Las serpientes son reptiles alargados y sin extremidades del suborden Serpentes ( / s ɜːr ˈ p ɛ n t iː z / ). [2] Como todos los demás escamosos , las serpientes son vertebrados ectotérmicos , amniotas cubiertos de escamas superpuestas . Muchas especies de serpientes tienen cráneos con varias articulaciones más que sus ancestros lagartos , lo que les permite tragar presas mucho más grandes que sus cabezas ( kinesis craneal ). Para acomodar sus cuerpos estrechos, los órganos pareados de las serpientes (como los riñones) aparecen uno frente al otro en lugar de uno al lado del otro, y la mayoría tiene solo un pulmón funcional . Algunas especies conservan una cintura pélvica con un par de garras vestigiales a cada lado de la cloaca . Los lagartos han desarrollado de forma independiente cuerpos alargados sin extremidades o con extremidades muy reducidas al menos veinticinco veces a través de la evolución convergente , lo que lleva a muchos linajes de lagartos sin patas . [3] Estos se parecen a las serpientes, pero varios grupos comunes de lagartijas sin patas tienen párpados y orejas externas, de las que carecen las serpientes, aunque esta regla no es universal (véase Amphisbaenia , Dibamidae y Pygopodidae ).
Las serpientes vivas se encuentran en todos los continentes excepto la Antártida, y en la mayoría de las masas de tierra más pequeñas; las excepciones incluyen algunas islas grandes, como Irlanda, Islandia, Groenlandia y las islas de Nueva Zelanda, así como muchas islas pequeñas de los océanos Atlántico y Pacífico central. [4] Además, las serpientes marinas están muy extendidas por los océanos Índico y Pacífico. Actualmente se reconocen alrededor de treinta familias , que comprenden unos 520 géneros y unas 3.900 especies . [5] Varían en tamaño desde la diminuta serpiente de hilo de Barbados de 10,4 cm de largo (4,1 pulgadas) [6] hasta la pitón reticulada de 6,95 metros (22,8 pies) de longitud. [7] La especie fósil Titanoboa cerrejonensis medía 12,8 metros (42 pies) de largo. [8] Se cree que las serpientes evolucionaron a partir de lagartos excavadores o acuáticos, tal vez durante el período Jurásico , y los primeros fósiles conocidos datan de hace entre 143 y 167 Ma . [9] [10] La diversidad de las serpientes modernas apareció durante la época del Paleoceno ( hace entre 66 y 56 millones de años, después de la extinción masiva del Cretácico-Paleógeno ). Las descripciones más antiguas que se conservan de las serpientes se pueden encontrar en el Papiro de Brooklyn .
La mayoría de las especies de serpientes no son venenosas y las que tienen veneno lo utilizan principalmente para matar y someter a sus presas, en lugar de para defenderse. Algunas poseen un veneno lo suficientemente potente como para causar heridas dolorosas o la muerte a los humanos. Las serpientes no venenosas se tragan a sus presas vivas o las matan por constricción .
La palabra inglesa snake proviene del inglés antiguo snaca , a su vez del protogermánico * snak-an- ( cf. el germánico Schnake 'serpiente anillada', el sueco snok 'culebra de hierba'), de la raíz protoindoeuropea * (s)nēg-o- 'arrastrarse, arrastrarse', que también dio sneak así como el sánscrito nāgá 'serpiente'. [11] La palabra derrocó a adder , como adder pasó a limitar su significado, aunque en inglés antiguo næddre era la palabra general para serpiente. [12] El otro término, serpent , es del francés, en última instancia del indoeuropeo * serp- 'arrastrarse', [13] que también dio al griego antiguo ἕρπω ( hérpō ) 'me arrastro' y al sánscrito sarpá 'serpiente'. [14]
Todas las serpientes modernas están agrupadas dentro del suborden Serpentes en la taxonomía linneana , parte del orden Squamata , aunque su ubicación precisa dentro de los escamosos sigue siendo controvertida. [15]
Los dos infraórdenes de Serpentes son Alethinophidia y Scolecophidia . [15] Esta separación se basa en características morfológicas y similitud de secuencia de ADN mitocondrial . Alethinophidia a veces se divide en Henophidia y Caenophidia , esta última consiste en serpientes "colubroides" ( colúbridos , víboras , elápidos , hidrófidos y atractáspidos ) y acrocordidos, mientras que las otras familias de alethinofidias comprenden Henophidia. [16] Aunque no existe en la actualidad, Madtsoiidae , una familia de serpientes gigantes, primitivas y similares a pitones, estuvo presente hasta hace 50.000 años en Australia, representada por géneros como Wonambi . [17]
Estudios moleculares recientes apoyan la monofilia de los clados de serpientes modernas, escolecofidias, tiflopidias + anomalepidias, aletinofidias, aletinofidias centrales, uropeltidos ( Cylindrophis , Anomochilus , uropeltinos), macrostomatas, booideos, boids, pitónidos y caenofidias. [18]
Si bien las serpientes son reptiles sin extremidades, que evolucionaron a partir de los lagartos (y se agruparon con ellos), existen muchas otras especies de lagartos que han perdido sus extremidades de forma independiente pero que superficialmente se parecen a las serpientes. Entre ellas se encuentran la serpiente de cristal , la serpiente de lucio y las anfisbénias . [22]
El registro fósil de serpientes es relativamente pobre porque los esqueletos de serpientes son típicamente pequeños y frágiles, lo que hace que la fosilización sea poco común. Los fósiles fácilmente identificables como serpientes (aunque a menudo conservan las extremidades traseras) aparecen por primera vez en el registro fósil durante el período Cretácico . [24] Los primeros fósiles de serpientes verdaderas conocidos (miembros del grupo corona Serpentes) provienen de los simoliófidos marinos , el más antiguo de los cuales es el Haasiophis terrasanctus del Cretácico Superior ( edad Cenomaniana ) de Cisjordania , [1] datado entre 112 y 94 millones de años. [25]
Basándose en el análisis genómico es seguro que las serpientes descienden de los lagartos . [23] Esta conclusión también está respaldada por la anatomía comparada y el registro fósil. [26] : 11 [27] [23]
Las pitones y las boas —grupos primitivos entre las serpientes modernas— tienen miembros posteriores vestigiales: pequeños dedos con garras conocidos como espolones anales , que se utilizan para agarrar durante el apareamiento. [26] : 11 [28] Las familias Leptotyphlopidae y Typhlopidae también poseen restos de la cintura pélvica, que aparecen como proyecciones córneas cuando son visibles.
Las extremidades delanteras son inexistentes en todas las serpientes conocidas. Esto se debe a la evolución de sus genes Hox , que controlan la morfogénesis de las extremidades . El esqueleto axial del ancestro común de las serpientes, como la mayoría de los otros tetrápodos, tenía especializaciones regionales que consistían en vértebras cervicales (cuello), torácicas (pecho), lumbares (espalda baja), sacras (pélvicas) y caudales (cola). Al principio de la evolución de las serpientes, la expresión del gen Hox en el esqueleto axial responsable del desarrollo del tórax se volvió dominante. Como resultado, las vértebras anteriores a las yemas de las extremidades traseras (cuando están presentes) tienen todas la misma identidad torácica (excepto el atlas , el axis y 1-3 vértebras del cuello). En otras palabras, la mayor parte del esqueleto de una serpiente es un tórax extremadamente extendido. Las costillas se encuentran exclusivamente en las vértebras torácicas. Las vértebras cervicales, lumbares y pélvicas son muy reducidas en número (solo hay entre 2 y 10 vértebras lumbares y pélvicas), mientras que de las vértebras caudales solo queda una cola corta. Sin embargo, la cola todavía es lo suficientemente larga como para ser de utilidad importante en muchas especies, y está modificada en algunas especies acuáticas y arborícolas.
Muchos grupos de serpientes modernas se originaron durante el Paleoceno , junto con la radiación adaptativa de los mamíferos tras la extinción de los dinosaurios (no aviares) . La expansión de los pastizales en América del Norte también provocó una radiación explosiva entre las serpientes. [29] Anteriormente, las serpientes eran un componente menor de la fauna norteamericana, pero durante el Mioceno, el número de especies y su prevalencia aumentaron drásticamente con las primeras apariciones de víboras y elápidos en América del Norte y la diversificación significativa de Colubridae (incluido el origen de muchos géneros modernos como Nerodia , Lampropeltis , Pituophis y Pantherophis ). [29]
Hay evidencia fósil que sugiere que las serpientes pueden haber evolucionado a partir de lagartos excavadores, [30] durante el Período Cretácico . [31] Un pariente fósil temprano de las serpientes, Najash rionegrina , era un animal excavador de dos patas con un sacro , y era completamente terrestre . [32] Najash , que vivió hace 95 millones de años, también tenía un cráneo con varias características típicas de los lagartos, pero había desarrollado algunas de las articulaciones móviles del cráneo que definen el cráneo flexible en la mayoría de las serpientes modernas. La especie no mostró ningún parecido con las serpientes ciegas excavadoras modernas, que a menudo se han considerado como el grupo más primitivo de formas existentes. [33] Un análogo existente de estos supuestos ancestros es el monitor sin orejas Lanthanotus de Borneo (aunque también es semiacuático ). [34] Las especies subterráneas desarrollaron cuerpos aerodinámicos para excavar y finalmente perdieron sus extremidades. [34] Según esta hipótesis, características como los párpados transparentes y fusionados ( brille ) y la pérdida de las orejas externas evolucionaron para hacer frente a dificultades fosoriales , como córneas raspadas y suciedad en las orejas. [31] [34] Se sabe que algunas serpientes primitivas poseían extremidades traseras, pero sus huesos pélvicos carecían de una conexión directa con las vértebras. Estas incluyen especies fósiles como Haasiophis , Pachyrhachis y Eupodophis , que son ligeramente más antiguas que Najash . [28]
Esta hipótesis se vio reforzada en 2015 por el descubrimiento de un fósil de 113 millones de años de una serpiente de cuatro patas en Brasil que ha sido bautizada como Tetrapodophis amplectus . Tiene muchas características similares a las de las serpientes, está adaptada para excavar y su estómago indica que se alimentaba de otros animales. [35] Actualmente no se sabe con certeza si Tetrapodophis es una serpiente u otra especie, del orden de los escamosos , ya que un cuerpo parecido a una serpiente ha evolucionado de forma independiente al menos 26 veces. Tetrapodophis no tiene características distintivas de serpiente en su columna vertebral y cráneo. [36] [37] Un estudio de 2021 coloca al animal en un grupo de lagartos marinos extintos del período Cretácico conocidos como dolicosaurios y no directamente relacionados con las serpientes. [38]
Una hipótesis alternativa, basada en la morfología , sugiere que los ancestros de las serpientes estaban relacionados con los mosasaurios —reptiles acuáticos extintos del Cretácico— formando el clado Pythonomorpha . [27] Según esta hipótesis, se cree que los párpados fusionados y transparentes de las serpientes evolucionaron para combatir las condiciones marinas (pérdida de agua corneal por ósmosis), y las orejas externas se perdieron por desuso en un entorno acuático. Esto finalmente condujo a un animal similar a las serpientes marinas actuales . En el Cretácico tardío , las serpientes recolonizaron la tierra y continuaron diversificándose en las serpientes actuales. Se conocen restos fosilizados de serpientes en sedimentos marinos del Cretácico tardío temprano, lo que es consistente con esta hipótesis; particularmente, ya que son más antiguas que la terrestre Najash rionegrina . La estructura similar del cráneo, las extremidades reducidas o ausentes y otras características anatómicas encontradas tanto en los mosasaurios como en las serpientes conducen a una correlación cladística positiva , aunque algunas de estas características son compartidas con los varánidos. [ cita requerida ]
Estudios genéticos de los últimos años han indicado que las serpientes no están tan estrechamente relacionadas con los varanos como se creía, y por lo tanto tampoco con los mosasaurios, el ancestro propuesto en el escenario acuático de su evolución. Sin embargo, hay más evidencia que vincula a los mosasaurios con las serpientes que con los varánidos. Restos fragmentados encontrados del Jurásico y del Cretácico Inferior indican registros fósiles más profundos para estos grupos, lo que potencialmente podría refutar cualquiera de las dos hipótesis. [39] [40]
Tanto los fósiles como los estudios filogenéticos demuestran que las serpientes evolucionaron a partir de los lagartos , por lo que la pregunta era qué cambios genéticos llevaron a la pérdida de extremidades en el ancestro de la serpiente. La pérdida de extremidades es en realidad muy común en los reptiles actuales y ha sucedido docenas de veces en eslizones , ánguidos y otros lagartos. [41]
En 2016, dos estudios informaron que la pérdida de extremidades en las serpientes está asociada con mutaciones de ADN en la secuencia reguladora de la zona de actividad polarizante (ZRS), una región reguladora del gen sonic hedgehog que es críticamente necesaria para el desarrollo de las extremidades. Las serpientes más avanzadas no tienen restos de extremidades, pero las serpientes basales como las pitones y las boas sí tienen rastros de extremidades traseras vestigiales muy reducidas. Los embriones de pitones incluso tienen brotes de extremidades traseras completamente desarrollados, pero su desarrollo posterior se detiene por las mutaciones de ADN en la ZRS. [42] [43] [44] [45]
Hay alrededor de 3.900 especies de serpientes, [46] que se extienden tan al norte como el Círculo Polar Ártico en Escandinavia y al sur a través de Australia. [27] Se pueden encontrar serpientes en todos los continentes excepto la Antártida, así como en el mar, y tan alto como 16.000 pies (4.900 m) en las montañas del Himalaya de Asia. [27] [47] : 143 Hay numerosas islas de las que no hay serpientes, como Irlanda , Islandia y Nueva Zelanda [4] [47] (aunque las aguas del norte de Nueva Zelanda son visitadas con poca frecuencia por la serpiente marina de vientre amarillo y la krait marina de bandas ). [48]
La ahora extinta Titanoboa cerrejonensis medía 12,8 m (42 pies) de largo. [8] En comparación, las serpientes más grandes existentes son la pitón reticulada , que mide alrededor de 6,95 m (22,8 pies) de largo, [7] y la anaconda verde , que mide alrededor de 5,21 m (17,1 pies) de largo y se considera la serpiente más pesada de la Tierra con 97,5 kg (215 lb). [49]
En el otro extremo de la escala, la serpiente más pequeña que existe es Leptotyphlops carlae , con una longitud de aproximadamente 10,4 cm (4,1 pulgadas). [6] La mayoría de las serpientes son animales bastante pequeños, de aproximadamente 1 m (3,3 pies) de longitud. [50]
Algunos de los sistemas sensoriales más desarrollados se encuentran en los Crotalidae, o víboras de foseta: las serpientes de cascabel y sus asociadas. Las víboras de foseta tienen todos los órganos sensoriales de otras serpientes, así como ayudas adicionales. El término foseta se refiere a receptores especiales sensibles a los rayos infrarrojos ubicados a ambos lados de la cabeza, entre las fosas nasales y los ojos. De hecho, la fosa parece un par de fosas nasales extra. Todas las serpientes tienen la capacidad de sentir calor con el tacto y los receptores de calor como otros animales; sin embargo, la fosa altamente desarrollada de las víboras de foseta es distintiva. Cada fosa está formada por una cavidad de fosa y una cavidad interna, la más grande se encuentra justo detrás y generalmente por debajo del nivel de la fosa nasal, y se abre hacia adelante. Detrás de esta cavidad más grande hay una más fina, apenas visible; las cavidades están conectadas internamente, separadas solo por una membrana con nervios que están extraordinariamente afinados para detectar cambios de temperatura entre ellas. Al igual que en los campos de visión superpuestos de los ojos humanos, la combinación de las fosas frontales a ambos lados de la cara produce un campo de visión: una víbora de foseta puede distinguir entre objetos y sus entornos, así como calcular con precisión la distancia entre los objetos y ella misma. La capacidad de detección de calor de una víbora de foseta es tan grande que puede reaccionar a una diferencia tan pequeña como un tercio de grado Fahrenheit. Otras serpientes sensibles a los rayos infrarrojos tienen múltiples fosas labiales más pequeñas que recubren el labio superior, justo debajo de las fosas nasales. [51]
Una serpiente rastrea a su presa usando el olfato, recolectando partículas en el aire con su lengua bífida , luego pasándolas al órgano vomeronasal o al órgano de Jacobson en la boca para su examen. [51] La bifurcación de la lengua proporciona una especie de sentido direccional del olfato y el gusto simultáneamente. [51] La lengua de la serpiente está en constante movimiento, tomando muestras de partículas del aire, el suelo y el agua, analizando los químicos que encuentra y determinando la presencia de presas o depredadores en el entorno local. En las serpientes que viven en el agua, como la anaconda , la lengua funciona eficientemente bajo el agua. [51]
Para recoger partículas del aire, se saca la lengua con un movimiento rápido. Como una mano que sostiene algo, el tenedor en la lengua proporciona simultáneamente una especie de sentido de la dirección. Las serpientes tienen un buen sentido del olfato, pero este sentido se potencia mucho gracias a la ventana de un órgano especial, el órgano de Jacobson. A medida que se retira la lengua hacia la boca, la punta bifurcada se presiona contra las cavidades del órgano de Jacobson. Retraídos hasta cierto punto, la lengua y el órgano de Jacobson trabajan en conjunto para realizar un análisis del gusto y el olfato. El propio órgano proporciona a la serpiente un conducto extrasensorial. Literalmente, la serpiente prueba el vecindario, capaz de deslizarse por salas de información como si las puertas estuvieran abiertas. [52] [ página necesaria ] [51]
Hasta mediados del siglo XX se creía que las serpientes no podían oír. [53] [54] De hecho, las serpientes tienen dos sistemas distintos y totalmente independientes. Uno de estos sistemas, el somático, implica la transmisión de frecuencias a través de receptores cutáneos ventrales a través de la columna vertebral. El otro sistema implica vibraciones que se transmiten a través del pulmón atenuado de la serpiente al cerebro a través de los nervios craneales. La sensibilidad de una serpiente a la vibración es extremadamente alta. [53] [51] [54] En una habitación tranquila, una serpiente puede oír a alguien hablando suavemente. [52] [ página necesaria ]
La visión de las serpientes varía mucho entre especies. Algunas tienen una vista aguda y otras solo pueden distinguir la luz de la oscuridad, pero la tendencia importante es que la percepción visual de una serpiente es lo suficientemente adecuada para rastrear los movimientos. [55] Generalmente, la visión es mejor en las serpientes que viven en los árboles y más débil en las serpientes excavadoras. Algunas tienen visión binocular , donde ambos ojos son capaces de enfocar el mismo punto, un ejemplo de esto es la serpiente de vid asiática . La mayoría de las serpientes enfocan moviendo el cristalino hacia adelante y hacia atrás en relación con la retina . Las serpientes diurnas tienen pupilas redondas y muchas serpientes nocturnas tienen pupilas hendidas. La mayoría de las especies poseen tres pigmentos visuales y probablemente puedan ver dos colores primarios a la luz del día. La serpiente marina anillada y el género Helicops parecen haber recuperado gran parte de su visión del color como una adaptación al entorno marino en el que viven. [56] [57] Se ha concluido que los últimos ancestros comunes de todas las serpientes tenían visión sensible a los rayos UV , pero la mayoría de las serpientes que dependen de su vista para cazar durante el día han desarrollado lentes que actúan como gafas de sol para filtrar la luz UV, lo que probablemente también agudiza su visión al mejorar el contraste . [58] [59]
La piel de una serpiente está cubierta de escamas . Contrariamente a la idea popular de que las serpientes son viscosas (debido a la posible confusión de las serpientes con los gusanos ), la piel de serpiente tiene una textura suave y seca. La mayoría de las serpientes utilizan escamas abdominales especializadas para desplazarse, lo que les permite agarrarse a las superficies. Las escamas del cuerpo pueden ser lisas, aquilladas o granuladas. Los párpados de una serpiente son escamas transparentes "para anteojos", también conocidas como brille , que permanecen permanentemente cerradas.
En el caso de las serpientes, la piel ha sido modificada para adaptarse a su forma especializada de locomoción. Entre la capa interna y la capa externa se encuentra la dermis, que contiene todos los pigmentos y células que forman el patrón y el color distintivos de la serpiente. La epidermis, o capa externa, está formada por una sustancia llamada queratina , que en los mamíferos es el mismo material básico que forma las uñas, las garras y el pelo. La epidermis de queratina de la serpiente le proporciona la armadura que necesita para proteger sus órganos internos y reducir la fricción al pasar sobre las rocas. Algunas partes de esta armadura de queratina son más ásperas que otras. La parte menos restringida se superpone a la parte delantera de la escama que se encuentra debajo de ella. Entre ellas se encuentra un material de conexión plegado hacia atrás, también de queratina, que también forma parte de la epidermis. Este material plegado hacia atrás cede cuando la serpiente se ondula o come cosas más grandes que la circunferencia de su cuerpo. [52] [ página necesaria ]
El desprendimiento de escamas se denomina ecdisis (o, en el uso habitual, muda o desprendimiento ). Las serpientes mudan la capa exterior completa de piel en una sola pieza. [60] Las escamas de las serpientes no son discretas, sino extensiones de la epidermis ; por lo tanto, no se mudan por separado, sino como una capa exterior completa durante cada muda, similar a un calcetín que se da vuelta al revés. [61]
Las serpientes tienen una amplia diversidad de patrones de coloración de la piel que a menudo están relacionados con el comportamiento, como la tendencia a tener que huir de los depredadores. Las serpientes que tienen un alto riesgo de depredación tienden a ser lisas o tener rayas longitudinales, lo que proporciona pocos puntos de referencia a los depredadores, lo que permite que la serpiente escape sin ser notada. Las serpientes lisas suelen adoptar estrategias de caza activa, ya que su patrón les permite enviar poca información a la presa sobre el movimiento. Las serpientes manchadas suelen utilizar estrategias basadas en emboscadas, probablemente porque las ayuda a camuflarse en un entorno con objetos de forma irregular, como palos o rocas. El patrón moteado también puede ayudar a las serpientes a camuflarse en su entorno. [62]
La forma y el número de escamas en la cabeza, la espalda y el vientre suelen ser características y se utilizan con fines taxonómicos. Las escamas se nombran principalmente según su posición en el cuerpo. En las serpientes "avanzadas" ( cenofidios ), las escamas anchas del vientre y las filas de escamas dorsales corresponden a las vértebras , lo que permite contarlas sin necesidad de disección .
La muda (o "ecdisis") tiene varios propósitos: permite reemplazar la piel vieja y desgastada y se puede sincronizar con los ciclos de apareamiento, como en otros animales. La muda ocurre periódicamente a lo largo de la vida de una serpiente. Antes de cada muda, la serpiente regula su dieta y busca un refugio defendible. Justo antes de mudar, la piel se vuelve gris y los ojos de la serpiente se vuelven plateados. La superficie interna de la piel vieja se licua, lo que hace que se separe de la piel nueva que está debajo. Después de unos días, los ojos se aclaran y la serpiente sale de su piel vieja, que se parte. La serpiente frota su cuerpo contra superficies ásperas para ayudar a mudar su piel vieja. En muchos casos, la piel desechada se desprende hacia atrás sobre el cuerpo desde la cabeza hasta la cola en una sola pieza, como si se quitara la sobrecubierta de un libro, revelando una nueva capa de piel más grande y brillante que se ha formado debajo. [61] [63] La renovación de la piel mediante la muda supuestamente aumenta la masa de algunos animales como los insectos, pero en el caso de las serpientes esto ha sido discutido. [61] [64] La muda de piel puede liberar feromonas y revitalizar el color y los patrones de la piel para aumentar la atracción de parejas. [65]
Las serpientes pueden mudar cuatro o cinco veces al año, dependiendo de las condiciones climáticas, el suministro de alimentos, la edad de la serpiente y otros factores. [52] [ página necesaria ] [63] En teoría, es posible identificar la serpiente a partir de su piel mudada si está razonablemente intacta. [61] Las asociaciones mitológicas de las serpientes con símbolos de curación y medicina , como se muestra en la Vara de Asclepio , son derivadas de la muda. [66]
Se puede intentar identificar el sexo de una serpiente cuando la especie no presenta un claro dimorfismo sexual contando las escamas. Se examina la cloaca y se mide comparándola con las escamas subcaudales . [67] El recuento de escamas determina si una serpiente es macho o hembra, ya que los hemipenes de un macho que se examina suelen ser más largos. [67] [ aclaración necesaria ]
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El cráneo de una serpiente se diferencia del de un lagarto en varios aspectos. Las serpientes tienen mandíbulas más flexibles, es decir, en lugar de una unión en la mandíbula superior e inferior, las mandíbulas de la serpiente están conectadas por una bisagra ósea que se llama hueso cuadrado . Entre las dos mitades de la mandíbula inferior en el mentón hay un ligamento elástico que permite una separación. Esto permite a la serpiente tragar alimentos más grandes en proporción a su tamaño y pasar más tiempo sin ellos, ya que las serpientes ingieren relativamente más en una comida. [68] Debido a que los lados de la mandíbula inferior pueden moverse independientemente uno del otro, una serpiente que apoya su mandíbula sobre una superficie tiene percepción auditiva estereoscópica , utilizada para detectar la posición de la presa. La vía mandíbula-cuadrado -estribo es capaz de detectar vibraciones en la escala angstrom , a pesar de la ausencia de un oído externo y la falta de un mecanismo de adaptación de impedancia , proporcionado por los huesecillos en otros vertebrados. [69] [70] En el cráneo de una serpiente, el cerebro está bien protegido. Como los tejidos cerebrales pueden resultar dañados a través del paladar, esta protección es especialmente valiosa. El neurocráneo sólido y completo de las serpientes está cerrado en la parte delantera. [52] [ página necesaria ] [71]
El esqueleto de la mayoría de las serpientes consiste únicamente en el cráneo, el hioides , la columna vertebral y las costillas, aunque las serpientes henofidias conservan vestigios de la pelvis y las extremidades traseras. El hioides es un hueso pequeño ubicado posterior y ventral al cráneo, en la región del "cuello", que sirve como inserción para los músculos de la lengua de la serpiente, como lo hace en todos los demás tetrápodos . La columna vertebral consta de entre 200 y 400 vértebras, o a veces más. Las vértebras del cuerpo tienen cada una dos costillas que se articulan con ellas. Las vértebras de la cola son comparativamente pocas en número (a menudo menos del 20% del total) y carecen de costillas. Las vértebras tienen proyecciones que permiten una fuerte inserción muscular, lo que permite la locomoción sin extremidades.
La autotomía caudal (autoamputación de la cola), una característica que se encuentra en algunos lagartos, está ausente en la mayoría de las serpientes. [72] En los raros casos en que existe en serpientes, la autotomía caudal es intervertebral (es decir, la separación de vértebras adyacentes), a diferencia de la de los lagartos, que es intravertebral, es decir, la ruptura ocurre a lo largo de un plano de fractura predefinido presente en una vértebra. [73] [74]
En algunas serpientes, sobre todo en las boas y pitones, hay vestigios de las extremidades traseras en forma de un par de espolones pélvicos . Estas pequeñas protuberancias en forma de garra a cada lado de la cloaca son la parte externa del esqueleto vestigial de las extremidades traseras, que incluye los restos de un íleon y un fémur.
Las serpientes son polifiodontes con dientes que se reemplazan continuamente. [75]
Las serpientes y otros reptiles no arcosaurios ( cocodrilos , dinosaurios , aves y sus afines) tienen un corazón de tres cámaras que controla el sistema circulatorio a través de las aurículas izquierda y derecha, y un ventrículo. [76] Internamente, el ventrículo se divide en tres cavidades interconectadas: el cavum arteriosum, el cavum pulmonale y el cavum venosum. [77] El cavum venosum recibe sangre desoxigenada de la aurícula derecha y el cavum arteriosum recibe sangre oxigenada de la aurícula izquierda. Debajo del cavum venosum se encuentra el cavum pulmonale, que bombea sangre al tronco pulmonar. [78]
El corazón de la serpiente está encerrado en un saco, llamado pericardio , ubicado en la bifurcación de los bronquios . El corazón puede moverse debido a la falta de diafragma; este ajuste protege al corazón de posibles daños cuando una presa grande ingerida pasa a través del esófago . El bazo está unido a la vesícula biliar y al páncreas y filtra la sangre. El timo , ubicado en el tejido graso sobre el corazón, es responsable de la generación de células inmunes en la sangre. El sistema cardiovascular de las serpientes es único por la presencia de un sistema portal renal en el que la sangre de la cola de la serpiente pasa a través de los riñones antes de regresar al corazón. [79]
El sistema circulatorio de una serpiente es básicamente como el de cualquier otra vértebra. Sin embargo, las serpientes no regulan internamente la temperatura de su sangre. Las serpientes, llamadas de sangre fría, en realidad tienen sangre que responde a la temperatura variable del entorno inmediato. Las serpientes pueden regular la temperatura de la sangre moviéndose. Si están demasiado tiempo expuestas a la luz solar directa, la sangre de las serpientes se calienta más allá de lo tolerable. Si se las deja en el hielo o la nieve, la serpiente puede congelarse. En las zonas templadas con cambios estacionales pronunciados, las serpientes que viven juntas se han adaptado a la embestida del invierno. [52] [ página necesaria ]
El pulmón izquierdo vestigial suele ser pequeño o incluso a veces ausente, ya que los cuerpos tubulares de las serpientes requieren que todos sus órganos sean largos y delgados. [79] En la mayoría de las especies, solo un pulmón es funcional. Este pulmón contiene una porción anterior vascularizada y una porción posterior que no funciona en el intercambio de gases. [79] Este "pulmón sacular" se utiliza con fines hidrostáticos para ajustar la flotabilidad en algunas serpientes acuáticas y su función sigue siendo desconocida en las especies terrestres. [79] Muchos órganos que están emparejados, como los riñones o los órganos reproductores , están escalonados dentro del cuerpo, uno ubicado delante del otro. [79]
La serpiente, con su particular disposición de órganos, puede alcanzar una mayor eficiencia. [ ¿ En comparación con? ] Por ejemplo, el pulmón encierra en la parte más cercana a la cabeza y la garganta un órgano de entrada de oxígeno, mientras que la otra mitad se utiliza para la reserva de aire. La disposición esófago-estómago-intestino es una línea recta. Termina donde se abren los tractos intestinal, urinario y reproductivo, en una cámara llamada cloaca. [52] [ página necesaria ]
Las serpientes no tienen ganglios linfáticos . [79]
Las cobras, las víboras y otras especies relacionadas usan veneno para inmovilizar, herir o matar a sus presas. El veneno es saliva modificada , que se libera a través de los colmillos . [26] [80] : 243 Los colmillos de las serpientes venenosas "avanzadas", como los vipéridos y los elápidos, son huecos, lo que permite inyectar el veneno de manera más efectiva, y los colmillos de las serpientes con colmillos traseros, como la boomslang, simplemente tienen una ranura en el borde posterior para canalizar el veneno hacia la herida. Los venenos de las serpientes suelen ser específicos de la presa y su papel en la autodefensa es secundario. [26] [80] : 243
El veneno, como todas las secreciones salivales, es un predigestante que inicia la descomposición de los alimentos en compuestos solubles, lo que facilita una digestión adecuada. Incluso las mordeduras de serpientes no venenosas (como cualquier mordedura de animal) causan daño tisular. [26] [80] : 209
Ciertas aves, mamíferos y otras serpientes (como las serpientes reales ) que se alimentan de serpientes venenosas han desarrollado resistencia e incluso inmunidad a ciertos venenos. [26] : 243 Las serpientes venenosas incluyen tres familias de serpientes y no constituyen un grupo de clasificación taxonómica formal .
El término coloquial "serpiente venenosa" es generalmente una etiqueta incorrecta para las serpientes. Un veneno se inhala o se ingiere, mientras que el veneno producido por las serpientes se inyecta a su víctima a través de los colmillos. [81] Sin embargo, hay dos excepciones: Rhabdophis secuestra toxinas de los sapos que come, luego las secreta de las glándulas nucales para protegerse de los depredadores; y una pequeña población inusual de serpientes de liga en el estado de Oregón, EE. UU. , retiene suficientes toxinas en sus hígados de los tritones ingeridos para ser efectivamente venenosas para pequeños depredadores locales (como cuervos y zorros ). [82]
Los venenos de serpiente son mezclas complejas de proteínas , [80] y se almacenan en glándulas venenosas en la parte posterior de la cabeza. [82] En todas las serpientes venenosas, estas glándulas se abren a través de conductos hacia dientes ranurados o huecos en la mandíbula superior. [26] : 243 [81] Las proteínas pueden ser potencialmente una mezcla de neurotoxinas (que atacan el sistema nervioso), hemotoxinas (que atacan el sistema circulatorio), citotoxinas (que atacan las células directamente), bungarotoxinas (relacionadas con las neurotoxinas, pero que también afectan directamente al tejido muscular), y muchas otras toxinas que afectan al cuerpo de diferentes maneras. [81] [80] Casi todo el veneno de serpiente contiene hialuronidasa , una enzima que asegura la rápida difusión del veneno. [26] : 243
Las serpientes venenosas que utilizan hemotoxinas suelen tener colmillos en la parte delantera de la boca, lo que les facilita inyectar el veneno a sus víctimas. [80] [81] Algunas serpientes que utilizan neurotoxinas (como la serpiente de manglar ) tienen colmillos en la parte trasera de la boca, con los colmillos curvados hacia atrás. [83] Esto dificulta tanto que la serpiente utilice su veneno como que los científicos los ordeñen. [81] Sin embargo, los elápidos, como las cobras y las kraits, son proteroglifos : poseen colmillos huecos que no se pueden erigir hacia la parte delantera de la boca y no pueden "apuñalar" como una víbora. En realidad, deben morder a la víctima. [26] : 242
Se ha sugerido que todas las serpientes pueden ser venenosas hasta cierto punto, y que las serpientes inofensivas tienen un veneno débil y no tienen colmillos. [84] Según esta teoría, la mayoría de las serpientes etiquetadas como "no venenosas" se considerarían inofensivas porque carecen de un método de administración de veneno o son incapaces de administrar lo suficiente como para poner en peligro a un humano. La teoría postula que las serpientes pueden haber evolucionado a partir de un ancestro común de lagarto que era venenoso, y también que los lagartos venenosos como el monstruo de Gila , el lagarto de cuentas , los lagartos monitores y los ahora extintos mosasaurios , pueden haber derivado de este mismo ancestro común. Comparten este " clado de veneno " con varias otras especies de saurios .
Las serpientes venenosas se clasifican en dos familias taxonómicas:
Hay una tercera familia que contiene las serpientes opistoglifas (con colmillos traseros) (así como la mayoría de las otras especies de serpientes):
Aunque las serpientes utilizan una amplia gama de modos de reproducción, todas emplean la fertilización interna . Esto se logra por medio de hemipenes bifurcados en pares , que se almacenan, invertidos, en la cola del macho. [85] Los hemipenes a menudo tienen ranuras, ganchos o espinas, diseñados para sujetarse a las paredes de la cloaca de la hembra . [86] [85] El clítoris de la serpiente hembra consta de dos estructuras ubicadas entre la cloaca y las glándulas odoríferas. [87]
La mayoría de las especies de serpientes ponen huevos que abandonan poco después de la puesta. Sin embargo, algunas especies (como la cobra real) construyen nidos y permanecen cerca de las crías después de la incubación. [85] La mayoría de las pitones se enroscan alrededor de sus nidadas y permanecen con ellas hasta que eclosionan. [88] Una pitón hembra no abandona los huevos, excepto para tomar el sol o beber agua ocasionalmente. Incluso "tiembla" para generar calor para incubar los huevos. [88]
Algunas especies de serpientes son ovovivíparas y retienen los huevos dentro de sus cuerpos hasta que están casi listos para eclosionar. [89] [90] Varias especies de serpientes, como la boa constrictor y la anaconda verde, son completamente vivíparas y alimentan a sus crías a través de una placenta y un saco vitelino ; esto es muy inusual entre los reptiles y normalmente se encuentra en tiburones réquiem o mamíferos placentarios . [89] [90] La retención de huevos y el nacimiento vivo se asocian con mayor frecuencia con entornos más fríos. [85] [90]
La selección sexual en las serpientes se demuestra por las 3.000 especies que utilizan tácticas diferentes para conseguir pareja. [91] El combate ritual entre machos por las hembras con las que quieren aparearse incluye el topping, un comportamiento exhibido por la mayoría de los vipéridos en el que un macho se enrosca alrededor del cuerpo delantero verticalmente elevado de su oponente y lo obliga a bajar. Es común que se produzcan mordeduras en el cuello mientras las serpientes están entrelazadas. [92]
La partenogénesis es una forma natural de reproducción en la que el crecimiento y desarrollo de los embriones se produce sin fertilización. Agkistrodon contortrix (cabeza de cobre) y Agkistrodon piscivorus (boca de algodón) pueden reproducirse por partenogénesis facultativa , lo que significa que son capaces de cambiar de un modo de reproducción sexual a un modo asexual . [93] El tipo de partenogénesis más probable que ocurre es la automixis con fusión terminal, un proceso en el que dos productos terminales de la misma meiosis se fusionan para formar un cigoto diploide. Este proceso conduce a la homocigosidad de todo el genoma , la expresión de alelos recesivos deletéreos y, a menudo, a anomalías del desarrollo. Tanto las cabezas de cobre y las bocas de algodón nacidas en cautiverio como las nacidas en libertad parecen ser capaces de esta forma de partenogénesis. [93]
La reproducción en los reptiles escamosos es casi exclusivamente sexual. Los machos normalmente tienen un par ZZ de cromosomas determinantes del sexo, y las hembras un par ZW. Sin embargo, la boa arcoíris colombiana ( Epicrates maurus ) también puede reproducirse por partenogénesis facultativa, lo que da como resultado la producción de progenie femenina WW. [94] Las hembras WW probablemente se producen por automixis terminal.
El desarrollo embrionario de la serpiente inicialmente sigue pasos similares a los de cualquier embrión de vertebrado . El embrión de serpiente comienza como un cigoto , experimenta una rápida división celular, forma un disco germinal , también llamado blastodisco, luego experimenta gastrulación , neurulación y organogénesis . [96] La división celular y la proliferación continúan hasta que se desarrolla un embrión de serpiente temprano y se puede observar la forma corporal típica de una serpiente. [96] Múltiples características diferencian el desarrollo embriológico de las serpientes de otros vertebrados, dos factores significativos son la elongación del cuerpo y la falta de desarrollo de las extremidades.
El alargamiento del cuerpo de la serpiente va acompañado de un aumento significativo del número de vértebras (los ratones tienen 60 vértebras, mientras que las serpientes pueden tener más de 300). [95] Este aumento de vértebras se debe a un aumento de somitas durante la embriogénesis, lo que lleva a un mayor número de vértebras que se desarrollan. [95] Los somitas se forman en el mesodermo presomítico debido a un conjunto de genes oscilatorios que dirigen el reloj de somitogénesis . El reloj de somitogénesis de la serpiente funciona a una frecuencia 4 veces mayor que la de un ratón (después de la corrección por el tiempo de desarrollo), creando más somitas y, por lo tanto, creando más vértebras. [95] Se cree que esta diferencia en la velocidad del reloj se debe a diferencias en la expresión del gen Lunatic fringe , un gen involucrado en el reloj de somitogénesis. [97]
Existe una amplia literatura centrada en el desarrollo/falta de desarrollo de las extremidades en embriones de serpientes y la expresión genética asociada con las diferentes etapas. En serpientes basales , como la pitón, los embriones en desarrollo temprano exhiben un brote de extremidad trasera que se desarrolla con algo de cartílago y un elemento pélvico cartilaginoso, sin embargo, este se degenera antes de la eclosión. [98] Esta presencia de desarrollo vestigial sugiere que algunas serpientes aún están experimentando una reducción de las extremidades traseras antes de ser eliminadas. [99] No hay evidencia en serpientes basales de rudimentos de las extremidades anteriores y no hay ejemplos de iniciación de brotes de extremidades anteriores de serpiente en embriones, por lo que se sabe poco sobre la pérdida de este rasgo. [99] Estudios recientes sugieren que la reducción de las extremidades traseras podría deberse a mutaciones en potenciadores del gen SSH , [99] sin embargo, otros estudios sugirieron que las mutaciones dentro de los genes Hox o sus potenciadores podrían contribuir a la falta de extremidades en las serpientes. [95] Dado que múltiples estudios han encontrado evidencia que sugiere que diferentes genes desempeñaron un papel en la pérdida de extremidades en las serpientes, es probable que múltiples mutaciones genéticas hayan tenido un efecto aditivo que condujo a la pérdida de extremidades en las serpientes [100].
En las regiones donde los inviernos son demasiado fríos para que las serpientes los toleren y permanezcan activas, las especies locales entran en un período de hibernación . A diferencia de la hibernación , en la que los mamíferos latentes en realidad están dormidos, los reptiles que hibernan están despiertos pero inactivos. Las serpientes individuales pueden hibernar en madrigueras, bajo montones de rocas o dentro de árboles caídos, o grandes cantidades de serpientes pueden agruparse en hibernáculos .
Todas las serpientes son estrictamente carnívoras y se alimentan de animales pequeños, incluidos lagartos, ranas, otras serpientes, pequeños mamíferos, pájaros, huevos, peces, caracoles, gusanos e insectos. [26] : 81 [27] [101] Las serpientes no pueden morder ni desgarrar su comida en pedazos, por lo que deben tragar a su presa entera. Los hábitos alimenticios de una serpiente están influenciados en gran medida por el tamaño del cuerpo; las serpientes más pequeñas comen presas más pequeñas. Las pitones juveniles pueden comenzar alimentándose de lagartijas o ratones y pasar a pequeños ciervos o antílopes cuando son adultas, por ejemplo.
La mandíbula de la serpiente es una estructura compleja. Contrariamente a la creencia popular de que las serpientes pueden dislocar sus mandíbulas, tienen una mandíbula inferior extremadamente flexible , cuyas dos mitades no están unidas rígidamente, y numerosas otras articulaciones en el cráneo, que permiten a la serpiente abrir la boca lo suficiente como para tragar presas enteras, incluso si son más grandes en diámetro que la propia serpiente. [101] Por ejemplo, la serpiente africana que come huevos tiene mandíbulas flexibles adaptadas para comer huevos mucho más grandes que el diámetro de su cabeza. [26] : 81 Esta serpiente no tiene dientes, pero sí tiene protuberancias óseas en el borde interior de su columna vertebral , que usa para romper la cáscara cuando come huevos. [26] : 81
La mayoría de las serpientes se alimentan de una gran variedad de animales de presa, pero existe cierta especialización en determinadas especies. Las cobras reales y la cobra bandy-bandy australiana consumen otras serpientes. Las especies de la familia Pareidae tienen más dientes en el lado derecho de la boca que en el izquierdo, ya que se alimentan principalmente de caracoles y las conchas suelen girar en espiral en el sentido de las agujas del reloj. [26] : 184 [102] [103]
Algunas serpientes tienen una mordedura venenosa, que utilizan para matar a su presa antes de comérsela. [101] [104] Otras serpientes matan a su presa por constricción , [101] mientras que algunas se tragan a su presa cuando aún está viva. [26] : 81 [101]
Después de comer, las serpientes se vuelven inactivas para permitir que se lleve a cabo el proceso de digestión ; [67] esta es una actividad intensa, especialmente después del consumo de presas grandes. En las especies que se alimentan solo esporádicamente, todo el intestino entra en un estado reducido entre comidas para conservar energía. El sistema digestivo luego se "regula al alza" a su capacidad máxima dentro de las 48 horas posteriores al consumo de la presa. Al ser ectotérmicas ("de sangre fría"), la temperatura circundante juega un papel importante en el proceso de digestión. La temperatura ideal para que las serpientes digieran los alimentos es de 30 °C (86 °F). Hay una enorme cantidad de energía metabólica involucrada en la digestión de una serpiente, por ejemplo, la temperatura corporal superficial de la serpiente de cascabel sudamericana ( Crotalus durissus ) aumenta hasta 1,2 °C (2,2 °F) durante el proceso digestivo. [105] Si una serpiente es molestada después de haber comido recientemente, a menudo regurgitará su presa para poder escapar de la amenaza percibida. Cuando no se la molesta, el proceso digestivo es muy eficiente; Las enzimas digestivas de la serpiente disuelven y absorben todo excepto el pelo (o las plumas) y las garras de la presa, que se excretan junto con los desechos .
La expansión del área del cuello es un elemento disuasorio visual que se observa principalmente en las cobras (elápidos) y que se controla principalmente mediante los músculos de las costillas. [106] La expansión del cuello puede ir acompañada de escupir veneno hacia el objeto amenazante, [107] y producir un sonido especializado: el silbido. Los estudios sobre cobras cautivas mostraron que entre el 13 y el 22 % de la longitud del cuerpo se eleva durante la expansión del cuello. [108]
La falta de extremidades no impide el movimiento de las serpientes. Han desarrollado varios modos de locomoción diferentes para adaptarse a entornos particulares. A diferencia de los modos de andar de los animales con extremidades, que forman un continuo, cada modo de locomoción de las serpientes es discreto y distinto de los demás; las transiciones entre modos son abruptas. [109] [110]
La ondulación lateral es el único modo de locomoción acuática y el más común en la locomoción terrestre. [110] En este modo, el cuerpo de la serpiente se flexiona alternativamente hacia la izquierda y hacia la derecha, lo que da como resultado una serie de "olas" que se mueven hacia atrás. [109] Si bien este movimiento parece rápido, rara vez se ha documentado que las serpientes se muevan a una velocidad superior a dos longitudes corporales por segundo, a menudo mucho menos. [111] Este modo de movimiento tiene el mismo costo neto de transporte (calorías quemadas por metro recorrido) que correr en lagartijas de la misma masa. [112]
La ondulación lateral terrestre es el modo más común de locomoción terrestre para la mayoría de las especies de serpientes. [109] En este modo, las ondas que se mueven posteriormente empujan contra puntos de contacto en el entorno, como rocas, ramas, irregularidades en el suelo, etc. [109] Cada uno de estos objetos ambientales, a su vez, genera una fuerza de reacción dirigida hacia adelante y hacia la línea media de la serpiente, lo que resulta en un empuje hacia adelante mientras que los componentes laterales se cancelan. [113] La velocidad de este movimiento depende de la densidad de puntos de empuje en el entorno, con una densidad media de aproximadamente 8 [ aclaración necesaria ] a lo largo de la longitud de la serpiente siendo ideal. [111] La velocidad de la onda es exactamente la misma que la velocidad de la serpiente y, como resultado, cada punto en el cuerpo de la serpiente sigue el camino del punto que está frente a él, lo que permite a las serpientes moverse a través de una vegetación muy densa y pequeñas aberturas. [113]
Al nadar, las olas se hacen más grandes a medida que se desplazan por el cuerpo de la serpiente, y la ola viaja hacia atrás más rápido de lo que la serpiente se mueve hacia adelante. [114] El empuje se genera al empujar su cuerpo contra el agua, lo que da como resultado el deslizamiento observado. A pesar de las similitudes generales, los estudios muestran que el patrón de activación muscular es diferente en la ondulación lateral acuática y terrestre, lo que justifica llamarlos modos separados. [115] Todas las serpientes pueden ondular lateralmente hacia adelante (con olas que se mueven hacia atrás), pero solo se ha observado que las serpientes marinas invierten el movimiento (moviéndose hacia atrás con olas que se mueven hacia adelante). [109]
El movimiento lateral, que emplean con mayor frecuencia las serpientes colubridas ( colúbridos , elápidos y víboras ) cuando deben moverse en un entorno que carece de irregularidades contra las que empujar (lo que hace imposible la ondulación lateral), como una planicie de barro resbaladizo o una duna de arena, es una forma modificada de ondulación lateral en la que todos los segmentos del cuerpo orientados en una dirección permanecen en contacto con el suelo, mientras que los otros segmentos se levantan, lo que da como resultado un peculiar movimiento de "rodamiento". [116] [117] El movimiento lateral se mueve hacia adelante formando un bucle con su propio cuerpo y luego levantándose con él. Al bajar la cabeza, la serpiente obtiene palanca, se endereza y se presiona contra el suelo, se lleva hacia adelante y en un ángulo que la deja lista para el siguiente salto. La cabeza y el bucle son, en efecto, los dos pies sobre los que camina la serpiente. El cuerpo de la serpiente, que parece más o menos perpendicular a su dirección, puede desconcertar al observador, ya que la preconcepción puede llevar a uno a asociar el movimiento de la serpiente con una cabeza que guía y un cuerpo que sigue. Parece que la serpiente se mueve de lado, pero precisamente hacia dónde va la serpiente, hacia dónde quiere ir, la cabeza da una indicación clara. La serpiente deja atrás un rastro que parece una serie de ganchos uno tras otro. Las serpientes pueden moverse hacia atrás para retirarse de un enemigo, aunque normalmente no lo hacen. [52] [ página necesaria ] Este modo de locomoción supera la naturaleza resbaladiza de la arena o el barro al empujarse con solo partes estáticas del cuerpo, minimizando así el deslizamiento. [116] La naturaleza estática de los puntos de contacto se puede demostrar a partir de las huellas de una serpiente que se mueve de lado, que muestran cada huella de escamas del vientre, sin ninguna mancha. Este modo de locomoción tiene un costo calórico muy bajo, menos de 1 ⁄ 3 del costo para un lagarto para moverse la misma distancia. [112] Contrariamente a la creencia popular, no hay evidencia de que el movimiento lateral esté asociado con que la arena esté caliente. [116]
Cuando no hay puntos de empuje, pero no hay suficiente espacio para utilizar la locomoción lateral debido a restricciones laterales, como en los túneles, las serpientes dependen de la locomoción en concertina. [109] [117] En este modo, la serpiente apoya la parte posterior de su cuerpo contra la pared del túnel mientras la parte delantera de la serpiente se extiende y se endereza. [116] La parte delantera luego se flexiona y forma un punto de anclaje, y la parte posterior se endereza y se tira hacia adelante. Este modo de locomoción es lento y muy exigente, hasta siete veces el costo de ondular lateralmente en la misma distancia. [112] Este alto costo se debe a las paradas y arranques repetidos de partes del cuerpo, así como a la necesidad de utilizar un esfuerzo muscular activo para apoyarse contra las paredes del túnel.
El movimiento de las serpientes en hábitats arbóreos ha sido estudiado recientemente. [118] Mientras están en las ramas de los árboles, las serpientes utilizan varios modos de locomoción dependiendo de la especie y la textura de la corteza. [118] En general, las serpientes utilizarán una forma modificada de locomoción en concertina en ramas lisas, pero ondularán lateralmente si hay puntos de contacto disponibles. [118] Las serpientes se mueven más rápido en ramas pequeñas y cuando hay puntos de contacto presentes, en contraste con los animales con extremidades, que se mueven mejor en ramas grandes con poco "desorden". [118]
Las serpientes planeadoras ( Chrysopelea ) del sudeste asiático se lanzan desde las puntas de las ramas, extendiendo sus costillas y ondulando lateralmente mientras planean entre los árboles. [116] [119] [120] Estas serpientes pueden realizar un planeo controlado durante cientos de pies dependiendo de la altitud de lanzamiento e incluso pueden girar en el aire. [116] [119]
El modo más lento de locomoción de la serpiente es la locomoción rectilínea, que también es la única en la que la serpiente no necesita doblar su cuerpo lateralmente, aunque puede hacerlo al girar. [121] En este modo, las escamas del vientre se levantan y se tiran hacia adelante antes de colocarlas hacia abajo y tirar del cuerpo sobre ellas. Las ondas de movimiento y estasis pasan posteriormente, lo que resulta en una serie de ondulaciones en la piel. [121] Las costillas de la serpiente no se mueven en este modo de locomoción y este método es utilizado con mayor frecuencia por pitones grandes , boas y víboras cuando acechan a sus presas en terreno abierto, ya que los movimientos de la serpiente son sutiles y más difíciles de detectar por sus presas de esta manera. [116]
Snakes do not ordinarily prey on humans. Unless startled or injured, most snakes prefer to avoid contact and will not attack humans. With the exception of large constrictors, nonvenomous snakes are not a threat to humans. The bite of a nonvenomous snake is usually harmless; their teeth are not adapted for tearing or inflicting a deep puncture wound, but rather grabbing and holding. Although the possibility of infection and tissue damage is present in the bite of a nonvenomous snake, venomous snakes present far greater hazard to humans.[26]: 209 The World Health Organization (WHO) lists snakebite under the "other neglected conditions" category.[124]
Documented deaths resulting from snake bites are uncommon. Nonfatal bites from venomous snakes may result in the need for amputation of a limb or part thereof. Of the roughly 725 species of venomous snakes worldwide, only 250 are able to kill a human with one bite. Australia averages only one fatal snake bite per year. In India, 250,000 snakebites are recorded in a single year, with as many as 50,000 recorded initial deaths.[125] The WHO estimates that on the order of 100,000 people die each year as a result of snake bites, and around three times as many amputations and other permanent disabilities are caused by snakebites annually.[126]
The health of people is seriously threatened by snakebites, especially in areas where there is a great diversity of snakes and little access to medical care such as the Amazon Rainforest region in South America.[127] Snakebite is classified by the World Health Organization (WHO) as "other neglected conditions".[128] Although there aren't many recorded snakebite deaths, the bites can cause serious complications and permanent impairments.[128] The most successful treatment for snakebites is still antivenom, which is made from snake venom.[128] However, access to antivenom differs greatly by location, with rural areas frequently experiencing difficulties with both cost and availability.[129] Clinical studies, serum preparation, and venom extraction are among the intricate procedures involved in the manufacturing of antivenom.[129] The development of alternative treatments and increased accessibility and affordability of antivenom are essential for reducing the global impact of snake bites on human populations.[130]
In some parts of the world, especially in India, snake charming is a roadside show performed by a charmer. In such a show, the snake charmer carries a basket containing a snake that he seemingly charms by playing tunes with his flutelike musical instrument, to which the snake responds.[131] The snake is in fact responding to the movement of the flute, not the sound it makes, as snakes lack external ears (though they do have internal ears).[131]
The Wildlife Protection Act of 1972 in India technically prohibits snake charming on the grounds of reducing animal cruelty. Other types of snake charmers use a snake and mongoose show, where the two animals have a mock fight; however, this is not very common, as the animals may be seriously injured or killed. Snake charming as a profession is dying out in India because of competition from modern forms of entertainment and environment laws proscribing the practice. Many Indians have never seen snake charming and it is becoming a folktale of the past.[131][132][133][134]
The Irulas tribe of Andhra Pradesh and Tamil Nadu in India have been hunter-gatherers in the hot, dry plains forests, and have practiced the art of snake catching for generations. They have a vast knowledge of snakes in the field. They generally catch the snakes with the help of a simple stick. Earlier, the Irulas caught thousands of snakes for the snake-skin industry. After the complete ban of the snake-skin industry in India and protection of all snakes under the Indian Wildlife (Protection) Act 1972, they formed the Irula Snake Catcher's Cooperative and switched to catching snakes for removal of venom, releasing them in the wild after four extractions. The venom so collected is used for producing life-saving antivenom, biomedical research and for other medicinal products.[135] The Irulas are also known to eat some of the snakes they catch and are very useful in rat extermination in the villages.
Despite the existence of snake charmers, there have also been professional snake catchers or wranglers. Modern-day snake trapping involves a herpetologist using a long stick with a V-shaped end. Some television show hosts, like Bill Haast, Austin Stevens, Steve Irwin, and Jeff Corwin, prefer to catch them using bare hands.
Consuming snake flesh and related goods is a reflection of many cultures around the world, especially in Asian nations like China, Taiwan, Thailand, Indonesia, Vietnam, and Cambodia. Because of its supposed health benefits and aphrodisiac qualities, snake meat is frequently regarded as a delicacy and ingested.[136] It is customary to drink wine laced with snake blood in an attempt to increase virility and vigor.[136] Traditional Chinese medicine holds that snake wine, a traditional beverage infused with whole snakes, offers medicinal uses.[136] Snake wine's origins are in Chinese culture. However, using snake goods creates moral questions about conservation and animal welfare.[137] It is important to pay attention to and regulate the sustainable harvesting of snakes for human food, particularly in areas where snake populations are in decline as a result of habitat degradation and overexploitation.[137]
In the Western world, some snakes are kept as pets, especially docile species such as the ball python and corn snake. To meet the demand, a captive breeding industry has developed. Snakes bred in captivity are considered preferable to specimens caught in the wild and tend to make better pets.[138] Compared with more traditional types of companion animal, snakes can be very low-maintenance pets; they require minimal space, as most common species do not exceed 5 feet (1.5 m) in length, and can be fed relatively infrequently—usually once every five to fourteen days. Certain snakes have a lifespan of more than 40 years if given proper care.
In ancient Mesopotamia, Nirah, the messenger god of Ištaran, was represented as a serpent on kudurrus, or boundary stones.[139] Representations of two intertwined serpents are common in Sumerian art and Neo-Sumerian artwork[139] and still appear sporadically on cylinder seals and amulets until as late as the thirteenth century BC.[139] The horned viper (Cerastes cerastes) appears in Kassite and Neo-Assyrian kudurrus[139] and is invoked in Assyrian texts as a magical protective entity.[139] A dragon-like creature with horns, the body and neck of a snake, the forelegs of a lion, and the hind-legs of a bird appears in Mesopotamian art from the Akkadian Period until the Hellenistic Period (323 BC–31 BC).[139] This creature, known in Akkadian as the mušḫuššu, meaning "furious serpent", was used as a symbol for particular deities and also as a general protective emblem.[139] It seems to have originally been the attendant of the Underworld god Ninazu,[139] but later became the attendant to the Hurrian storm-god Tishpak, as well as, later, Ninazu's son Ningishzida, the Babylonian national god Marduk, the scribal god Nabu, and the Assyrian national god Ashur.[139]
In Egyptian history, the snake occupies a primary role with the Nile cobra adorning the crown of the pharaoh in ancient times. It was worshipped as one of the gods and was also used for sinister purposes: murder of an adversary and ritual suicide (Cleopatra).[140] The ouroboros was a well-known ancient Egyptian symbol of a serpent swallowing its own tail.[141] The precursor to the ouroboros was the "Many-Faced",[141] a serpent with five heads, who, according to the Amduat, the oldest surviving Book of the Afterlife, was said to coil around the corpse of the sun god Ra protectively.[141] The earliest surviving depiction of a "true" ouroboros comes from the gilded shrines in the tomb of Tutankhamun.[141] In the early centuries AD, the ouroboros was adopted as a symbol by Gnostic Christians[141] and chapter 136 of the Pistis Sophia, an early Gnostic text, describes "a great dragon whose tail is in its mouth".[141] In medieval alchemy, the ouroboros became a typical western dragon with wings, legs, and a tail.[141]
In the Bible, King Nahash of Ammon, whose name means "Snake", is depicted very negatively, as a particularly cruel and despicable enemy of the ancient Hebrews.
The ancient Greeks used the Gorgoneion, a depiction of a hideous face with serpents for hair, as an apotropaic symbol to ward off evil.[142] In a Greek myth described by Pseudo-Apollodorus in his Bibliotheca, Medusa was a Gorgon with serpents for hair whose gaze turned all those who looked at her to stone and was slain by the hero Perseus.[143][144][145] In the Roman poet Ovid's Metamorphoses, Medusa is said to have once been a beautiful priestess of Athena, whom Athena turned into a serpent-haired monster after she was raped by the god Poseidon in Athena's temple.[146] In another myth referenced by the Boeotian poet Hesiod and described in detail by Pseudo-Apollodorus, the hero Heracles is said to have slain the Lernaean Hydra,[147][148] a multiple-headed serpent which dwelt in the swamps of Lerna.[147][148]
The legendary account of the foundation of Thebes mentioned a monster snake guarding the spring from which the new settlement was to draw its water. In fighting and killing the snake, the companions of the founder Cadmus all perished—leading to the term "Cadmean victory" (i.e. a victory involving one's own ruin).[149]
Three medical symbols involving snakes that are still used today are Bowl of Hygieia, symbolizing pharmacy, and the Caduceus and Rod of Asclepius, which are symbols denoting medicine in general.[66]
One of the etymologies proposed for the common female first name Linda is that it might derive from Old German Lindi or Linda, meaning a serpent.
India is often called the land of snakes and is steeped in tradition regarding snakes.[150] Snakes are worshipped as gods even today with many women pouring milk on snake pits (despite snakes' aversion for milk).[150] The cobra is seen on the neck of Shiva and Vishnu is depicted often as sleeping on a seven-headed snake or within the coils of a serpent.[151] There are also several temples in India solely for cobras sometimes called Nagraj (King of Snakes) and it is believed that snakes are symbols of fertility. There is a Hindu festival called Nag Panchami each year on which day snakes are venerated and prayed to. See also Nāga.[152]
The snake is one of the 12 celestial animals of Chinese zodiac, in the Chinese calendar.[153]
Many ancient Peruvian cultures worshipped nature.[154] They emphasized animals and often depicted snakes in their art.[155]
Snakes are used in Hinduism as a part of ritual worship.[157] In the annual Nag Panchami festival, participants worship either live cobras or images of Nāgas. Lord Shiva is depicted in most images with a snake coiled around his neck.[158] Puranic literature includes various stories associated with snakes, for example Shesha is said to hold all the planets of the Universe on his hoods and to constantly sing the glories of Vishnu from all his mouths. Other notable snakes in Hinduism are Vasuki, Takshaka, Karkotaka, and Pingala. The term Nāga is used to refer to entities that take the form of large snakes in Hinduism and Buddhism.[159]
Snakes have been widely revered in many cultures, such as in ancient Greece where the serpent was seen as a healer.[160] Asclepius carried a serpent wound around his wand, a symbol seen today on many ambulances.[161] In Judaism, the snake of brass is also a symbol of healing, of one's life being saved from imminent death.[162]
In religious terms, the snake and jaguar were arguably the most important animals in ancient Mesoamerica.[163] "In states of ecstasy, lords dance a serpent dance; great descending snakes adorn and support buildings from Chichen Itza to Tenochtitlan, and the Nahuatl word coatl meaning serpent or twin, forms part of primary deities such as Mixcoatl, Quetzalcoatl, and Coatlicue."[164] In the Maya and Aztec calendars, the fifth day of the week was known as Snake Day.
In some parts of Christianity, the redemptive work of Jesus Christ is compared to saving one's life through beholding the Nehushtan (serpent of brass).[165] Snake handlers use snakes as an integral part of church worship, to demonstrate their faith in divine protection. However, more commonly in Christianity, the serpent has been depicted as a representative of evil and sly plotting, as seen in the description in Genesis of a snake tempting Eve in the Garden of Eden.[166] Saint Patrick is purported to have expelled all snakes from Ireland while converting the country to Christianity in the 5th century, thus explaining the absence of snakes there.[167]
In Christianity and Judaism, the snake makes its infamous appearance in the first book of the Bible when a serpent appears before Adam and Eve and tempts them with the forbidden fruit from the Tree of Knowledge.[166] The snake returns in the Book of Exodus when Moses turns his staff into a snake as a sign of God's power, and later when he makes the Nehushtan, a bronze snake on a pole that when looked at cured the people of bites from the snakes that plagued them in the desert. The serpent makes its final appearance symbolizing Satan in the Book of Revelation: "And he laid hold on the dragon the old serpent, which is the devil and Satan, and bound him for a thousand years."[168]
In Neo-Paganism and Wicca, the snake is seen as a symbol of wisdom and knowledge.[169] Additionally, snakes are sometimes associated with Hecate, the Greek goddess of witchcraft.[170]
Several compounds from snake venoms are being researched as potential treatments or preventatives for pain, cancers, arthritis, stroke, heart disease, hemophilia, and hypertension, as well as to control bleeding (e.g., during surgery).[171][172][173]
