolos aumentan y disminuyen durante el ciclo respiratorio. Esto significa que los alvéolos tienen una mayor tendencia a colapsar (es decir, causar atelectasia ) al final de la exhalación que al final de la inhalación. Dado que el surfactante flota en la superficie acuosa, sus moléculas están más juntas cuando los alvéolos se encogen durante la exhalación. [6] Esto hace que tengan un mayor efecto reductor de la tensión superficial cuando los alvéolos son pequeños que cuando son grandes (como al final de la inhalación, cuando las moléculas de surfactante están más espaciadas). Por tanto, la tendencia de los alvéolos a colapsar es casi la misma al final de la exhalación que al final de la inhalación. En tercer lugar, la tensión superficial de la capa acuosa curva que recubre los alvéolos tiende a atraer agua de los tejidos pulmonares hacia los alvéolos. El surfactante reduce este peligro a niveles insignificantes y mantiene los alvéolos secos. [6] [37]
Los bebés prematuros que no pueden fabricar surfactante tienen pulmones que tienden a colapsar cada vez que exhalan. A menos que se trate, esta afección, llamada síndrome de dificultad respiratoria , es mortal. Experimentos científicos básicos, realizados con células de pulmón de pollo, respaldan el potencial del uso de esteroides como medio para promover el desarrollo de células alveolares de tipo II. [38] De hecho, una vez que existe la amenaza de un parto prematuro , se hacen todos los esfuerzos posibles para retrasar el nacimiento y con frecuencia se administra a la madre una serie de inyecciones de esteroides durante este retraso en un esfuerzo por promover la maduración pulmonar. [39]
Los vasos pulmonares contienen un sistema fibrinolítico que disuelve los coágulos que pueden haber llegado a la circulación pulmonar por embolia , a menudo desde las venas profundas de las piernas. También liberan una variedad de sustancias que ingresan a la sangre arterial sistémica y eliminan otras sustancias de la sangre venosa sistémica que llegan a través de la arteria pulmonar. Algunas prostaglandinas se eliminan de la circulación, mientras que otras se sintetizan en los pulmones y se liberan a la sangre cuando se estira el tejido pulmonar.
Los pulmones activan una hormona. El decapéptido angiotensina I, fisiológicamente inactivo , se convierte en la circulación pulmonar en el octapéptido liberador de aldosterona , angiotensina II . La reacción también ocurre en otros tejidos, pero es particularmente prominente en los pulmones. La angiotensina II también tiene un efecto directo sobre las paredes arteriolares , provocando vasoconstricción arteriolar y, en consecuencia, un aumento de la presión arterial . [40] Grandes cantidades de la enzima convertidora de angiotensina responsable de esta activación se encuentran en las superficies de las células endoteliales de los capilares alveolares. La enzima convertidora también inactiva la bradicinina . El tiempo de circulación a través de los capilares alveolares es inferior a un segundo; sin embargo, el 70% de la angiotensina I que llega a los pulmones se convierte en angiotensina II en un solo viaje a través de los capilares. Se han identificado otras cuatro peptidasas en la superficie de las células endoteliales pulmonares.
El movimiento del gas a través de la laringe , la faringe y la boca permite a los humanos hablar o fonar . La vocalización o canto en las aves se produce a través de la siringe , un órgano situado en la base de la tráquea. La vibración del aire que fluye a través de la laringe ( cuerdas vocales ), en los humanos, y la siringe, en las aves, da como resultado el sonido. Por esta razón, el movimiento del gas es vital para fines de comunicación .
El jadeo en perros, gatos, pájaros y algunos otros animales proporciona un medio para reducir la temperatura corporal, al evaporar la saliva en la boca (en lugar de evaporar el sudor en la piel).
Los trastornos del sistema respiratorio se pueden clasificar en varios grupos generales:
Los trastornos del sistema respiratorio suelen ser tratados por un neumólogo y un terapeuta respiratorio .
Cuando hay incapacidad para respirar o insuficiencia respiratoria, se puede utilizar un ventilador médico .
Los cetáceos tienen pulmones, lo que significa que respiran aire. Un individuo puede aguantar sin respirar desde unos pocos minutos hasta más de dos horas, según la especie. Los cetáceos respiran deliberadamente y deben estar despiertos para inhalar y exhalar. Cuando se exhala aire viciado, calentado desde los pulmones, se condensa al encontrarse con aire externo más frío. Como ocurre con un mamífero terrestre que exhala en un día frío, aparece una pequeña nube de "vapor". Esto se llama "pico" y varía según la especie en forma, ángulo y altura. Las especies se pueden identificar a distancia utilizando esta característica.
La estructura de los sistemas respiratorio y circulatorio es de particular importancia para la vida de los mamíferos marinos . El equilibrio de oxígeno es eficaz. Cada respiración puede reemplazar hasta el 90% del volumen pulmonar total. En comparación, para los mamíferos terrestres, este valor suele ser de alrededor del 15%. Durante la inhalación, el tejido pulmonar absorbe aproximadamente el doble de oxígeno que en un mamífero terrestre. Como ocurre con todos los mamíferos, el oxígeno se almacena en la sangre y los pulmones, pero en los cetáceos también se almacena en diversos tejidos, principalmente en los músculos. El pigmento muscular, la mioglobina , proporciona una unión eficaz. Este almacenamiento adicional de oxígeno es vital para el buceo profundo, ya que más allá de una profundidad de aproximadamente 100 m (330 pies), el tejido pulmonar queda comprimido casi por completo por la presión del agua.Los caballos son respiradores nasales obligados , lo que significa que se diferencian de muchos otros mamíferos porque no tienen la opción de respirar por la boca y deben inhalar aire por la nariz. Un colgajo de tejido llamado paladar blando bloquea la faringe de la boca (cavidad bucal) del caballo, excepto al tragar . Esto ayuda a evitar que el caballo inhale comida, pero no permite el uso de la boca para respirar cuando tiene dificultad respiratoria; un caballo solo puede respirar por las fosas nasales. [ cita necesaria ]
El elefante es el único mamífero conocido que no tiene espacio pleural . En cambio, la pleura parietal y visceral están compuestas de tejido conectivo denso y unidas entre sí mediante tejido conectivo laxo. [41] Se cree que esta falta de espacio pleural, junto con un diafragma inusualmente grueso , son adaptaciones evolutivas que permiten al elefante permanecer bajo el agua durante largos períodos mientras respira a través de su trompa , que emerge como un snorkel. [42]
En el elefante, los pulmones están unidos al diafragma y la respiración depende principalmente del diafragma más que de la expansión de la caja torácica. [43]
El sistema respiratorio de las aves difiere significativamente del de los mamíferos. En primer lugar, tienen pulmones rígidos que no se expanden ni contraen durante el ciclo respiratorio. En cambio, un extenso sistema de sacos de aire (Fig. 15) distribuidos por todo el cuerpo actúan como fuelles que atraen el aire ambiental hacia los sacos y expulsan el aire gastado después de haber pasado por los pulmones (Fig. 18). [44] Las aves tampoco tienen diafragmas ni cavidades pleurales .
Los pulmones de las aves son más pequeños que los de los mamíferos de tamaño comparable, pero los sacos de aire representan el 15% del volumen corporal total, en comparación con el 7% dedicado a los alvéolos que actúan como fuelles en los mamíferos. [45]
La inhalación y la exhalación se logran aumentando y disminuyendo alternativamente el volumen de toda la cavidad toracoabdominal (o celoma ) utilizando los músculos abdominales y costales. [46] [47] [48] Durante la inhalación, los músculos unidos a las costillas vertebrales (Fig. 17) se contraen inclinándolos hacia adelante y hacia afuera. Esto empuja las costillas esternales, a las que están unidas en ángulo casi recto, hacia abajo y hacia adelante, llevando el esternón (con su quilla prominente ) en la misma dirección (Fig. 17). Esto aumenta los diámetros vertical y transversal de la porción torácica del tronco. El movimiento hacia adelante y hacia abajo, en particular, del extremo posterior del esternón tira de la pared abdominal hacia abajo, aumentando también el volumen de esa región del tronco. [46] El aumento de volumen de toda la cavidad del tronco reduce la presión del aire en todos los sacos aéreos toracoabdominales, lo que hace que se llenen de aire como se describe a continuación.
Durante la exhalación, el músculo oblicuo externo que está unido al esternón y las costillas vertebrales por delante y a la pelvis (pubis e ilion en la Fig. 17) por detrás (formando parte de la pared abdominal) invierte el movimiento de inhalación, mientras comprime el contenido abdominal. aumentando así la presión en todos los sacos aéreos. Por tanto, el aire es expulsado del sistema respiratorio en el acto de exhalar. [46]
Durante la inhalación, el aire ingresa a la tráquea a través de las fosas nasales y la boca, y continúa justo más allá de la siringe , momento en el que la tráquea se ramifica en dos bronquios primarios , que van a los dos pulmones (Fig. 16). Los bronquios primarios acceden a los pulmones para convertirse en los bronquios intrapulmonares, de los que desprenden un conjunto de ramas paralelas denominadas ventrobronquios y, un poco más adelante, un conjunto equivalente de dorsobronquios (Fig. 16). [46] Los extremos de los bronquios intrapulmonares descargan aire hacia los sacos aéreos posteriores en el extremo caudal del ave. Cada par de dorsoventrobronquios está conectado por una gran cantidad de capilares de aire microscópicos paralelos (o parabronquios ) donde se produce el intercambio de gases (Fig. 16). [46] A medida que el ave inhala, el aire traqueal fluye a través de los bronquios intrapulmonares hacia los sacos aéreos posteriores, así como hacia los bronquios dorso , pero no hacia los bronquios ventro (Fig. 18). Esto se debe a la arquitectura bronquial que dirige el aire inhalado lejos de las aberturas de los ventrobronquios, hacia la continuación del bronquio intrapulmonar hacia los dorsobronquios y los sacos aéreos posteriores. [50] [51] [52] Desde los dorsobronquios, el aire inhalado fluye a través de los parabronquios (y por lo tanto, el intercambiador de gases) hasta los ventrobronquios, desde donde el aire sólo puede escapar hacia los sacos aéreos anteriores en expansión. Entonces, durante la inhalación, los sacos aéreos posteriores y anteriores se expanden, [46] los sacos aéreos posteriores se llenan con aire fresco inhalado, mientras que los sacos aéreos anteriores se llenan con aire "gastado" (pobre en oxígeno) que acaba de pasar por los pulmones. .
Durante la exhalación, la presión en los sacos aéreos posteriores (que se llenaron de aire fresco durante la inhalación) aumenta debido a la contracción del músculo oblicuo descrita anteriormente. La aerodinámica de las aberturas de interconexión desde los sacos aéreos posteriores hasta los dorsobronquios y los bronquios intrapulmonares asegura que el aire salga de estos sacos en dirección a los pulmones (a través de los dorsobronquios), en lugar de regresar por los bronquios intrapulmonares (Fig. 18). [50] [52] Desde los dorsobronquios, el aire fresco de los sacos aéreos posteriores fluye a través de los parabronquios (en la misma dirección que ocurrió durante la inhalación) hacia los ventrobronquios. Los conductos aéreos que conectan los ventrobronquios y los sacos aéreos anteriores con los bronquios intrapulmonares dirigen el aire "gastado" y pobre en oxígeno de estos dos órganos a la tráquea, desde donde escapa al exterior. [46] Por lo tanto, el aire oxigenado fluye constantemente (durante todo el ciclo respiratorio) en una sola dirección a través de los parabronquios. [53]
El flujo sanguíneo a través del pulmón del ave forma un ángulo recto con el flujo de aire a través de los parabronquios, formando un sistema de intercambio de flujo de corriente cruzada (Fig. 19). [44] [46] [49] La presión parcial de oxígeno en los parabronquios disminuye a lo largo de su longitud a medida que el O 2 se difunde hacia la sangre. Los capilares sanguíneos que salen del intercambiador cerca de la entrada del flujo de aire absorben más O 2 que los capilares que salen cerca del extremo de salida de los parabronquios. Cuando se mezclan los contenidos de todos los capilares, la presión parcial final de oxígeno de la sangre venosa pulmonar mixta es mayor que la del aire exhalado, [46] [49] pero, sin embargo, es menos de la mitad que la del aire inhalado, [46] logrando así aproximadamente la misma presión parcial de oxígeno en la sangre arterial sistémica que los mamíferos con sus pulmones tipo fuelle. [46]
La tráquea es una zona de espacio muerto : el aire pobre en oxígeno que contiene al final de la exhalación es el primer aire que vuelve a entrar en los alvéolos posteriores y en los pulmones. En comparación con el tracto respiratorio de los mamíferos, el volumen del espacio muerto en un ave es, en promedio, 4,5 veces mayor que en mamíferos del mismo tamaño. [45] [46] Las aves con cuellos largos inevitablemente tendrán tráqueas largas y, por lo tanto, deben respirar más profundamente que los mamíferos para tener en cuenta sus mayores volúmenes de espacio muerto. En algunas aves (por ejemplo, el cisne cantor , Cygnus cygnus , la espátula blanca , Platalea leucorodia , la grulla blanca , Grus americana , y el paujil de casco , Pauxi pauxi ), la tráquea, que en algunas grullas puede medir 1,5 m de largo, [46] enrollado hacia adelante y hacia atrás dentro del cuerpo, aumentando drásticamente la ventilación del espacio muerto. [46] Se desconoce el propósito de esta característica extraordinaria.
La estructura anatómica de los pulmones es menos compleja en los reptiles que en los mamíferos , y los reptiles carecen de la estructura de árbol de vías respiratorias muy extensa que se encuentra en los pulmones de los mamíferos. Sin embargo, en los reptiles el intercambio de gases todavía se produce en los alvéolos . [44] Los reptiles no poseen diafragma . Así, la respiración se produce mediante un cambio en el volumen de la cavidad corporal que está controlado por la contracción de los músculos intercostales en todos los reptiles excepto las tortugas . En las tortugas, la contracción de pares específicos de músculos de los flancos gobierna la inhalación y la exhalación . [54]
Tanto los pulmones como la piel sirven como órganos respiratorios en los anfibios . La ventilación de los pulmones en los anfibios se basa en la ventilación con presión positiva . Los músculos bajan el suelo de la cavidad bucal, lo agrandan y aspiran aire a través de las fosas nasales hacia la cavidad bucal . Con las fosas nasales y la boca cerradas, el suelo de la cavidad bucal se empuja hacia arriba, lo que obliga al aire a bajar por la tráquea hacia los pulmones. La piel de estos animales está muy vascularizada y húmeda, manteniéndose la humedad mediante la secreción de moco de células especializadas, y participa en la respiración cutánea . Si bien los pulmones son órganos primarios para el intercambio de gases entre la sangre y el aire ambiental (cuando están fuera del agua), las propiedades únicas de la piel ayudan al rápido intercambio de gases cuando los anfibios se sumergen en agua rica en oxígeno. [55] Algunos anfibios tienen branquias, ya sea en las primeras etapas de su desarrollo (por ejemplo, los renacuajos de las ranas ), mientras que otros las conservan hasta la edad adulta (por ejemplo, algunas salamandras ). [44]
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El oxígeno es poco soluble en agua. Por lo tanto, el agua dulce completamente aireada contiene sólo 8-10 ml de O 2 /litro en comparación con la concentración de O 2 de 210 ml/litro en el aire al nivel del mar. [59] Además, el coeficiente de difusión (es decir, la velocidad a la que una sustancia se difunde desde una región de alta concentración a una de baja concentración, en condiciones estándar) de los gases respiratorios es típicamente 10.000 más rápido en el aire que en el agua . [59] Así, el oxígeno, por ejemplo, tiene un coeficiente de difusión de 17,6 mm 2 /s en el aire, pero sólo 0,0021 mm 2 /s en el agua. [60] [61] [62] [63] Los valores correspondientes para el dióxido de carbono son 16 mm 2 /s en aire y 0,0016 mm 2 /s en agua. [62] [63] Esto significa que cuando el oxígeno se toma del agua en contacto con un intercambiador de gas, es reemplazado considerablemente más lentamente por el oxígeno de las regiones ricas en oxígeno que se encuentran a pequeñas distancias del intercambiador de lo que habría ocurrido en aire. Los peces han desarrollado branquias para solucionar estos problemas. Las branquias son órganos especializados que contienen filamentos , que a su vez se dividen en laminillas . Las laminillas contienen una densa red capilar de paredes delgadas que expone una gran superficie de intercambio de gases a los grandes volúmenes de agua que pasan sobre ellas. [64]
Las branquias utilizan un sistema de intercambio a contracorriente que aumenta la eficiencia de la absorción de oxígeno del agua. [56] [57] [58] El agua fresca oxigenada que se ingiere a través de la boca se "bombea" ininterrumpidamente a través de las branquias en una dirección, mientras que la sangre en las laminillas fluye en la dirección opuesta, creando el flujo de sangre y agua a contracorriente (Fig. . 22), del que depende la supervivencia del pez. [58]
El agua se aspira a través de la boca cerrando el opérculo (cubierta branquial) y agrandando la cavidad bucal (Fig. 23). Al mismo tiempo, las cámaras branquiales se agrandan, produciendo una presión más baja allí que en la boca, lo que hace que el agua fluya sobre las branquias. [58] Luego, la cavidad bucal se contrae, lo que induce el cierre de las válvulas bucales pasivas, evitando así el reflujo de agua desde la boca (Fig. 23). [58] [65] El agua en la boca, en cambio, es forzada sobre las branquias, mientras que las cámaras branquiales se contraen y vacían el agua que contienen a través de las aberturas operculares (Fig. 23). El reflujo hacia la cámara branquial durante la fase de inhalación se evita mediante una membrana a lo largo del borde ventroposterior del opérculo (diagrama de la izquierda en la Fig. 23). Así, la cavidad bucal y las cámaras branquiales actúan alternativamente como bomba de succión y bomba de presión para mantener un flujo constante de agua sobre las branquias en una dirección. [58] Dado que la sangre en los capilares laminares fluye en dirección opuesta a la del agua, el consiguiente flujo contracorriente de sangre y agua mantiene gradientes pronunciados de concentración de oxígeno y dióxido de carbono a lo largo de toda la longitud de cada capilar (diagrama inferior en la Fig. .22). Por lo tanto, el oxígeno es capaz de difundirse continuamente a favor de su gradiente hacia la sangre, y el dióxido de carbono a favor de su gradiente hacia el agua. [57] Aunque los sistemas de intercambio a contracorriente teóricamente permiten una transferencia casi completa de un gas respiratorio de un lado del intercambiador al otro, en los peces menos del 80% del oxígeno en el agua que fluye sobre las branquias generalmente se transfiere a la sangre. [56]
En ciertos tiburones pelágicos activos , el agua pasa por la boca y sobre las branquias mientras se mueven, en un proceso conocido como "ventilación ram". [66] Mientras están en reposo, la mayoría de los tiburones bombean agua sobre sus branquias, como lo hacen la mayoría de los peces óseos, para garantizar que el agua oxigenada continúe fluyendo sobre sus branquias. Pero un pequeño número de especies han perdido la capacidad de bombear agua a través de sus branquias y deben nadar sin descanso. Estas especies son ventiladores de ariete obligados y presumiblemente se asfixiarían si no pudieran moverse. La ventilación obligatoria del ariete también se aplica a algunas especies de peces óseos pelágicos. [67]
Hay algunos peces que pueden obtener oxígeno durante breves períodos de tiempo a partir del aire que tragan desde encima de la superficie del agua. Así, los peces pulmonados poseen uno o dos pulmones, y los peces laberínticos han desarrollado un "órgano laberíntico" especial, que caracteriza a este suborden de peces. El órgano laberíntico es un órgano respiratorio accesorio suprabranquial muy plegado . Está formado por una expansión vascularizada del hueso epibranquial del primer arco branquial y se utiliza para la respiración del aire. [68] Este órgano permite que los peces laberínticos tomen oxígeno directamente del aire, en lugar de tomarlo del agua en la que residen mediante el uso de branquias . El órgano laberíntico ayuda a que el oxígeno del aire inhalado sea absorbido por el torrente sanguíneo . Como resultado, los peces laberínticos pueden sobrevivir durante un corto período de tiempo fuera del agua, ya que pueden inhalar el aire que los rodea, siempre que permanezcan húmedos. Los peces laberínticos no nacen con órganos laberínticos funcionales. El desarrollo del órgano es gradual y la mayoría de los peces laberínticos juveniles respiran completamente con sus branquias y desarrollan los órganos del laberinto cuando crecen. [68]
Algunas especies de cangrejo utilizan un órgano respiratorio llamado pulmón branquiostegal . [69] Su estructura en forma de branquias aumenta la superficie para el intercambio de gases, que es más adecuado para tomar oxígeno del aire que del agua. Algunas de las arañas y ácaros más pequeños pueden respirar simplemente intercambiando gas a través de la superficie del cuerpo. Las arañas, los escorpiones y otros artrópodos más grandes utilizan un pulmón de libro primitivo .
La mayoría de los insectos respiran pasivamente a través de sus espiráculos (aberturas especiales en el exoesqueleto ) y el aire llega a todas las partes del cuerpo por medio de una serie de tubos cada vez más pequeños llamados 'tráqueas' cuando sus diámetros son relativamente grandes, y ' traqueolas ' cuando sus diámetros son relativamente grandes. Los diámetros son muy pequeños. Las traqueolas entran en contacto con células individuales de todo el cuerpo. [44] Están parcialmente llenos de líquido, que puede retirarse de las traqueolas individuales cuando los tejidos, como los músculos, están activos y tienen una gran demanda de oxígeno, acercando el aire a las células activas. [44] Esto probablemente se debe a la acumulación de ácido láctico en los músculos activos, lo que provoca un gradiente osmótico, que mueve el agua fuera de las traqueolas hacia las células activas. La difusión de gases es efectiva en distancias pequeñas pero no en distancias más grandes, esta es una de las razones por las que todos los insectos son relativamente pequeños. Los insectos que no tienen espiráculos ni tráquea, como algunos colémbolos, respiran directamente a través de la piel, también por difusión de gases. [70]
El número de espiráculos que tiene un insecto es variable entre especies, sin embargo, siempre vienen en pares, uno a cada lado del cuerpo, y generalmente un par por segmento. Algunos Diplura tienen once, con cuatro pares en el tórax, pero en la mayoría de las formas antiguas de insectos, como las libélulas y los saltamontes, hay dos espiráculos torácicos y ocho abdominales. Sin embargo, en la mayoría de los insectos restantes, hay menos. Es a nivel de las traqueolas donde el oxígeno llega a las células para la respiración.
Alguna vez se creyó que los insectos intercambiaban gases con el medio ambiente continuamente mediante la simple difusión de gases en el sistema traqueal. Sin embargo, más recientemente se ha documentado una gran variación en los patrones ventilatorios de los insectos y la respiración de los insectos parece ser muy variable. Algunos insectos pequeños no demuestran movimientos respiratorios continuos y pueden carecer de control muscular de los espiráculos. Otros, sin embargo, utilizan la contracción muscular del abdomen junto con la contracción y relajación coordinadas del espiráculo para generar patrones cíclicos de intercambio de gases y reducir la pérdida de agua a la atmósfera. La forma más extrema de estos patrones se denomina ciclos discontinuos de intercambio de gases . [71]
Los moluscos generalmente poseen branquias que permiten el intercambio de gases entre el medio acuoso y sus sistemas circulatorios. Estos animales también poseen un corazón que bombea sangre que contiene hemocianina como molécula capturadora de oxígeno. [44] Por lo tanto, este sistema respiratorio es similar al de los peces vertebrados. El sistema respiratorio de los gasterópodos puede incluir branquias o un pulmón.
Las plantas utilizan dióxido de carbono en el proceso de fotosíntesis y exhalan oxígeno como desecho. La ecuación química de la fotosíntesis es 6 CO 2 (dióxido de carbono) y 6 H 2 O (agua), que en presencia de luz solar produce C 6 H 12 O 6 (glucosa) y 6 O 2 (oxígeno). La fotosíntesis utiliza electrones en los átomos de carbono como depósito de la energía obtenida de la luz solar. [72] La respiración es lo opuesto a la fotosíntesis. Recupera la energía para impulsar reacciones químicas en las células. Al hacerlo, los átomos de carbono y sus electrones se combinan con el oxígeno formando CO 2 que se elimina fácilmente tanto de las células como del organismo. Las plantas utilizan ambos procesos, la fotosíntesis para capturar la energía y el metabolismo oxidativo para utilizarla.
La respiración de las plantas está limitada por el proceso de difusión . Las plantas absorben dióxido de carbono a través de agujeros, conocidos como estomas , que pueden abrirse y cerrarse en la parte inferior de sus hojas y, a veces, en otras partes de su anatomía. La mayoría de las plantas necesitan algo de oxígeno para los procesos catabólicos (reacciones de descomposición que liberan energía). Pero la cantidad de O 2 utilizada por hora es pequeña ya que no participan en actividades que requieren altas tasas de metabolismo aeróbico . Sin embargo, su necesidad de aire es muy alta, ya que necesitan CO 2 para la fotosíntesis, que constituye sólo el 0,04% del aire ambiental. Así, para producir 1 g de glucosa es necesario eliminar todo el CO 2 de al menos 18,7 litros de aire al nivel del mar. Pero las ineficiencias en el proceso fotosintético hacen que se utilicen volúmenes de aire considerablemente mayores. [72] [73]
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