La anatomía de las aves , o la estructura fisiológica de sus cuerpos, muestra muchas adaptaciones únicas, la mayoría de las cuales facilitan el vuelo . Las aves tienen un sistema esquelético ligero y una musculatura ligera pero poderosa que, junto con los sistemas circulatorio y respiratorio capaces de alcanzar tasas metabólicas y de suministrar oxígeno muy elevadas , les permiten volar. El desarrollo de un pico ha llevado a la evolución de un sistema digestivo especialmente adaptado .
Las aves tienen muchos huesos huecos ( neumatizados ) con puntales o cerchas entrecruzadas para darles resistencia estructural . La cantidad de huesos huecos varía entre especies, aunque las aves grandes planeadoras y planeadoras tienden a tener la mayor cantidad. Los sacos de aire respiratorios a menudo forman bolsas de aire dentro de los huesos semihuecos del esqueleto del ave. [1] Los huesos de las aves buceadoras a menudo son menos huecos que los de las especies que no bucean. Los pingüinos , los colimbos [2] y los frailecillos no tienen huesos neumatizados en absoluto. [3] [4] Las aves no voladoras , como los avestruces y los emús , tienen fémures neumatizados [5] y, en el caso del emú, vértebras cervicales neumatizadas . [6]
El esqueleto de las aves está muy adaptado al vuelo . Es extremadamente ligero, pero lo suficientemente fuerte como para soportar las tensiones del despegue, el vuelo y el aterrizaje. Una adaptación clave es la fusión de los huesos en osificaciones individuales , como el pigóstilo . Debido a esto, las aves suelen tener un número menor de huesos que otros vertebrados terrestres. Las aves también carecen de dientes o incluso de una verdadera mandíbula y, en su lugar, tienen un pico , que es mucho más ligero. Los picos de muchas crías de aves tienen una proyección llamada diente de huevo , que facilita su salida del huevo amniótico . Se cae una vez que el huevo ha sido penetrado.
La columna vertebral se divide en cinco secciones de vértebras :
Las vértebras cervicales proporcionan soporte estructural al cuello y su número oscila entre 8 y 25 vértebras en ciertas especies de cisnes ( Cygninae ) y otras aves de cuello largo. Todas las vértebras cervicales tienen procesos transversales unidos excepto la primera. Esta vértebra (C1) se llama atlas, se articula con los cóndilos occipitales del cráneo y carece del foramen típico de la mayoría de las vértebras. [7] El cuello de un ave se compone de muchas vértebras cervicales que permiten a las aves tener una mayor flexibilidad. Un cuello flexible permite a muchas aves con ojos inmóviles mover la cabeza de manera más productiva y centrar su vista en objetos que están cerca o lejos en la distancia. [8] La mayoría de las aves tienen aproximadamente tres veces más vértebras cervicales que los humanos, lo que permite una mayor estabilidad durante los movimientos rápidos, como volar, aterrizar y despegar. [9] El cuello desempeña un papel en el movimiento de cabeceo de la cabeza, que está presente en al menos 8 de los 27 órdenes de aves, incluidos los columbiformes , los galliformes y los gruiformes . [10] El movimiento de cabeceo de la cabeza es una respuesta optocinética que estabiliza el entorno de un ave, ya que alterna entre una fase de empuje y una fase de retención. [11] El movimiento de cabeceo de la cabeza es sincrónico con los pies, ya que la cabeza se mueve de acuerdo con el resto del cuerpo. [11] Los datos de varios estudios sugieren que la razón principal del movimiento de cabeceo de la cabeza en algunas aves es la estabilización de su entorno, aunque no se sabe con certeza por qué algunos, pero no todos los órdenes de aves, muestran movimiento de cabeceo de la cabeza. [12]
Las vértebras torácicas suman entre 5 y 10, y la primera vértebra torácica se distingue por la fusión de su costilla unida al esternón, mientras que las costillas de las vértebras cervicales están libres. [7] Las vértebras torácicas anteriores están fusionadas en muchas aves y se articulan con el notario de la cintura escapular. [13]
El sinsacro consta de una vértebra torácica, seis lumbares, dos sacras y cinco vértebras sacrocaudales fusionadas en una estructura osificada que luego se fusiona con el íleon. [14] Cuando no está en vuelo, esta estructura proporciona el soporte principal para el resto del cuerpo. [7] Al igual que el sacro de los mamíferos, el sinsacro carece de la forma de disco distintiva de las vértebras cervicales y torácicas. [15]
Las vértebras libres que se encuentran inmediatamente después de las vértebras sacrocaudales fusionadas del sinsacro se conocen como vértebras caudales. Las aves tienen entre 5 y 8 vértebras caudales libres. [7] Las vértebras caudales proporcionan estructura a las colas de los vertebrados y son homólogas al cóccix que se encuentra en los mamíferos que carecen de cola. [16]
En las aves, las últimas 5 o 6 vértebras caudales se fusionan para formar el pigóstilo . [14] Algunas fuentes señalan que hasta 10 vértebras caudales pueden formar esta estructura fusionada. Esta estructura proporciona un punto de unión para las plumas de la cola que ayudan en el control del vuelo. [7]
Las aves son los únicos vertebrados vivos que tienen clavículas fusionadas y un esternón con quilla . [17] El esternón con quilla sirve como un sitio de unión para los músculos utilizados para volar o nadar. [17] Las aves no voladoras, como los avestruces , carecen de un esternón con quilla y tienen huesos más densos y pesados en comparación con las aves que vuelan. [18] Las aves nadadoras tienen un esternón ancho, las aves que caminan tienen un esternón largo y las aves voladoras tienen un esternón que es casi igual en ancho y alto. [19] El pecho consta de la fúrcula (hueso de la suerte) y el coracoides (clavícula) que, junto con la escápula , forman la cintura escapular ; el lado del pecho está formado por las costillas, que se encuentran en el esternón (línea media del pecho). [7]
Las aves tienen procesos uncinados en las costillas. Se trata de extensiones ganchudas de hueso que ayudan a fortalecer la caja torácica al superponerse con la costilla que está detrás de ellas. Esta característica también se encuentra en el tuátara ( Sphenodon ).
El cráneo está formado por cinco huesos principales: el frontal (parte superior de la cabeza), el parietal (parte posterior de la cabeza), el premaxilar y el nasal ( pico superior ) y la mandíbula (pico inferior). El cráneo de un ave normal suele pesar alrededor del 1% del peso corporal total del ave. El ojo ocupa una parte considerable del cráneo y está rodeado por un anillo ocular esclerótico , un anillo de huesos diminutos. Esta característica también se observa en sus primos reptiles.
En términos generales, los cráneos de las aves consisten en muchos huesos pequeños que no se superponen. Se cree que la pedomorfosis , el mantenimiento del estado ancestral en los adultos, ha facilitado la evolución del cráneo de las aves. En esencia, los cráneos de las aves adultas se parecerán a la forma juvenil de sus ancestros dinosaurios terópodos . [20] A medida que el linaje aviar ha progresado y se ha producido la pedomorfosis, han perdido el hueso postorbital detrás del ojo, el ectopterigoideo en la parte posterior del paladar y los dientes. [21] [22] Las estructuras del paladar también se han alterado en gran medida con cambios, principalmente reducciones, observados en los huesos ptirergoides, palatino y yugal . También se ha producido una reducción en las cámaras aductoras. [22] Todas estas son condiciones observadas en la forma juvenil de sus ancestros. El hueso premaxilar también se ha hipertrofiado para formar el pico, mientras que el maxilar se ha reducido, como lo sugieren los estudios de desarrollo [20] y paleontológicos [23] . Esta expansión hacia el pico se ha producido en paralelo con la pérdida de una mano funcional y el desarrollo de una punta en la parte delantera del pico que se asemeja a un "dedo". [22] También se sabe que el premaxilar desempeña un papel importante en los comportamientos alimentarios de los peces. [24] [25]
La estructura del cráneo de las aves tiene implicaciones importantes para sus comportamientos alimentarios. Las aves muestran un movimiento independiente de los huesos del cráneo conocido como kinesis craneal . La kinesis craneal en las aves se presenta en varias formas, pero todas las diferentes variedades son posibles gracias a la anatomía del cráneo. Los animales con huesos grandes y superpuestos (incluidos los ancestros de las aves modernas) [26] [27] [28] tienen cráneos acinéticos (no cinéticos). [29] [30] Por esta razón se ha argumentado que el pico de las aves pedomórficas puede verse como una innovación evolutiva. [22]
Las aves tienen un cráneo diápsido , como los reptiles, con una fosa prelagrimal (presente en algunos reptiles). El cráneo tiene un solo cóndilo occipital . [31]
El hombro está formado por la escápula (omóplato), la apófisis coracoides y el húmero (brazo superior). El húmero se une al radio y al cúbito (antebrazo) para formar el codo. El carpo y el metacarpo forman la "muñeca" y la "mano" del ave, y los dedos están fusionados. Los huesos del ala son extremadamente ligeros para que el ave pueda volar con más facilidad.
Las caderas están formadas por la pelvis, que incluye tres huesos principales: el íleon (parte superior de la cadera), el isquion (lados de la cadera) y el pubis (parte delantera de la cadera). Estos huesos están fusionados en uno solo (el hueso innominado ). Los huesos innominados son importantes desde el punto de vista evolutivo, ya que permiten a las aves poner huevos. Se unen en el acetábulo (la cavidad de la cadera) y se articulan con el fémur, que es el primer hueso de la extremidad trasera.
La parte superior de la pierna está formada por el fémur. En la articulación de la rodilla, el fémur se conecta con el tibiotarso (espinilla) y el peroné (lado de la parte inferior de la pierna). El tarsometatarso forma la parte superior del pie, y los dedos forman los dedos del pie. Los huesos de las patas de las aves son los más pesados, lo que contribuye a que el centro de gravedad esté bajo, lo que facilita el vuelo. El esqueleto de un ave representa solo el 5 % de su peso corporal total.
Tienen una pelvis tetraédrica muy alargada , similar a la de algunos reptiles. La extremidad posterior tiene una articulación intratarsal que también se encuentra en algunos reptiles. Existe una extensa fusión de las vértebras del tronco, así como una fusión con la cintura escapular .
Los pies de las aves se clasifican como anisodáctilo , zigodáctilo , heterodáctilo , sindáctilo o pamprodáctilo . [32] El anisodáctilo es la disposición más común de los dedos en las aves, con tres dedos hacia adelante y uno hacia atrás. Esto es común en los pájaros cantores y otras aves posadas , así como en aves de caza como las águilas , los halcones y los halcones .
La sindactilia, tal como se da en las aves, es similar a la anisodactilia, excepto que el segundo y tercer dedo (el dedo interno y el del medio que apuntan hacia adelante), o tres dedos, están fusionados, como en el martín pescador Ceryle alcyon . Esto es característico de los coraciiformes ( martines pescadores , abejarucos , carracas , etc.).
Los pies zigodáctilos (del griego ζυγον , yugo ) tienen dos dedos hacia adelante (dedos dos y tres) y dos hacia atrás (dedos uno y cuatro). Esta disposición es más común en las especies arbóreas , particularmente en aquellas que trepan troncos de árboles o trepan a través del follaje. La zigodactilia se presenta en los loros , pájaros carpinteros (incluidos los pájaros carpinteros ), cucos (incluidos los correcaminos ) y algunos búhos . Se han encontrado huellas de zigodáctilos que datan de hace 120-110 Ma ( Cretácico temprano ), 50 millones de años antes de los primeros fósiles de zigodáctilos identificados. [33]
La heterodactilia es similar a la zigodactilia, excepto que los dedos tres y cuatro apuntan hacia adelante y los dedos uno y dos apuntan hacia atrás. Esto se da solo en los trogones , mientras que la pamprodactilia es una disposición en la que los cuatro dedos pueden apuntar hacia adelante, o las aves pueden rotar los dos dedos externos hacia atrás. Es una característica de los vencejos ( Apodidae ).
Una similitud significativa en la estructura de las extremidades traseras de las aves y otros dinosaurios está asociada con su capacidad de caminar sobre dos piernas, o bipedalismo . [34] En el siglo XX, la opinión predominante era que la transición al bipedalismo se produjo debido a la transformación de las extremidades delanteras en alas. Los científicos modernos creen que, por el contrario, fue una condición necesaria para la aparición del vuelo. [35]
La transición al uso exclusivo de las extremidades traseras para el movimiento se acompañó de un aumento de la rigidez de las regiones lumbar y sacra. Los huesos púbicos de las aves y de algunos otros dinosaurios bípedos están girados hacia atrás. Los científicos asocian esto con un desplazamiento del centro de gravedad del cuerpo hacia atrás. La razón de este desplazamiento se denomina transición a la bipedalidad o desarrollo de poderosas extremidades anteriores, como en Archaeopteryx . [36] [37] La cola grande y pesada de los dinosaurios bípedos puede haber sido un apoyo adicional. La reducción parcial de la cola y la posterior formación del pigóstilo se produjeron debido a la desviación hacia atrás del primer dedo de la extremidad trasera; en los dinosaurios con una cola larga y rígida, el desarrollo del pie se produjo de forma diferente. Este proceso, aparentemente, tuvo lugar en paralelo en las aves y algunos otros dinosaurios. En general, el pie anisodáctilo, que también tiene una mejor capacidad de agarre y permite un movimiento seguro tanto en el suelo como a lo largo de las ramas, es ancestral de las aves. En este contexto, destacan los pterosaurios, que en el proceso de cambios evolutivos fallidos no pudieron moverse completamente sobre dos patas, sino que desarrollaron un medio físico de vuelo [ se necesita más explicación ] que era fundamentalmente diferente al de las aves. [37]
Los cambios en las extremidades traseras no afectaron la ubicación de las extremidades delanteras, que en las aves permanecieron espaciadas lateralmente, y en los dinosaurios no aviares cambiaron a una orientación parasagital. [36] Al mismo tiempo, las extremidades delanteras, liberadas de la función de soporte, tuvieron amplias oportunidades para cambios evolutivos. Los defensores de la hipótesis de la carrera creen que el vuelo se formó a través de correr rápido, rebotar y luego planear. Las extremidades delanteras podrían usarse para agarrar después de un salto o como "redes para atrapar insectos", los animales podrían agitarlas, ayudándose durante el salto. Según la hipótesis arbórea, los antepasados de las aves trepaban a los árboles con la ayuda de sus extremidades delanteras, y desde allí planeaban, después de lo cual procedían al vuelo. [38]
La mayoría de las aves tienen aproximadamente 175 músculos diferentes, que controlan principalmente las alas, la piel y las patas. En general, la masa muscular de las aves se concentra ventralmente. Los músculos más grandes del ave son los pectorales, o pectoral mayor, que controlan las alas y representan alrededor del 15-25% del peso corporal de un ave voladora. Proporcionan el poderoso golpe de ala esencial para el vuelo. El músculo profundo (debajo) de los pectorales es el supracoracoideo, o pectoral menor. Levanta el ala entre los aleteos. Ambos grupos musculares se unen a la quilla del esternón. Esto es notable, porque otros vertebrados tienen los músculos para levantar las extremidades superiores generalmente unidos a áreas en la parte posterior de la columna vertebral. El supracoracoideo y los pectorales juntos representan alrededor del 25-40% del peso corporal total del ave. [39] Caudal a los pectorales y al supracoracoideo están los oblícuos interno y externo que comprimen el abdomen. Además, hay otros músculos abdominales presentes que expanden y contraen el pecho y sostienen la caja torácica. Los músculos del ala, como se ve en las imágenes etiquetadas, funcionan principalmente para extender o flexionar el codo, mover el ala en su conjunto o extender o flexionar dígitos específicos. Estos músculos funcionan para ajustar las alas para el vuelo y todas las demás acciones. [39] La composición muscular varía entre especies e incluso dentro de las familias. [40]
Las aves tienen cuellos únicos que se alargan con una musculatura compleja, ya que esto permite que la cabeza realice funciones para las que otros animales pueden utilizar las extremidades pectorales. [39]
Los músculos de la piel ayudan al ave en su vuelo ajustando las plumas, que están unidas al músculo de la piel y ayudan al ave en sus maniobras de vuelo, además de contribuir en los rituales de apareamiento.
El tronco y la cola tienen pocos músculos, pero son muy fuertes y esenciales para el ave. Entre ellos se encuentran el lateralis caudae y el elevador de la cola, que controlan el movimiento de la cola y la extensión de las rectrices, lo que le da a la cola una superficie más grande que ayuda a mantener al ave en el aire y también a girar. [39]
La composición y adaptación muscular difieren según las teorías de adaptación muscular en cuanto a si la evolución del vuelo se originó primero a partir del aleteo o del planeo. [41]
Las escamas de las aves están compuestas de queratina, como los picos, las garras y los espolones. Se encuentran principalmente en los dedos y los tarsos (parte inferior de las patas de las aves), generalmente hasta la articulación tibiotarsiana, pero pueden encontrarse más arriba en las patas de algunas aves. En muchas de las águilas y los búhos, las patas están cubiertas de plumas hasta (pero sin incluir) los dedos de los pies. [42] [43] [44] La mayoría de las escamas de las aves no se superponen significativamente, excepto en los casos de los martines pescadores y los pájaros carpinteros . Originalmente se pensaba que las escamas y los escudos de las aves eran homólogos a los de los reptiles; [45] sin embargo, investigaciones más recientes sugieren que las escamas de las aves volvieron a evolucionar después de la evolución de las plumas. [46] [47] [48]
Los embriones de las aves comienzan su desarrollo con una piel lisa. En los pies, la córnea , o capa más externa, de esta piel puede queratinizarse, engrosarse y formar escamas. Estas escamas pueden organizarse en:
Las filas de escudos en la parte anterior del metatarso pueden denominarse "acrometatarsio" o "acrotarsio".
Los retículos se encuentran en las superficies laterales y mediales (lados) del pie y originalmente se pensaba que eran escamas separadas. Sin embargo, el trabajo de desarrollo histológico y evolutivo en esta área reveló que estas estructuras carecen de beta-queratina (un sello distintivo de las escamas de los reptiles) y están compuestas completamente de alfa-queratina. [47] [49] Esto, junto con su estructura única, ha llevado a la sugerencia de que en realidad son brotes de plumas que se detuvieron en una etapa temprana del desarrollo. [47]
En conjunto, la cubierta escamosa presente en el pie de las aves se llama podoteca.
Los picos de muchas aves limícolas tienen corpúsculos de Herbst que les ayudan a encontrar presas ocultas bajo la arena húmeda, detectando pequeñas diferencias de presión en el agua. [50] Todas las aves actuales pueden mover las partes de la mandíbula superior en relación con la caja craneal. Sin embargo, esto es más evidente en algunas aves y se puede detectar fácilmente en los loros. [51]
La región entre el ojo y el pico en el costado de la cabeza de un ave se llama lore . Esta región a veces no tiene plumas y la piel puede estar teñida, como en muchas especies de la familia de los cormoranes .
El pico, pico o rostro, es una estructura anatómica externa de las aves que se utiliza para comer y acicalarse , manipular objetos, matar presas, pelear, buscar comida, cortejar y alimentar a las crías. Aunque los picos varían significativamente en tamaño, forma y color, comparten una estructura subyacente similar. Dos proyecciones óseas (las mandíbulas superior e inferior) cubiertas por una fina capa de epidermis queratinizada conocida como ranfoteca . En la mayoría de las especies, dos orificios conocidos como fosas nasales conducen al sistema respiratorio.
Debido a la alta tasa metabólica necesaria para volar, las aves tienen una gran demanda de oxígeno. Su sistema respiratorio altamente eficaz les ayuda a satisfacer esa demanda.
Aunque las aves tienen pulmones, los suyos son estructuras bastante rígidas que no se expanden ni contraen como lo hacen en los mamíferos, reptiles y muchos anfibios. En cambio, las estructuras que actúan como fuelles que ventilan los pulmones son los sacos de aire , que están distribuidos por gran parte del cuerpo de las aves. [52] Los sacos de aire mueven el aire unidireccionalmente a través de los parabronquios de los pulmones rígidos. [53] [54] El mecanismo principal de los flujos unidireccionales en los pulmones de las aves es la irreversibilidad del flujo a un alto número de Reynolds que se manifiesta en uniones asimétricas y su conectividad formadora de bucles. [55]
Aunque los pulmones de las aves son más pequeños que los de los mamíferos de tamaño comparable, los sacos aéreos representan el 15% del volumen corporal total, mientras que en los mamíferos, los alvéolos , que actúan como fuelles, constituyen solo el 7% del volumen corporal total. [56] En general, los pulmones de las aves tienen una superficie respiratoria aproximadamente un 15% mayor, un volumen sanguíneo capilar pulmonar entre 2,5 y 3 veces mayor y una barrera sangre-gas entre 56 y 67% más delgada que la de los pulmones de los mamíferos de una masa corporal similar. [57] [58] Las paredes de los sacos aéreos no tienen un buen suministro de sangre y, por lo tanto, no juegan un papel directo en el intercambio de gases .
Las aves carecen de diafragma y, por lo tanto, utilizan sus músculos intercostales y abdominales para expandir y contraer toda su cavidad toracoabdominal, modificando así rítmicamente los volúmenes de todos sus sacos aéreos al unísono (ilustración de la derecha). La fase activa de la respiración en las aves es la exhalación, que requiere la contracción de sus músculos respiratorios. [54] La relajación de estos músculos provoca la inhalación.
Tres conjuntos distintos de órganos realizan la respiración: los sacos aéreos anteriores (interclaviculares, cervicales y torácicos anteriores), los pulmones y los sacos aéreos posteriores (torácicos posteriores y abdominales). Normalmente hay nueve sacos aéreos dentro del sistema; [54] sin embargo, ese número puede variar entre siete y doce, dependiendo de la especie de ave. Los paseriformes poseen siete sacos aéreos, ya que los sacos aéreos claviculares pueden interconectarse o fusionarse con los sacos torácicos anteriores.
Durante la inhalación, el aire ambiental ingresa inicialmente al ave a través de las fosas nasales desde donde se calienta, se humidifica y se filtra en los conductos nasales y las partes superiores de la tráquea. [56] Desde allí, el aire ingresa a la tráquea inferior y continúa hasta justo más allá de la siringe , punto en el que la tráquea se ramifica en dos bronquios primarios , que van a los dos pulmones. Los bronquios primarios ingresan a los pulmones para convertirse en los bronquios intrapulmonares, que emiten un conjunto de ramificaciones paralelas llamadas ventrobronquios y, un poco más adelante, un conjunto equivalente de dorsobronquios. [59] Los extremos de los bronquios intrapulmonares descargan aire en los sacos aéreos posteriores en el extremo caudal del ave. Cada par de dorso-ventrobronquios está conectado por una gran cantidad de capilares de aire microscópicos paralelos (o parabronquios) donde ocurre el intercambio de gases . [59] A medida que el ave inhala, el aire traqueal fluye a través de los bronquios intrapulmonares hacia los sacos aéreos posteriores, así como hacia los dorsobronquios (pero no hacia los ventrobronquios, cuyas aberturas hacia los bronquios intrapulmonares se creía anteriormente que estaban bien cerradas durante la inhalación. [59] Sin embargo, estudios más recientes han demostrado que la aerodinámica de la arquitectura bronquial dirige el aire inhalado lejos de las aberturas de los ventrobronquios, hacia la continuación del bronquio intrapulmonar hacia los dorsobronquios y los sacos aéreos posteriores [53] [60] ). Desde los dorsobronquios, el aire fluye a través de los parabronquios (y, por lo tanto, el intercambiador de gases) hacia los ventrobronquios, desde donde el aire solo puede escapar hacia los sacos aéreos anteriores en expansión. Así, durante la inhalación, tanto los sacos aéreos posteriores como los anteriores se expanden, [59] los sacos aéreos posteriores se llenan con aire fresco inhalado, mientras que los sacos aéreos anteriores se llenan con aire "gastado" (pobre en oxígeno) que acaba de pasar por los pulmones.
Durante la exhalación, se creía que los bronquios intrapulmonares estaban fuertemente constreñidos entre la región donde se ramifican los ventrobronquios y la región donde se ramifican los dorsobronquios. [59] Pero ahora se cree que características aerodinámicas más intrincadas tienen el mismo efecto. [53] [60] Por lo tanto, los sacos aéreos posteriores que se contraen solo pueden vaciarse en los dorsobronquios. Desde allí, el aire fresco de los sacos aéreos posteriores fluye a través de los parabronquios (en la misma dirección que ocurrió durante la inhalación) hacia los ventrobronquios. Los conductos de aire que conectan los ventrobronquios y los sacos aéreos anteriores con los bronquios intrapulmonares se abren durante la exhalación, lo que permite que el aire pobre en oxígeno de estos dos órganos escape a través de la tráquea hacia el exterior. [59] Por lo tanto, el aire oxigenado fluye constantemente (durante todo el ciclo respiratorio) en una sola dirección a través de los parabronquios. [1]
El flujo sanguíneo a través del pulmón de las aves se encuentra en ángulo recto con el flujo de aire a través de los parabronquios, formando un sistema de intercambio de flujo de corriente cruzada (ver la ilustración de la izquierda). [59] [61] La presión parcial de oxígeno en los parabronquios disminuye a lo largo de sus longitudes a medida que el O2 se difunde en la sangre. Los capilares sanguíneos que salen del intercambiador cerca de la entrada del flujo de aire absorben más O2 que los capilares que salen cerca del extremo de salida de los parabronquios. Cuando se mezcla el contenido de todos los capilares, la presión parcial final de oxígeno de la sangre venosa pulmonar mezclada es mayor que la del aire exhalado, [59] [61] pero es, sin embargo, menos de la mitad de la del aire inhalado, [59] logrando así aproximadamente la misma presión parcial de oxígeno en la sangre arterial sistémica que los mamíferos logran con sus pulmones tipo fuelle . [59]
La tráquea es una zona de espacio muerto : el aire pobre en oxígeno que contiene al final de la exhalación es el primer aire que vuelve a entrar en los sacos aéreos posteriores y los pulmones. En comparación con el tracto respiratorio de los mamíferos , el volumen del espacio muerto en un ave es, en promedio, 4,5 veces mayor que en los mamíferos del mismo tamaño. [59] [56] Las aves con cuellos largos inevitablemente tendrán tráqueas largas y, por lo tanto, deben respirar más profundamente que los mamíferos para tener en cuenta sus mayores volúmenes de espacio muerto. En algunas aves (por ejemplo, el cisne cantor , Cygnus cygnus , la espátula blanca , Platalea leucorodia , la grulla trompetera , Grus americana , y el paujil de casco , Pauxi pauxi ) la tráquea, que en algunas grullas puede tener 1,5 m de largo, [59] se enrolla hacia adelante y hacia atrás dentro del cuerpo, lo que aumenta drásticamente la ventilación del espacio muerto. [59] Se desconoce el propósito de esta característica extraordinaria.
El aire pasa unidireccionalmente a través de los pulmones tanto durante la exhalación como durante la inspiración, lo que provoca, a excepción del aire muerto pobre en oxígeno que queda en la tráquea después de la exhalación y que se inhala al comienzo de la inhalación, poca o ninguna mezcla de aire nuevo rico en oxígeno con aire gastado pobre en oxígeno (como ocurre en los pulmones de los mamíferos ), cambiando solo (de rico en oxígeno a pobre en oxígeno) a medida que se mueve (unidireccionalmente) a través de los parabronquios.
Los pulmones de las aves no tienen alvéolos como los de los mamíferos. En su lugar, contienen millones de estrechos pasajes conocidos como parabronquios, que conectan los dorsobronquios con los ventrobronquios en ambos extremos de los pulmones. El aire fluye anteriormente (de caudal a craneal) a través de los parabronquios paralelos. Estos parabronquios tienen paredes en forma de panal. Las celdas del panal son vesículas de aire sin salida, llamadas aurículas , que se proyectan radialmente desde los parabronquios. Las aurículas son el sitio de intercambio de gases por difusión simple. [62] El flujo sanguíneo alrededor de los parabronquios (y sus aurículas) forma un intercambiador de gases de corriente cruzada (ver diagrama a la izquierda). [59] [61]
Todas las especies de aves, con excepción del pingüino, tienen una pequeña región de sus pulmones dedicada a los "parabronquios neopulmonares". Esta red desorganizada de tubos microscópicos se ramifica desde los sacos aéreos posteriores y desemboca aleatoriamente en los dorsobronquios y ventrobronquios, así como directamente en los bronquios intrapulmonares. A diferencia de los parabronquios, en los que el aire se mueve unidireccionalmente, el flujo de aire en los parabronquios neopulmonares es bidireccional. Los parabronquios neopulmonares nunca constituyen más del 25% de la superficie total de intercambio de gases de las aves. [56]
Para que las aves produzcan sonido, utilizan un órgano ubicado sobre los pulmones llamado siringe , que está compuesto por anillos traqueales, músculos siringeales, membrana timpánica y estructuras óseas internas que contribuyen a la producción del sonido. Luego, el aire pasa a través de este órgano, lo que da como resultado la vocalización de las aves. El sonido puede producirse a través del movimiento de la membrana timpánica. El tono también puede cambiarse abriendo y cerrando la membrana timpánica, lo que permite una producción de sonido más alta o más baja. [63]
Las aves tienen un corazón de cuatro cámaras , [64] en común con los mamíferos y algunos reptiles (principalmente los crocodilia ). Esta adaptación permite un eficiente transporte de nutrientes y oxígeno por todo el cuerpo, proporcionando a las aves energía para volar y mantener altos niveles de actividad. El corazón de un colibrí garganta rubí late hasta 1200 veces por minuto (aproximadamente 20 latidos por segundo). [65]
Muchas aves poseen una bolsa muscular a lo largo del esófago llamada buche . La función del buche es ablandar el alimento y regular su flujo a través del sistema almacenándolo temporalmente. El tamaño y la forma del buche varían bastante entre las aves. [66] Los miembros de la familia Columbidae , como las palomas , producen una leche de buche nutritiva que se les da a sus crías mediante regurgitación . [67]
El estómago de las aves está compuesto por dos órganos, el proventrículo y la molleja , que trabajan juntos durante la digestión . El proventrículo es un tubo con forma de varilla, que se encuentra entre el esófago y la molleja, que secreta ácido clorhídrico y pepsinógeno en el tracto digestivo . [67] El ácido convierte el pepsinógeno inactivo en la enzima proteolítica activa , la pepsina , que descompone los enlaces peptídicos específicos que se encuentran en las proteínas , para producir un conjunto de péptidos , que son cadenas de aminoácidos que son más cortas que la proteína dietética original. [68] [69] Los jugos gástricos (ácido clorhídrico y pepsinógeno) se mezclan con el contenido del estómago a través de las contracciones musculares de la molleja. [70]
La molleja está compuesta por cuatro bandas musculares que rotan y trituran los alimentos al desplazarlos de una zona a otra dentro de la molleja. La molleja de algunas especies de aves herbívoras, como el pavo y las codornices, [66] contiene pequeños trozos de arenilla o piedra llamados gastrolitos que son tragados por el ave para ayudar en el proceso de trituración, cumpliendo la función de los dientes . El uso de piedras en la molleja es una similitud encontrada entre las aves y los dinosaurios , que dejaron gastrolitos como fósiles traza . [67]
El contenido de la molleja parcialmente digerido y pulverizado, ahora llamado bolo, pasa al intestino , donde las enzimas pancreáticas e intestinales completan la digestión del alimento digerible. Luego, los productos de la digestión se absorben a través de la mucosa intestinal hacia la sangre. El intestino termina a través del intestino grueso en la cloaca , que sirve como salida común para los excrementos renales e intestinales, así como para la puesta de huevos. [71] Sin embargo, a diferencia de los mamíferos, muchas aves no excretan las porciones voluminosas (forraje) de su alimento no digerido (por ejemplo, plumas, pelaje, fragmentos de huesos y cáscaras de semillas) a través de la cloaca, sino que las regurgitan como bolitas de alimento . [72] [73]
Existen tres formas generales en las que las aves beben: utilizando la gravedad, succionando y utilizando la lengua. El líquido también se obtiene de los alimentos.
La mayoría de las aves no pueden tragar mediante la acción de "succión" o "bombeo" de la peristalsis en su esófago (como lo hacen los humanos), y beben levantando repetidamente sus cabezas después de llenar sus bocas para permitir que el líquido fluya por gravedad, un método generalmente descrito como "sorber" o "inclinar hacia arriba". [74] La notable excepción es la familia de las palomas y las tórtolas, los Columbidae ; de hecho, según Konrad Lorenz en 1939:
El orden se reconoce por una sola característica de comportamiento: al beber, el agua se bombea hacia arriba mediante la peristalsis del esófago, lo que ocurre sin excepción dentro del orden. Sin embargo, el único otro grupo que muestra el mismo comportamiento, los Pteroclidae , se coloca cerca de las palomas precisamente por esta característica, sin duda muy antigua. [75]
Aunque esta regla general sigue vigente, desde entonces se han observado algunas excepciones en ambas direcciones. [74] [76]
Además, los comederos de néctar especializados , como los pájaros sol ( Nectariniidae ) y los colibríes ( Trochilidae ), beben utilizando lenguas salientes acanaladas o en forma de canal, y los loros ( Psittacidae ) beben agua a lametazos. [74]
Muchas aves marinas tienen glándulas cerca de los ojos que les permiten beber agua de mar. El exceso de sal se elimina por las fosas nasales. Muchas aves del desierto obtienen el agua que necesitan exclusivamente de su alimentación. La eliminación de desechos nitrogenados en forma de ácido úrico reduce la demanda fisiológica de agua, [77] ya que el ácido úrico no es muy tóxico y, por lo tanto, no necesita diluirse en tanta agua. [78]
Los pájaros machos tienen dos testículos que se vuelven cientos de veces más grandes durante la temporada de reproducción para producir esperma . [79] Los testículos en las aves son generalmente asimétricos y la mayoría de las aves tienen un testículo izquierdo más grande. [80] Las aves hembras en la mayoría de las familias tienen solo un ovario funcional (el izquierdo), conectado a un oviducto, aunque hay dos ovarios presentes en la etapa embrionaria de cada ave hembra. Algunas especies de aves tienen dos ovarios funcionales, y los kiwis siempre conservan ambos. [81] [82] Las aves no tienen glándulas accesorias masculinas . [83]
La mayoría de los pájaros machos no tienen falo . En los machos de especies sin falo, el esperma se almacena en el glomera seminal dentro de la protuberancia cloacal antes de la cópula. Durante la cópula , la hembra mueve su cola hacia un lado y el macho la monta por detrás o por delante (como en el pájaro moteado ), o se acerca mucho a ella. Las cloacas entonces se tocan, de modo que el esperma puede entrar en el tracto reproductivo de la hembra. Esto puede suceder muy rápido, a veces en menos de medio segundo. [84]
El esperma se almacena en los túbulos de almacenamiento de esperma de la hembra durante un período que varía de una semana a más de 100 días, [85] dependiendo de la especie. Luego, los óvulos serán fertilizados individualmente a medida que salen de los ovarios, antes de que la cáscara se calcifique en el oviducto . Después de que la hembra pone el óvulo, el embrión continúa desarrollándose en el óvulo fuera del cuerpo de la hembra.
Muchas aves acuáticas y algunas otras aves, como el avestruz y el pavo , poseen un falo . [86] Esta parece ser la condición ancestral entre las aves; la mayoría de las aves han perdido el falo. [87] Se cree que la longitud está relacionada con la competencia de los espermatozoides en especies que generalmente se aparean muchas veces en una temporada de reproducción; el esperma depositado más cerca de los ovarios tiene más probabilidades de lograr la fertilización. [88] [89] Los falos más largos y complicados tienden a ocurrir en aves acuáticas cuyas hembras tienen características anatómicas inusuales de la vagina (como sacos sin salida y espirales en el sentido de las agujas del reloj). Estas estructuras vaginales pueden usarse para evitar la penetración del falo masculino (que se enrolla en el sentido contrario a las agujas del reloj). En estas especies, la cópula es a menudo violenta y no se requiere la cooperación de la hembra; la capacidad de la hembra para evitar la fertilización puede permitirle elegir al padre para su descendencia. [89] [90] [91] [92] Cuando no está copulando, el falo está oculto dentro del compartimento proctodeo dentro de la cloaca, justo dentro del respiradero.
Una vez que los huevos eclosionan, los padres proporcionan distintos grados de cuidado en términos de alimentación y protección. Las aves precoces pueden cuidar de sí mismas de forma independiente a los pocos minutos de nacer; las crías altriciales son indefensas, ciegas y desnudas, y requieren un cuidado parental prolongado. Los polluelos de muchas aves que anidan en el suelo, como las perdices y las limícolas, suelen ser capaces de correr prácticamente inmediatamente después de nacer; a estas aves se las conoce como nidífugas . Sin embargo, las crías de las aves que anidan en agujeros suelen ser totalmente incapaces de sobrevivir sin ayuda. El proceso por el cual un polluelo adquiere plumas hasta que puede volar se llama "emplumamiento".
Algunas aves, como las palomas, los gansos y las grullas de corona roja , permanecen con sus parejas durante toda la vida y pueden producir crías con regularidad.
Los riñones de las aves funcionan casi de la misma manera que el riñón de los mamíferos , más ampliamente estudiado , pero con algunas adaptaciones importantes; si bien gran parte de la anatomía permanece sin cambios en el diseño, se han producido algunas modificaciones importantes durante su evolución.
Los riñones, divididos en tres secciones, se ubican en el lado bilateral de la columna vertebral y están conectados al tracto gastrointestinal inferior. [93] Dependiendo de la especie de ave, la corteza constituye alrededor del 71-80% de la masa del riñón, mientras que la médula es mucho más pequeña, aproximadamente entre el 5-15% de la masa. Los vasos sanguíneos y otros tubos constituyen la masa restante.
Un rasgo característico de las aves es la presencia de dos tipos diferentes de nefronas (la unidad funcional del riñón): nefronas similares a las de los reptiles, ubicadas en la corteza, y nefronas similares a las de los mamíferos, ubicadas en la médula. Las nefronas de los reptiles son más abundantes, pero carecen de las distintivas asas de Henle que se observan en los mamíferos. Debido a la ausencia del asa de Henle en las aves, su capacidad para concentrar agua no depende en gran medida de él. La reabsorción de agua depende completamente del coprodeo y del recto. [20]
La orina recogida por el riñón se vacía a través de los uréteres hacia la cloaca y luego al colon por peristalsis inversa .
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El cerebro aviar es el órgano central del sistema nervioso de las aves. Las aves poseen cerebros grandes y complejos , que procesan , integran y coordinan la información que reciben del entorno y toman decisiones sobre cómo responder con el resto del cuerpo. Como en todos los cordados , el cerebro aviar está contenido dentro de los huesos del cráneo de la cabeza .
El cerebro de las aves se divide en varias secciones, cada una con una función diferente. El cerebro o telencéfalo se divide en dos hemisferios y controla las funciones superiores. El telencéfalo está dominado por un gran palio , que corresponde a la corteza cerebral de los mamíferos y es responsable de las funciones cognitivas de las aves. El palio está formado por varias estructuras principales: el hiperpalio, una protuberancia dorsal del palio que solo se encuentra en las aves, así como el nidopalio, el mesopalio y el archipalio. La estructura nuclear del telencéfalo de las aves, en la que las neuronas se distribuyen en grupos dispuestos tridimensionalmente, sin una separación a gran escala de la materia blanca y la materia gris , aunque existen conexiones en forma de capas y columnas. Las estructuras del palio están asociadas con la percepción , el aprendizaje y la cognición . Debajo del palio se encuentran los dos componentes del subpalio, el cuerpo estriado y el pálido . El subpalio conecta distintas partes del telencéfalo y desempeña papeles importantes en una serie de comportamientos críticos. Detrás del telencéfalo se encuentran el tálamo , el mesencéfalo y el cerebelo . El rombencéfalo conecta el resto del cerebro con la médula espinal.
El tamaño y la estructura del cerebro aviar permiten comportamientos importantes en las aves, como el vuelo y la vocalización . Estructuras y vías específicas integran los sentidos auditivo y visual , fuertes en la mayoría de las especies de aves, así como los sentidos olfativo y táctil , típicamente más débiles. El comportamiento social , muy extendido entre las aves, depende de la organización y las funciones del cerebro. Algunas aves exhiben fuertes capacidades cognitivas, posibilitadas por la estructura y fisiología únicas del cerebro aviar.Las aves tienen una gran relación entre su masa cerebral y su masa corporal, lo que se refleja en su inteligencia avanzada y compleja .
Las aves tienen una vista aguda ( las aves rapaces tienen una visión ocho veces más nítida que los humanos) gracias a una mayor densidad de fotorreceptores en la retina (hasta 1.000.000 por mm2 en los Buteos , en comparación con 200.000 en los humanos), una gran cantidad de neuronas en los nervios ópticos , un segundo conjunto de músculos oculares que no se encuentra en otros animales y, en algunos casos, una fóvea dentada que magnifica la parte central del campo visual. Muchas especies, incluidos los colibríes y los albatros , tienen dos fóveas en cada ojo. Muchas aves pueden detectar la luz polarizada.
El oído aviar está adaptado para captar cambios ligeros y rápidos de tono que se encuentran en el canto de las aves . La forma general de la membrana timpánica aviar es ovular y ligeramente cónica. Se observan diferencias morfológicas en el oído medio entre especies. Los huesecillos de los pinzones verdes , mirlos , zorzales cantores y gorriones domésticos son proporcionalmente más cortos que los que se encuentran en los faisanes , los patos silvestres y las aves marinas . En los pájaros cantores, una siringe permite a los respectivos poseedores crear melodías y tonos intrincados. El oído medio aviar está formado por tres canales semicirculares, cada uno de los cuales termina en una ampolla y se une para conectarse con la mácula sácula y la lámina , de las cuales se ramifica la cóclea , un tubo corto y recto que va al oído externo. [94]
Las aves evolucionaron a partir de un ancestro que había perdido el tipo de papila gustativa llamada T1R2, que permite a otros animales, como los caimanes, percibir el sabor dulce. Después de que muchas aves se adaptaran a una dieta con alto contenido de azúcar, modificaron sus receptores del gusto umami (T1R1-T1R3) para que también percibieran el sabor dulce. El TR2, que se utiliza para detectar el sabor amargo, está reducido en las aves. [95] [96]
El sistema inmunológico de las aves se parece al de otros vertebrados con mandíbulas. Las aves tienen sistemas inmunológicos innatos y adaptativos . Las aves son susceptibles a tumores , deficiencias inmunológicas y enfermedades autoinmunes.
La bursa de Fabricio , también conocida como bolsa cloacal, es un órgano linfoide que ayuda en la producción de linfocitos B durante la inmunidad humoral . La bursa de Fabricio está presente durante las etapas juveniles, pero se enrolla. Por ejemplo, la bursa no es visible después de la madurez sexual en diferentes especies de gorriones . [97] A modo de comparación, los linfocitos B en los mamíferos se desarrollan en la médula ósea.
La bursa de Fabricio es una bolsa circular conectada al lado dorsal superior de la cloaca . La bursa está compuesta por muchos pliegues, conocidos como plica, que están revestidos por más de 10.000 folículos rodeados de tejido conectivo y mesénquima . Cada folículo consta de una corteza que rodea una médula. La corteza alberga los linfocitos B altamente compactados , mientras que la médula alberga linfocitos de forma laxa. [97] La médula está separada del lumen por el epitelio y esto ayuda en el transporte de células epiteliales al lumen de la bursa. Hay 150.000 linfocitos B ubicados alrededor de cada folículo. [98]
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