Condición en la que las células de un organismo tienen más de dos conjuntos pares de cromosomas.
Esta imagen muestra conjuntos de cromosomas haploides (simples), diploides (dobles), triploides (triples) y tetraploides (cuádruples). Los cromosomas triploides y tetraploides son ejemplos de poliploidía.
La poliploidía es una condición en la que las células de un organismo tienen más de un par de cromosomas ( homólogos ) . La mayoría de las especies cuyas células tienen núcleo ( eucariotas ) son diploides , lo que significa que tienen dos juegos completos de cromosomas, uno de cada uno de los dos padres; cada conjunto contiene la misma cantidad de cromosomas y los cromosomas están unidos en pares de cromosomas homólogos. Sin embargo, algunos organismos son poliploides . La poliploidía es especialmente común en las plantas. La mayoría de los eucariotas tienen células somáticas diploides , pero producen gametos haploides (óvulos y espermatozoides) por meiosis . Un monoploide tiene solo un juego de cromosomas y el término generalmente solo se aplica a células u organismos que normalmente son diploides. Los machos de las abejas y otros himenópteros , por ejemplo, son monoploides. A diferencia de los animales, las plantas y las algas multicelulares tienen ciclos de vida con dos generaciones multicelulares alternas . La generación de gametofitos es haploide y produce gametos por mitosis ; la generación del esporofito es diploide y produce esporas por meiosis .
La poliploidía es el resultado de la duplicación de todo el genoma durante la evolución de las especies. Puede ocurrir debido a una división celular anormal , ya sea durante la mitosis, o más comúnmente por la falla de los cromosomas al separarse durante la meiosis o por la fertilización de un óvulo por más de un espermatozoide. [1] Además, puede ser inducida en plantas y cultivos celulares mediante algunas sustancias químicas: la más conocida es la colchicina , que puede provocar la duplicación de los cromosomas, aunque su uso también puede tener otras consecuencias menos obvias. Oryzalin también duplicará el contenido cromosómico existente.
Entre los mamíferos , se encuentra una alta frecuencia de células poliploides en órganos como el cerebro, el hígado, el corazón y la médula ósea. [2] También ocurre en las células somáticas de otros animales , como peces de colores , [3] salmones y salamandras . Es común entre helechos y plantas con flores (ver Hibiscus rosa-sinensis ), incluidas especies tanto silvestres como cultivadas . El trigo , por ejemplo, después de milenios de hibridación y modificación por parte del ser humano, tiene cepas diploides (dos juegos de cromosomas), tetraploides (cuatro juegos de cromosomas) con el nombre común de trigo duro o macarrones, y hexaploides (seis juegos de cromosomas). ) con el nombre común de trigo harinero. Muchas plantas del género Brassica de importancia agrícola también son tetraploides. La caña de azúcar puede tener niveles de ploidía superiores a la octaploide . [4]
La poliploidización puede ser un mecanismo de especiación simpátrica porque los poliploides generalmente no pueden cruzarse con sus ancestros diploides. Un ejemplo es la planta Erythranthe peregrina . La secuenciación confirmó que esta especie se originó a partir de E. × robertsii , un híbrido triploide estéril entre E. guttata y E. lutea, ambas introducidas y naturalizadas en el Reino Unido. Nuevas poblaciones de E. peregrina surgieron en el continente escocés y las islas Orkney mediante la duplicación del genoma de poblaciones locales de E. × robertsii . [5] Debido a una rara mutación genética, E. peregrina no es estéril. [6]
Por otro lado, la poliploidización también puede ser un mecanismo para una especie de "especiación inversa", [7] mediante la cual el flujo de genes se habilita después del evento de poliploidía, incluso entre linajes que previamente no experimentaron ningún flujo de genes como diploides. Así se ha detallado a nivel genómico en Arabidopsis arenosa y Arabidopsis lyrata . [8] Cada una de estas especies experimentó eventos de autopoliploidía independientes (poliploidía dentro de la especie, que se describe a continuación), que luego permitieron el posterior flujo genético entre especies de alelos adaptativos, en este caso estabilizando cada linaje poliploide joven. [9] Esta introgresión adaptativa habilitada por la poliploidía puede permitir que los poliploides actúen como "esponjas alélicas", mediante las cuales acumulan variación genómica críptica que puede ser reclutada al enfrentar desafíos ambientales posteriores. [10]
Terminología
Tipos
Patrones de endopoliploidía específicos de órganos (de 2 x a 64 x ) en la hormiga gigante Dinoponera australis
Los tipos poliploides se etiquetan según el número de conjuntos de cromosomas en el núcleo . La letra x se utiliza para representar el número de cromosomas en un solo conjunto:
tetratracontaploide (cuarenta y cuatro conjuntos; 44 x ), por ejemplo, morera negra [17]
Clasificación
Autopoliploidía
Los autopoliploides son poliploides con múltiples conjuntos de cromosomas derivados de un solo taxón .
Dos ejemplos de autopoliploides naturales son la planta a cuestas, Tolmiea menzisii [18] y el esturión blanco, Acipenser transmontanum . [19] La mayoría de los casos de autopoliploidía resultan de la fusión de gametos no reducidos (2 n ), lo que da como resultado una descendencia triploide ( n + 2 n = 3 n ) o tetraploide (2 n + 2 n = 4 n ). [20] La descendencia triploide suele ser estéril (como en el fenómeno del bloqueo triploide ), pero en algunos casos pueden producir altas proporciones de gametos no reducidos y así ayudar a la formación de tetraploides. Esta vía hacia la tetraploidía se conoce como puente triploide . [20] Los triploides también pueden persistir a través de la reproducción asexual . De hecho, la autotriploidía estable en las plantas a menudo se asocia con sistemas de apareamiento apomícticos . [21] En los sistemas agrícolas, la autotriploidía puede provocar la falta de semillas, como en las sandías y los plátanos . [22] La triploidía también se utiliza en el cultivo de salmón y trucha para inducir la esterilidad. [23] [24]
En raras ocasiones, los autopoliploides surgen de la duplicación espontánea y somática del genoma, lo que se ha observado en los brotes de manzana ( Malus domesticus ) . [25] Esta es también la vía más común de poliploidía inducida artificialmente, donde se utilizan métodos como la fusión de protoplastos o el tratamiento con colchicina , orizalina o inhibidores de la mitosis para alterar la división mitótica normal , lo que da como resultado la producción de células poliploides. Este proceso puede ser útil en el fitomejoramiento, especialmente cuando se intenta introducir germoplasma a través de niveles ploidales. [26]
Los autopoliploides poseen al menos tres conjuntos de cromosomas homólogos , lo que puede conducir a altas tasas de apareamiento multivalente durante la meiosis (particularmente en autopoliploides recién formados, también conocidos como neopoliploides) y una disminución asociada de la fertilidad debido a la producción de gametos aneuploides . [27] La selección natural o artificial para la fertilidad puede estabilizar rápidamente la meiosis en autopoliploides al restaurar el emparejamiento bivalente durante la meiosis. Se ha documentado una rápida evolución adaptativa de la maquinaria meiótica, que da como resultado niveles reducidos de multivalentes (y, por lo tanto, meiosis autopoliploide estable) en Arabidopsis arenosa [28] y Arabidopsis lyrata , [29] con alelos adaptativos específicos de estas especies compartidos únicamente entre los poliploides evolucionados. . [30] [31]
El alto grado de homología entre los cromosomas duplicados hace que los autopoliploides muestren herencia polisómica . [32] Este rasgo se utiliza a menudo como criterio de diagnóstico para distinguir los autopoliploides de los alopoliploides, que comúnmente muestran herencia disómica después de pasar la etapa neopoliploide. [33] Si bien la mayoría de las especies poliploides se caracterizan inequívocamente como autopoliploides o alopoliploides, estas categorías representan los extremos de un espectro de divergencia entre los subgenomas parentales. Los poliploides que se encuentran entre estos dos extremos, que a menudo se denominan alopoliploides segmentarios, pueden mostrar niveles intermedios de herencia polisómica que varían según el locus. [34] [35]
Se cree que aproximadamente la mitad de todos los poliploides son el resultado de la autopoliploidía, [36] [37] aunque muchos factores hacen que esta proporción sea difícil de estimar. [38]
alopoliploidía
Los alopoliploides , anfipoliploides o heteropoliploides son poliploides con cromosomas derivados de dos o más taxones divergentes.
Como en la autopoliploidía, esto ocurre principalmente mediante la fusión de gametos no reducidos (2 n ), que puede tener lugar antes o después de la hibridación . En el primer caso, los gametos no reducidos de cada taxón diploide (o gametos reducidos de dos taxones autotetraploides) se combinan para formar una descendencia alopoliploide. En el último caso, uno o más híbridos diploides F 1 producen gametos no reducidos que se fusionan para formar una descendencia alopoliploide. [39] La hibridación seguida de la duplicación del genoma puede ser un camino más común hacia la alopoliploidía porque los híbridos F 1 entre taxones a menudo tienen tasas relativamente altas de formación de gametos no reducidos: la divergencia entre los genomas de los dos taxones resulta en un emparejamiento anormal entre cromosomas homólogos o en la falta de disyunción durante mitosis. [39] En este caso, la alopoliploidía en realidad puede restaurar el emparejamiento meiótico bivalente normal al proporcionar a cada cromosoma homólogo su propio homólogo. Si la divergencia entre los cromosomas homólogos es uniforme entre los dos subgenomas, esto, en teoría, puede dar como resultado una rápida restauración del emparejamiento bivalente y la herencia disómica después de la alopoliploidización. Sin embargo, el emparejamiento multivalente es común en muchos alopoliploides formados recientemente, por lo que es probable que la mayor parte de la estabilización meiótica se produzca gradualmente mediante selección. [27] [33]
Debido a que el emparejamiento entre cromosomas homólogos es raro en los alopoliploides establecidos, pueden beneficiarse de la heterocigosidad fija de los alelos homólogos. [40] En ciertos casos, dicha heterocigosidad puede tener efectos heteróticos beneficiosos , ya sea en términos de aptitud en contextos naturales o rasgos deseables en contextos agrícolas. Esto podría explicar parcialmente la prevalencia de la alopoliploidía entre las especies de cultivos. Tanto el trigo harinero como el triticale son ejemplos de alopoliploides con seis conjuntos de cromosomas. El algodón , el maní o la quinoa son alotetraploides con múltiples orígenes. En cultivos de brasicáceas , el Triángulo de U describe las relaciones entre las tres Brassicas diploides comunes ( B. oleracea , B. rapa y B. nigra ) y tres alotetraploides ( B. napus , B. juncea y B. carinata ) derivadas de Hibridación entre especies diploides. Existe una relación similar entre tres especies diploides de Tragopogon ( T. dubius , T. pratensis y T. porrifolius ) y dos especies alotetraploides ( T. mirus y T. miscellus ). [41] También se han observado patrones complejos de evolución alopoliploide en animales, como en el género de ranas Xenopus . [42]
aneuploide
Los organismos en los que un cromosoma particular, o segmento cromosómico, está insuficiente o excesivamente representado se dice que son aneuploides (de las palabras griegas que significan "no", "bueno" y "doble"). La aneuploidía se refiere a un cambio numérico en parte del conjunto de cromosomas, mientras que la poliploidía se refiere a un cambio numérico en todo el conjunto de cromosomas. [43]
endopoliploidía
La poliploidía ocurre en algunos tejidos de animales que por lo demás son diploides, como los tejidos musculares humanos . [44] Esto se conoce como endopoliploidía . Las especies cuyas células no tienen núcleo, es decir, las procariotas , pueden ser poliploides, como se observa en la gran bacteria Epulopiscium fishelsoni . [45] Por lo tanto, la ploidía se define con respecto a una célula.
monoploide
Un monoploide tiene solo un juego de cromosomas y el término generalmente solo se aplica a células u organismos que normalmente son diploides. El término más general para tales organismos es haploide .
Términos temporales
Neopoliploidía
Un poliploide recién formado.
mesopoliploidía
Esto se ha vuelto poliploide en la historia más reciente; no es tan nuevo como un neopoliploide ni tan antiguo como un paleopoliploide. Es un poliploide de mediana edad. A menudo esto se refiere a la duplicación del genoma completo seguida de niveles intermedios de diploidización.
Probablemente se produjeron duplicaciones de genomas antiguos en la historia evolutiva de toda la vida. Los eventos de duplicación que ocurrieron hace mucho tiempo en la historia de varios linajes evolutivos pueden ser difíciles de detectar debido a la diploidización posterior (de modo que un poliploide comienza a comportarse citogenéticamente como un diploide con el tiempo), a medida que las mutaciones y las traducciones de genes crean gradualmente una copia de cada cromosoma a diferencia de otras. la otra copia. Con el tiempo, también es común que copias duplicadas de genes acumulen mutaciones y se conviertan en pseudogenes inactivos. [46]
Un cariotipo es el complemento cromosómico característico de una especie eucariota . [48] [49] La preparación y estudio de cariotipos forma parte de la citología y, más concretamente, de la citogenética .
Aunque la replicación y transcripción del ADN está altamente estandarizada en los eucariotas , no se puede decir lo mismo de sus cariotipos, que son muy variables entre especies en cuanto al número de cromosomas y en la organización detallada a pesar de estar construidos a partir de las mismas macromoléculas. En algunos casos, incluso existe una variación significativa dentro de las especies. Esta variación proporciona la base para una variedad de estudios en lo que podría llamarse citología evolutiva.
Cromosomas homólogos
Los cromosomas homólogos son aquellos reunidos tras una hibridación y alopoliploidización entre especies , y cuya relación era completamente homóloga en una especie ancestral. Por ejemplo, el trigo duro es el resultado de la hibridación entre especies de dos especies de pastos diploides, Triticum urartu y Aegilops speltoides . Ambos ancestros diploides tenían dos conjuntos de 7 cromosomas, que eran similares en términos de tamaño y genes contenidos en ellos. El trigo duro contiene un genoma híbrido con dos juegos de cromosomas derivados de Triticum urartu y dos juegos de cromosomas derivados de Aegilops speltoides . Cada par de cromosomas derivado del padre Triticum urartu es homólogo al par de cromosomas opuesto derivado del padre Aegilops speltoides , aunque cada par de cromosomas en sí mismo es homólogo .
Ejemplos
animales
Los ejemplos en animales son más comunes en no vertebrados [50], como platelmintos , sanguijuelas y artemia . Dentro de los vertebrados, ejemplos de poliploidía estable incluyen los salmónidos y muchos ciprínidos (es decir, la carpa ). [51] Algunos peces tienen hasta 400 cromosomas. [51] La poliploidía también ocurre comúnmente en anfibios; por ejemplo, el género Xenopus, de importancia biomédica , contiene muchas especies diferentes con hasta 12 juegos de cromosomas (dodecaploide). [52] Los lagartos poliploides también son bastante comunes. La mayoría son estériles y se reproducen por partenogénesis ; [ cita necesaria ] otros, como Liolaemus chiliensis , mantienen la reproducción sexual. Las salamandras topo poliploides (en su mayoría triploides) son todas hembras y se reproducen por cleptogénesis , [53] "robando" espermatóforos de machos diploides de especies relacionadas para desencadenar el desarrollo de óvulos, pero sin incorporar el ADN de los machos en la descendencia.
Si bien algunos tejidos de mamíferos, como las células parenquimatosas del hígado, son poliploides, [54] [55] se conocen casos raros de mamíferos poliploides, pero la mayoría de las veces resultan en muerte prenatal . Un roedor octodóntido de las duras regiones desérticas de Argentina , conocido como rata viscacha de las llanuras ( Tympanoctomys barrerae ), ha sido reportado como una excepción a esta "regla". [56] Sin embargo, un análisis cuidadoso utilizando pinturas cromosómicas muestra que solo hay dos copias de cada cromosoma en T. barrerae , no las cuatro que se esperarían si fuera verdaderamente un tetraploide. [57] Este roedor no es una rata , sino pariente de los conejillos de indias y las chinchillas . Su "nuevo" número diploide (2 n ) es 102, por lo que sus células tienen aproximadamente el doble de tamaño normal. Su pariente vivo más cercano es Octomys mimax , la rata vizcacha andina de la misma familia, cuyos 2 n = 56. Por lo tanto, se supuso que un ancestro similar a Octomys produjo descendencia tetraploide (es decir, 2 n = 4 x = 112) que fueron , en virtud de sus cromosomas duplicados, reproductivamente aislados de sus padres.
Har Swarup (1956) indujo la poliploidía en peces mediante un tratamiento de choque frío de los huevos cerca del momento de la fertilización, lo que produjo embriones triploides que maduraron con éxito. [58] [59] También se ha demostrado que el choque de frío o calor produce gametos de anfibios no reducidos, aunque esto ocurre más comúnmente en los óvulos que en los espermatozoides. [60] John Gurdon (1958) trasplantó núcleos intactos de células somáticas para producir huevos diploides en la rana Xenopus (una extensión del trabajo de Briggs y King en 1952) que pudieron desarrollarse hasta la etapa de renacuajo. [61] El científico británico JBS Haldane elogió el trabajo por sus posibles aplicaciones médicas y, al describir los resultados, se convirtió en uno de los primeros en utilizar la palabra " clon " en referencia a los animales. Un trabajo posterior de Shinya Yamanaka mostró cómo las células maduras pueden reprogramarse para volverse pluripotentes, ampliando las posibilidades a las células no madre. Gurdon y Yamanaka recibieron conjuntamente el Premio Nobel en 2012 por este trabajo. [61]
La verdadera poliploidía rara vez ocurre en humanos, aunque las células poliploides se encuentran en tejidos altamente diferenciados , como el parénquima hepático , el músculo cardíaco, la placenta y la médula ósea. [62] [63] La aneuploidía es más común.
La poliploidía ocurre en humanos en forma de triploidía , con 69 cromosomas (a veces llamada 69, XXX), y tetraploidía con 92 cromosomas (a veces llamada 92, XXXX). La triploidía, generalmente debida a polispermia , ocurre en aproximadamente 2 a 3% de todos los embarazos humanos y alrededor de 15% de los abortos espontáneos. [ cita necesaria ] La gran mayoría de las concepciones triploides terminan en un aborto espontáneo ; aquellos que sobreviven hasta el término generalmente mueren poco después del nacimiento. En algunos casos, la supervivencia después del nacimiento puede prolongarse si hay mixoploidía con una población de células diploides y triploides presentes. Ha habido un informe de un niño que sobrevivió hasta la edad de siete meses con síndrome de triploidía completa. No logró exhibir un desarrollo neonatal físico o mental normal y murió de una infección por Pneumocystis carinii , que indica un sistema inmunológico débil. [64]
La triploidía puede ser el resultado de diginia (el conjunto haploide adicional proviene de la madre) o diandria (el conjunto haploide adicional proviene del padre). La diandria es causada principalmente por la reduplicación del conjunto haploide paterno de un solo espermatozoide, pero también puede ser consecuencia de la fertilización dispérmica (dos espermatozoides) del óvulo. [65] Digyny es causada más comúnmente por falla de una división meiótica durante la ovogénesis que conduce a un ovocito diploide o por falla en la extrusión de un cuerpo polar del ovocito . La diandria parece predominar entre los abortos espontáneos tempranos , mientras que la diginia predomina entre los cigotos triploides que sobreviven hasta el período fetal. [66] Sin embargo, entre los abortos espontáneos tempranos, la diginia también es más común en aquellos casos de menos de 8+1 ⁄ semanas de edad gestacional o aquellas en las que hay presencia de embrión. También hay dos fenotipos distintos en placentas y fetos triploides que dependen del origen del conjunto extra haploide . En digyny, típicamente hay un feto asimétrico de crecimiento deficiente , con marcada hipoplasia suprarrenal y una placenta muy pequeña . [67] En la diandria, se desarrolla una mola hidatidiforme parcial . [65] Estos efectos del padre de origen reflejan los efectos de la impronta genómica . [ cita necesaria ]
La tetraploidía completa se diagnostica con menos frecuencia que la triploidía, pero se observa en 1 a 2% de los abortos espontáneos tempranos. Sin embargo, algunas células tetraploides se encuentran comúnmente en el análisis cromosómico durante el diagnóstico prenatal y generalmente se consideran "inofensivas". No está claro si estas células tetraploides simplemente tienden a surgir durante el cultivo celular in vitro o si también están presentes en las células placentarias in vivo . En cualquier caso, existen muy pocos informes clínicos de fetos/lactantes diagnosticados con mosaicismo tetraploidía.
La mixoploidía se observa con bastante frecuencia en embriones humanos previos a la implantación e incluye poblaciones de células mixtas haploides/diploides, así como diploides/tetraploides. Se desconoce si estos embriones no logran implantarse y, por lo tanto, rara vez se detectan en embarazos en curso o si simplemente existe un proceso selectivo que favorece a las células diploides.
Pez
Se produjo un evento de poliploidía dentro del linaje del tallo del pez teleósteo . [47]
La poliploidía es frecuente en las plantas; algunas estimaciones sugieren que entre el 30% y el 80% de las especies de plantas vivas son poliploides, y muchos linajes muestran evidencia de poliploidía antigua ( paleopoliploidía ) en sus genomas. [68] [69] [70] [71] Grandes explosiones en la diversidad de especies de angiospermas parecen haber coincidido con el momento de las antiguas duplicaciones del genoma compartido por muchas especies. [72] Se ha establecido que el 15% de los eventos de especiación de angiospermas y el 31% de los helechos van acompañados de un aumento de la ploidía. [73]
Las plantas poliploides pueden surgir espontáneamente en la naturaleza mediante varios mecanismos, incluidos fallos meióticos o mitóticos y la fusión de gametos no reducidos (2 n ). [40] Tanto los autopoliploides (por ejemplo, la patata [74] ) como los alopoliploides (como la canola, el trigo y el algodón) se pueden encontrar entre especies de plantas tanto silvestres como domesticadas.
La mayoría de los poliploides muestran variaciones o morfologías novedosas en relación con sus especies parentales, que pueden contribuir a los procesos de especiación y explotación de nichos ecológicos. [69] [40] Los mecanismos que conducen a una nueva variación en los alopoliploides recién formados pueden incluir efectos de dosis genética (resultantes de copias más numerosas del contenido del genoma), la reunión de jerarquías regulatorias genéticas divergentes, reordenamientos cromosómicos y remodelación epigenética , todos los cuales afectan el contenido genético y/o los niveles de expresión. [75] [76] [77] [78] Muchos de estos cambios rápidos pueden contribuir al aislamiento reproductivo y la especiación. Sin embargo, las semillas generadas a partir de cruces de interploidía , como entre poliploides y sus especies parentales, generalmente tienen un desarrollo aberrante del endospermo que afecta su viabilidad, [79] [80] contribuyendo así a la especiación poliploide . Los poliploides también pueden cruzarse con diploides y producir semillas poliploides, como se observa en los complejos agámicos de Crepis . [81]
Algunas plantas son triploides. Como se altera la meiosis , estas plantas son estériles, teniendo todas las plantas la misma constitución genética: entre ellas, el azafrán de reproducción exclusivamente vegetativa ( Crocus sativus ). Además, el extremadamente raro arbusto de Tasmania Lomatia tasmanica es una especie triploide estéril.
Hay pocas coníferas poliploides naturales . [82] Un ejemplo es la secoya costera Sequoia sempervirens , que es un hexaploide (6 x ) con 66 cromosomas (2 n = 6 x = 66), aunque el origen no está claro. [83]
Las plantas acuáticas, especialmente las monocotiledóneas , incluyen una gran cantidad de poliploides. [84]
Cultivos
La inducción de poliploidía es una técnica común para superar la esterilidad de una especie híbrida durante el fitomejoramiento. Por ejemplo, el triticale es el híbrido del trigo ( Triticum turgidum ) y el centeno ( Secale cereale ). Combina características buscadas por los padres, pero los híbridos iniciales son estériles. Después de la poliploidización, el híbrido se vuelve fértil y, por lo tanto, puede propagarse aún más hasta convertirse en triticale.
En algunas situaciones, se prefieren los cultivos poliploides porque son estériles. Por ejemplo, muchas variedades de frutas sin semillas no tienen semillas como resultado de la poliploidía. Estos cultivos se propagan mediante técnicas asexuales, como el injerto .
La poliploidía en plantas de cultivo se induce más comúnmente tratando las semillas con el químico colchicina .
Algunos cultivos se encuentran en una variedad de ploidías: los tulipanes y los lirios se encuentran comúnmente tanto en forma diploide como triploide; las azucenas ( cultivares de Hemerocallis ) están disponibles como diploides o tetraploides; las manzanas y las mandarinas kinnow pueden ser diploides, triploides o tetraploides.
Hongos
Además de las plantas y los animales, la historia evolutiva de varias especies de hongos está marcada por eventos pasados y recientes de duplicación del genoma completo (ver Albertin y Marullo 2012 [88] para una revisión). Se conocen varios ejemplos de poliploides:
Además, la poliploidía se asocia frecuentemente con la hibridación y la evolución reticulada que parecen ser muy prevalentes en varios taxones de hongos. De hecho, se ha demostrado la especiación homoploide (especiación híbrida sin un cambio en el número de cromosomas ) para algunas especies de hongos (como el basidiomycota Microbotryum violaceum [96] ).
Filogenia esquemática de Chromalveolata. Los círculos rojos indican poliploidía, los cuadrados azules indican hibridación. De Albertin y Marullo, 2012 [88]
En cuanto a las plantas y animales, los híbridos y poliploides de hongos muestran modificaciones estructurales y funcionales en comparación con sus progenitores y homólogos diploides. En particular, los resultados estructurales y funcionales de los genomas poliploides de Saccharomyces reflejan sorprendentemente el destino evolutivo de los genomas poliploides de las plantas. Se han descrito grandes reordenamientos cromosómicos [97] que conducen a cromosomas quiméricos [98] , así como modificaciones genéticas más puntuales, como la pérdida de genes. [99] Los homoalelos de la levadura alotetraploide S. pastorianus muestran una contribución desigual al transcriptoma . [100] La diversificación fenotípica también se observa después de la poliploidización y/o hibridación en hongos, [101] produciendo el combustible para la selección natural y la posterior adaptación y especiación.
cromalveolata
Otros taxones eucariotas han experimentado uno o más eventos de poliploidización durante su historia evolutiva (ver Albertin y Marullo, 2012 [88] para una revisión). Los oomicetos , que no son verdaderos miembros de hongos, contienen varios ejemplos de especies paleopoliploides y poliploides, como las del género Phytophthora . [102] Algunas especies de algas pardas ( Fucales , Laminariales [103] y diatomeas [104] ) contienen genomas poliploides aparentes. En el grupo Alveolata , la notable especie Paramecium tetraurelia se sometió a tres rondas sucesivas de duplicación de todo el genoma [105] y se estableció como un modelo importante para los estudios paleopoliploides.
Azotobacter vinelandii puede contener hasta 80 copias de cromosomas por célula. [108] Sin embargo, esto sólo se observa en cultivos de rápido crecimiento, mientras que los cultivos cultivados en medios mínimos sintéticos no son poliploides. [109]
arqueas
La arqueona Halobacterium salinarium es poliploide [110] y, al igual que Deinococcus radiodurans , es altamente resistente a la irradiación de rayos X y la desecación, condiciones que inducen roturas de la doble cadena del ADN . [111] Aunque los cromosomas se dividen en muchos fragmentos, los cromosomas completos se pueden regenerar utilizando fragmentos superpuestos. El mecanismo emplea una proteína de unión al ADN monocatenario y probablemente sea una reparación recombinacional homóloga . [112]
^ Zhang S, Lin YH, Tarlow B, Zhu H (junio de 2019). "Los orígenes y funciones de la poliploidía hepática". Ciclo Celular . 18 (12): 1302-1315. doi :10.1080/15384101.2019.1618123. PMC 6592246 . PMID 31096847.
^ Ohno S, Muramoto J, Christian L, Atkin NB (1967). "Relación diploide-tetraploide entre miembros de la familia de peces Cyprinidae del viejo mundo". Cromosoma . 23 (1): 1–9. doi :10.1007/BF00293307. S2CID 1181521.
^
Manimekalai R, Suresh G, Govinda Kurup H, Athiappan S, Kandalam M (septiembre de 2020). "Papel de los métodos de genotipado NGS y SNP en programas de mejoramiento de la caña de azúcar". Reseñas críticas en biotecnología . 40 (6). Taylor y Francis (T&F): 865–880. doi :10.1080/07388551.2020.1765730. PMID 32508157. S2CID 219537026.
Esta revisión cita este estudio:
Vilela MM, Del Bem LE, Van Sluys MA, de Setta N, Kitajima JP, Cruz GM, et al. (febrero de 2017). "El análisis de tres regiones homo/homeólogas de la caña de azúcar sugiere eventos de poliploidización independientes de Saccharum officinarum y Saccharum spontaneum". Biología y evolución del genoma . 9 (2): 266–278. doi :10.1093/gbe/evw293. PMC 5381655 . PMID 28082603.
^ Vallejo-Marín M, Buggs RJ, Cooley AM, Puzey JR (junio de 2015). "Especiación por duplicación del genoma: orígenes repetidos y composición genómica de la especie alopoliploide recientemente formada Mimulus peregrinus". Evolución; Revista Internacional de Evolución Orgánica . 69 (6): 1487-1500. doi :10.1111/evo.12678. PMC 5033005 . PMID 25929999.
^ Fessenden M. "Haga espacio para una nueva floración: se descubre una nueva flor". Científico americano . Consultado el 22 de febrero de 2017 .
^ Schmickl, Roswitha; Yant, Levi (abril de 2021). "Introgresión adaptativa: cómo la poliploidía remodela los paisajes de flujo de genes". Nuevo fitólogo . 230 (2): 457–461. doi : 10.1111/nph.17204 . ISSN 0028-646X. PMID 33454987.
^ Marburger, Sarah; Monnahan, Patricio; Mira, Paul J.; Martín, Simón H.; Koch, Jordania; Paajanen, Pirita; Bohutínská, Magdalena; Higgins, James D.; Schmickl, Roswitha; Yant, Levi (18 de noviembre de 2019). "La introgresión interespecífica media la adaptación a la duplicación del genoma completo". Comunicaciones de la naturaleza . 10 (1): 5218. Código bibliográfico : 2019NatCo..10.5218M. doi :10.1038/s41467-019-13159-5. ISSN 2041-1723. PMC 6861236 . PMID 31740675.
^ Mira, Paul J.; Francia, Martín G.; Gregorio, Catalina L.; Cielos, Darren; Schmickl, Roswitha; Yant, Levi; Higgins, James D. (15 de julio de 2020). "Un nuevo alelo de ASY3 se asocia con una mayor estabilidad meiótica en Arabidopsis lyrata autotetraploide". PLOS Genética . 16 (7): e1008900. doi : 10.1371/journal.pgen.1008900 . ISSN 1553-7404. PMC 7392332 . PMID 32667955.
^ Schmickl, Roswitha; Yant, Levi (abril de 2021). "Introgresión adaptativa: cómo la poliploidía remodela los paisajes de flujo de genes". Nuevo fitólogo . 230 (2): 457–461. doi : 10.1111/nph.17204 . ISSN 0028-646X. PMID 33454987.
^ Bertolani R (2001). "Evolución de los mecanismos reproductivos en tardígrados: una revisión". Zoológico Anzeiger . 240 (3–4): 247–252. Código bibliográfico : 2001ZooAn.240..247B. doi :10.1078/0044-5231-00032.
^ Stouder DJ, Bisson PA, Naiman RJ (1997). El salmón del Pacífico y sus ecosistemas: estado y opciones futuras. Saltador. págs. 30-31. ISBN978-0-412-98691-8. Consultado el 9 de julio de 2013 .
^ Adams KL, Wendel JF (abril de 2005). "Poliploidía y evolución del genoma en plantas". Opinión actual en biología vegetal . 8 (2): 135-141. Código Bib : 2005COPB....8..135A. doi :10.1016/j.pbi.2005.01.001. PMID 15752992.
^ "Triticum: una descripción general | Temas de ScienceDirect".
^ ab Crowhurst RN, Whittaker D, Gardner RC. "El origen genético del kiwi". Archivado desde el original el 25 de febrero de 2021 . Consultado el 30 de agosto de 2008 .
^ Aïnouche ML, Fortune PM, Salmon A, Parisod C, Grandbastien MA, Fukunaga K, et al. (2008). "Hibridación, poliploidía e invasión: lecciones de Spartina (Poaceae)". Invasiones biológicas . 11 (5): 1159-1173. doi :10.1007/s10530-008-9383-2. S2CID 25522023.
^
Hussain F, Rana Z, Shafique H, Malik A, Hussain Z (2017). "Potencial fitofarmacológico de diferentes especies de Morus alba y sus fitoquímicos bioactivos: una revisión". Revista Asia Pacífico de Biomedicina Tropical . 7 (10). Medknow : 950–956. doi : 10.1016/j.apjtb.2017.09.015 . ISSN 2221-1691.
Al-Khayri JM, Jain SM, Johnson DV (2018). Al-Khayri JM, Jain SM, Johnson DV (eds.). Avances en estrategias de fitomejoramiento: frutas . vol. 2. Springer International Publishing AG . págs. 89-130. doi :10.1007/978-3-319-91944-7. ISBN 978-3-319-91943-0. S2CID 51706250.
Esta reseña y el libro citan esta investigación.
Zeng Q, Chen H, Zhang C, Han M, Li T, Qi X, et al. (2015). "Definición de ocho especies de moreras en el género Morus mediante filogenia basada en espaciadores transcritos internamente". MÁS UNO . 10 (8): e0135411. Código Bib : 2015PLoSO..1035411Z. doi : 10.1371/journal.pone.0135411 . PMC 4534381 . PMID 26266951.
^ Soltis DE (1 de enero de 1984). "Autopoliploidía en Tolmiea menziesii (Saxifragaceae)". Revista americana de botánica . 71 (9): 1171-1174. doi :10.2307/2443640. JSTOR 2443640.
^ Drauch Schreier A, Gille D, Mahardja B, May B (noviembre de 2011). "Los marcadores neutros confirman el origen octoploide y revelan autopoliploidía espontánea en el esturión blanco, Acipenser transmontanus". Revista de Ictiología Aplicada . 27 : 24–33. Código Bib : 2011JApIc..27...24D. doi : 10.1111/j.1439-0426.2011.01873.x . ISSN 1439-0426.
^ ab Bretagnolle F, Thompson JD (enero de 1995). "Gametos con número de cromosomas somáticos: mecanismos de su formación y papel en la evolución de plantas autopoliploides". El nuevo fitólogo . 129 (1): 1–22. doi : 10.1111/j.1469-8137.1995.tb03005.x . PMID 33874422.
^ Müntzing A (marzo de 1936). "La importancia evolutiva de la autopoliploidía". Hereditas . 21 (2–3): 363–378. doi :10.1111/j.1601-5223.1936.tb03204.x. ISSN 1601-5223.
^ Varoquaux F, Blanvillain R, Delseny M, Gallois P (junio de 2000). "Menos es mejor: nuevos enfoques para la producción de frutas sin semillas". Tendencias en Biotecnología . 18 (6): 233–242. doi :10.1016/s0167-7799(00)01448-7. PMID 10802558. S2CID 29713625.
^ Cotter D, O'Donovan V, O'Maoiléidigh N, Rogan G, Roche N, Wilkins NP (junio de 2000). "Una evaluación del uso de salmón del Atlántico triploide ( Salmo salar L.) para minimizar el impacto del salmón de piscifactoría que se escapa en las poblaciones silvestres". Acuicultura . 186 (1–2): 61–75. Código bibliográfico : 2000Aquac.186...61C. doi :10.1016/S0044-8486(99)00367-1.
^ Lincoln RF, Scott AP (1983). "Producción de trucha arco iris triploide exclusivamente hembra". Acuicultura . 30 (1–4): 375–380. Código bibliográfico : 1983Aquac..30..375L. doi :10.1016/0044-8486(83)90179-5.
^ Dermen H (mayo de 1951). "Brotes adventicios tetraploides y diploides: de un deporte gigante de McIntosh Apple". Revista de herencia . 42 (3): 145-149. doi : 10.1093/oxfordjournals.jhered.a106189. ISSN 0022-1503.
^ Dwivedi SL, Upadhyaya HD, Stalker HT, Blair MW, Bertioli DJ, Nielen S, Ortiz R (enero de 2007). Janick J (ed.). Reseñas de fitomejoramiento (PDF) . John Wiley e hijos. págs. 179-230. doi :10.1002/9780470380130.ch3. ISBN9780470380130.
^ ab Justin R (enero de 2002). "Neopoliploidía en plantas con flores". Revista Anual de Ecología y Sistemática . 33 (1): 589–639. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.33.010802.150437. S2CID 41689384.
^ Yant, Levi; Hollister, Jesse D.; Wright, Kevin M.; Arnold, Brian J.; Higgins, James D.; Franklin, F. Chris H.; Bomblies, Kirsten (noviembre de 2013). "Adaptación meiótica a la duplicación del genoma en Arabidopsis arenosa". Biología actual . 23 (21): 2151–2156. Código Bib : 2013CBio...23.2151Y. doi :10.1016/j.cub.2013.08.059. ISSN 0960-9822. PMC 3859316 . PMID 24139735.
^ Marburger, Sarah; Monnahan, Patricio; Mira, Paul J.; Martín, Simón H.; Koch, Jordania; Paajanen, Pirita; Bohutínská, Magdalena; Higgins, James D.; Schmickl, Roswitha; Yant, Levi (18 de noviembre de 2019). "La introgresión interespecífica media la adaptación a la duplicación del genoma completo". Comunicaciones de la naturaleza . 10 (1): 5218. Código bibliográfico : 2019NatCo..10.5218M. doi :10.1038/s41467-019-13159-5. ISSN 2041-1723. PMC 6861236 . PMID 31740675.
^ Marburger, Sarah; Monnahan, Patricio; Mira, Paul J.; Martín, Simón H.; Koch, Jordania; Paajanen, Pirita; Bohutínská, Magdalena; Higgins, James D.; Schmickl, Roswitha; Yant, Levi (18 de noviembre de 2019). "La introgresión interespecífica media la adaptación a la duplicación del genoma completo". Comunicaciones de la naturaleza . 10 (1): 5218. Código bibliográfico : 2019NatCo..10.5218M. doi :10.1038/s41467-019-13159-5. ISSN 2041-1723. PMC 6861236 . PMID 31740675.
^ Mira, Paul J.; Francia, Martín G.; Gregorio, Catalina L.; Cielos, Darren; Schmickl, Roswitha; Yant, Levi; Higgins, James D. (15 de julio de 2020). Grelon, Mathilde (ed.). "Un nuevo alelo de ASY3 se asocia con una mayor estabilidad meiótica en Arabidopsis lyrata autotetraploide". PLOS Genética . 16 (7): e1008900. doi : 10.1371/journal.pgen.1008900 . ISSN 1553-7404. PMC 7392332 . PMID 32667955.
^ Parisod C, Holderegger R, Brochmann C (abril de 2010). "Consecuencias evolutivas de la autopoliploidía". El nuevo fitólogo . 186 (1): 5-17. doi :10.1111/j.1469-8137.2009.03142.x. PMID 20070540.
^ ab Le Comber SC, Ainouche ML, Kovarik A, Leitch AR (abril de 2010). "Hacer un diploide funcional: de la herencia polisómica a la disómica". El nuevo fitólogo . 186 (1): 113–122. doi :10.1111/j.1469-8137.2009.03117.x. PMID 20028473.
^ Stebbins GL (1947). Tipos de poliploides: su clasificación y significado . Avances en Genética. vol. 1. págs. 403–429. doi :10.1016/s0065-2660(08)60490-3. ISBN9780120176014. PMID 20259289.
^ Stebbins GL (1950). Variación y evolución de las plantas . Prensa de la Universidad de Oxford.[ página necesaria ]
^ Ramsey J, Schemske DW (enero de 1998). "Vías, mecanismos y tasas de formación poliploide en plantas con flores". Revista Anual de Ecología y Sistemática . 29 (1): 467–501. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.29.1.467. S2CID 31637733.
^ Barker MS, Arrigo N, Baniaga AE, Li Z, Levin DA (abril de 2016). "Sobre la abundancia relativa de autopoliploides y alopoliploides". El nuevo fitólogo . 210 (2): 391–398. doi : 10.1111/nph.13698 . PMID 26439879.
^ Doyle JJ, Sherman-Broyles S (enero de 2017). "Doble problema: taxonomía y definiciones de poliploidía". El nuevo fitólogo . 213 (2): 487–493. doi : 10.1111/nph.14276 . PMID 28000935.
^ ab Ramsey J (enero de 1998). "Vías, mecanismos y tasas de formación poliploide en plantas con flores". Revista Anual de Ecología y Sistemática . 29 (1): 467–501. doi :10.1146/annurev.ecolsys.29.1.467. S2CID 31637733.
^ abc Comai L (noviembre de 2005). "Las ventajas y desventajas de ser poliploide". Reseñas de la naturaleza. Genética . 6 (11): 836–846. doi :10.1038/nrg1711. PMID 16304599. S2CID 3329282.
^ Ownbey M (enero de 1950). "Hibridación natural y anfiploidía en el género Tragopogon". Revista americana de botánica . 37 (7): 487–499. doi :10.2307/2438023. JSTOR 2438023.
^ Schmid M, Evans BJ, Bogart JP (2015). "Poliploidía en anfibios". Investigación citogenética y genómica . 145 (3–4): 315–330. doi : 10.1159/000431388 . PMID 26112701.
^ Griffiths AJ (1999). Introducción al análisis genético . San Francisco, California: WH Freeman. ISBN978-0-7167-3520-5.[ página necesaria ]
^ Parmacek MS, Epstein JA (julio de 2009). "Renovación de cardiomiocitos". La Revista de Medicina de Nueva Inglaterra . 361 (1): 86–88. doi :10.1056/NEJMcibr0903347. PMC 4111249 . PMID 19571289.
^ Mendell JE, Clements KD, Choat JH, Angert ER (mayo de 2008). "Poliploidía extrema en una bacteria grande". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 105 (18): 6730–6734. Código bibliográfico : 2008PNAS..105.6730M. doi : 10.1073/pnas.0707522105 . PMC 2373351 . PMID 18445653.
^ Bordeadora PP, Pires JC (2009). "Duplicaciones de genes y genoma: el impacto de la sensibilidad a la dosis en el destino de los genes nucleares". Investigación de cromosomas . 17 (5): 699–717. doi : 10.1007/s10577-009-9055-9 . PMID 19802709.
^ ab Clarke JT, Lloyd GT, Friedman M (octubre de 2016). "Poca evidencia de una evolución fenotípica mejorada en los primeros teleósteos en relación con su grupo hermano de fósiles vivientes". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 113 (41): 11531–11536. Código bibliográfico : 2016PNAS..11311531C. doi : 10.1073/pnas.1607237113 . PMC 5068283 . PMID 27671652.
^ Stebbins GL (1950). "Capítulo XII: El cariotipo". Variación y evolución de las plantas . Nueva York, Nueva York: Columbia University Press.[ página necesaria ]
^ Otto SP, Whitton J (2000). "Incidencia y evolución poliploide". Revista Anual de Genética . 34 (1): 401–437. CiteSeerX 10.1.1.323.1059 . doi :10.1146/annurev.genet.34.1.401. PMID 11092833.
^ ab Smith LE (octubre de 2012). "Una sugerencia a los bibliotecarios médicos. 1920". Revista de la Asociación de Bibliotecas Médicas . 100 (4 supl.): B. doi :10.1023/B:RFBF.0000033049.00668.fe. PMC 3571666 . PMID 23509424. S2CID 11649126.
^ Cannatella DC, De Sa RO (1993). " Xenopus laevis como organismo modelo". Sociedad de Biólogos Sistemáticos . 42 (4): 476–507. doi : 10.1093/sysbio/42.4.476.
^ Bogart JP, Bi K, Fu J, Noble DW, Niedzwiecki J (febrero de 2007). "Las salamandras unisexuales (género Ambystoma) presentan un nuevo modo reproductivo para los eucariotas". Genoma . 50 (2): 119-136. doi :10.1139/g06-152. PMID 17546077. S2CID 42528911.
^ Epstein CJ (febrero de 1967). "Tamaño celular, contenido nuclear y desarrollo de poliploidía en el hígado de mamíferos". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 57 (2): 327–334. Código bibliográfico : 1967PNAS...57..327E. doi : 10.1073/pnas.57.2.327 . PMC 335509 . PMID 16591473.
^ Donne R, Saroul-Aïnama M, Cordier P, Celton-Morizur S, Desdouets C (julio de 2020). "Poliploidía en el desarrollo, la homeostasis y la enfermedad del hígado" (PDF) . Reseñas de la naturaleza. Gastroenterología y Hepatología . 17 (7): 391–405. doi :10.1038/s41575-020-0284-x. PMID 32242122. S2CID 214766734.
^ Gallardo MH, González CA, Cebrián I (agosto de 2006). "Citogenética molecular y alotetraploidía en la rata vizcacha roja, Tympanoctomys barrerae (Rodentia, Octodontidae)". Genómica . 88 (2): 214–221. doi : 10.1016/j.ygeno.2006.02.010 . PMID 16580173.
^ Svartman M, Stone G, Stanyon R (abril de 2005). "La citogenética molecular descarta la poliploidía en mamíferos". Genómica . 85 (4): 425–430. doi :10.1016/j.ygeno.2004.12.004. PMID 15780745.
^ SwarupH (1956). "Producción de heteroploidía en el espinoso de tres espinas, Gasterosteus aculeatus (L.)". Naturaleza . 178 (4542): 1124-1125. Código bibliográfico : 1956Natur.178.1124S. doi :10.1038/1781124a0. S2CID 4226624.
^ SwarupH (1959). "Producción de triploidía en Gasterosteus aculeatus (L.)". Revista de Genética . 56 (2): 129-142. doi :10.1007/BF02984740. S2CID 42913498.
^ Mable BK, Alexandrou MA, Taylor MI (2011). "Duplicación del genoma en anfibios y peces: una síntesis ampliada". Revista de Zoología . 284 (3): 151–182. doi : 10.1111/j.1469-7998.2011.00829.x . S2CID 58937352.
^ ab "Premio Nobel de Fisiología o Medicina 2012 otorgado por el descubrimiento de que las células maduras pueden reprogramarse para volverse pluripotentes". Ciencia diaria . 8 de octubre de 2012.
^ Velicky P, Meinhardt G, Plessl K, Vondra S, Weiss T, Haslinger P, et al. (octubre de 2018). "La amplificación del genoma y la senescencia celular son características del desarrollo de la placenta humana". PLOS Genética . 14 (10): e1007698. doi : 10.1371/journal.pgen.1007698 . PMC 6200260 . PMID 30312291.
^ Winkelmann M, Pfitzer P, Schneider W (diciembre de 1987). "Importancia de la poliploidía en megacariocitos y otras células en la salud y las enfermedades tumorales". Klinische Wochenschrift . 65 (23): 1115-1131. doi :10.1007/BF01734832. PMID 3323647. S2CID 23496028.
^ "Triploidía". Organización Nacional de Enfermedades Raras . Consultado el 23 de diciembre de 2018 .
^ ab Baker P, Monga A, Baker P (2006). Ginecología por Diez Maestros . Londres: Arnold. ISBN978-0-340-81662-2.
^ Brancati F, Mingarelli R, Dallapiccola B (diciembre de 2003). "Triploidía recurrente de origen materno". Revista europea de genética humana . 11 (12): 972–974. doi : 10.1038/sj.ejhg.5201076 . PMID 14508508. S2CID 28009278.
^ Wick JB, Johnson KJ, O'Brien J, Wick MJ (mayo de 2013). "Diagnóstico de triploidía en el segundo trimestre: una serie de cuatro casos". Informes AJP . 3 (1): 37–40. doi :10.1055/s-0032-1331378. PMC 3699153 . PMID 23943708.
^ Meyers LA, Levin DA (junio de 2006). "Sobre la abundancia de poliploides en plantas con flores". Evolución; Revista Internacional de Evolución Orgánica . 60 (6): 1198-1206. doi : 10.1111/j.0014-3820.2006.tb01198.x . PMID 16892970.
^ ab Rieseberg LH, Willis JH (agosto de 2007). "Especiación de plantas". Ciencia . 317 (5840): 910–914. Código Bib : 2007 Ciencia... 317.. 910R. doi : 10.1126/ciencia.1137729. PMC 2442920 . PMID 17702935.
^ Otto SP (noviembre de 2007). "Las consecuencias evolutivas de la poliploidía". Celúla . 131 (3): 452–462. doi : 10.1016/j.cell.2007.10.022 . PMID 17981114. S2CID 10054182.
^ Iniciativa de los Mil Transcriptomas de Plantas (octubre de 2019). "Mil transcriptomas de plantas y la filogenómica de las plantas verdes". Naturaleza . 574 (7780): 679–685. doi :10.1038/s41586-019-1693-2. PMC 6872490 . PMID 31645766.
^ De Bodt S, Maere S, Van de Peer Y (noviembre de 2005). "Duplicación del genoma y origen de las angiospermas". Tendencias en ecología y evolución . 20 (11): 591–597. doi :10.1016/j.tree.2005.07.008. PMID 16701441.
^ Wood TE, Takebayashi N, Barker MS, Mayrose I, Greenspoon PB, Rieseberg LH (agosto de 2009). "La frecuencia de especiación poliploide en plantas vasculares". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 106 (33): 13875–13879. Código Bib : 2009PNAS..10613875W. doi : 10.1073/pnas.0811575106 . JSTOR 40484335. PMC 2728988 . PMID 19667210.
^ Xu X, Pan S, Cheng S, Zhang B, Mu D, Ni P, et al. (Julio de 2011). "Secuencia del genoma y análisis del tubérculo de papa". Naturaleza . 475 (7355): 189–195. doi : 10.1038/naturaleza10158 . PMID 21743474.
^ Osborn TC, Pires JC, Birchler JA, Auger DL, Chen ZJ, Lee HS y col. (Marzo de 2003). "Comprensión de los mecanismos de expresión de genes nuevos en poliploides". Tendencias en Genética . 19 (3): 141-147. doi :10.1016/S0168-9525(03)00015-5. PMID 12615008.
^ Chen ZJ, Ni Z (marzo de 2006). "Mecanismos de reordenamientos genómicos y cambios en la expresión génica en poliploides de plantas". Bioensayos . 28 (3): 240–252. doi :10.1002/bies.20374. PMC 1986666 . PMID 16479580.
^ Chen ZJ (2007). "Mecanismos genéticos y epigenéticos para la expresión génica y variación fenotípica en poliploides de plantas". Revisión anual de biología vegetal . 58 : 377–406. doi : 10.1146/annurev.arplant.58.032806.103835. PMC 1949485 . PMID 17280525.
^ Albertin W, Balliau T, Brabant P, Chèvre AM, Eber F, Malosse C, Thiellement H (junio de 2006). "Numerosas y rápidas modificaciones no estocásticas de productos genéticos en alotetraploides de Brassica napus recién sintetizados". Genética . 173 (2): 1101-1113. doi :10.1534/genética.106.057554. PMC 1526534 . PMID 16624896.
^ Pennington PD, Costa LM, Gutiérrez-Marcos JF, Groenlandia AJ, Dickinson HG (abril de 2008). "Cuando los genomas chocan: desarrollo aberrante de semillas después de cruces de interploidía de maíz". Anales de botánica . 101 (6): 833–843. doi :10.1093/aob/mcn017. PMC 2710208 . PMID 18276791.
^ von Wangenheim KH, Peterson HP (junio de 2004). "El desarrollo aberrante del endospermo en cruces de interploidía revela un temporizador de diferenciación". Biología del desarrollo . 270 (2): 277–289. doi :10.1016/j.ydbio.2004.03.014. PMID 15183714.
^ Whitton J, Sears CJ, Maddison WP (diciembre de 2017). "La coexistencia de linajes asexuales relacionados, pero no sexuales, sugiere que la interferencia reproductiva limita la coexistencia". Actas. Ciencias Biológicas . 284 (1868): 20171579. doi :10.1098/rspb.2017.1579. PMC 5740271 . PMID 29212720.
^ Halabi K, Shafir A, Mayrose I (junio de 2023). "PloiDB: la base de datos de ploidía de plantas". El nuevo fitólogo . 240 (3): 918–927. doi : 10.1111/nph.19057 . PMID 37337836.
^ Ahuja MR, Neale DB (2002). "Orígenes de la poliploidía en la secuoya costera ( Sequoia sempervirens (D. Don) Endl.) y relación de la secuoya costera con otros géneros de Taxodiaceae". Silvae Genética . 51 : 2–3.
^ Les DH, Philbrick CT (1993). "Estudios de hibridación y variación del número de cromosomas en angiospermas acuáticas: implicaciones evolutivas". Botánica acuática . 44 (2–3): 181–228. Código Bib : 1993AqBot..44..181L. doi :10.1016/0304-3770(93)90071-4.
^ "Las frutas sin semillas hacen que otras sean innecesarias". Archivado desde el original el 3 de febrero de 2019 . Consultado el 7 de marzo de 2022 .
^ Emshwiller E (2006). "Orígenes de los cultivos poliploides: El ejemplo del cultivo de tubérculos octaploides Oxalis tuberosa ". En Zeder MA, Decker-Walters D, Emshwiller E, Bradley D, Smith BD (eds.). Documentar la domesticación: nuevos paradigmas genéticos y arqueológicos . Berkeley, CA: Prensa de la Universidad de California.
^ Le Cunff L, Garsmeur O, Raboin LM, Pauquet J, Telismart H, Selvi A, et al. (Septiembre de 2008). "Mapeo de lanzadera sinténica diploide / poliploide y cromosoma específico de haplotipo caminando hacia un gen de resistencia a la roya (Bru1) en caña de azúcar altamente poliploide (2n aproximadamente 12x aproximadamente 115)". Genética . 180 (1): 649–660. doi :10.1534/genética.108.091355. PMC 2535714 . PMID 18757946.
^ abc Albertin W, Marullo P (julio de 2012). "Poliploidía en hongos: evolución después de la duplicación del genoma completo". Actas. Ciencias Biológicas . 279 (1738): 2497–2509. doi :10.1098/rspb.2012.0434. PMC 3350714 . PMID 22492065.
^ Emerson R, Wilson CM (1954). "Híbridos interespecíficos y citogenética y citotaxonomía de Euallomyces". Micología . 46 (4): 393–434. doi :10.1080/00275514.1954.12024382. JSTOR 4547843.
^ Albertin W, Marullo P, Aigle M, Bourgais A, Bely M, Dillmann C, et al. (noviembre de 2009). "Evidencia de autotetraploidía asociada al aislamiento reproductivo en Saccharomyces cerevisiae: hacia una nueva especie domesticada". Revista de biología evolutiva . 22 (11): 2157–2170. doi : 10.1111/j.1420-9101.2009.01828.x . PMID 19765175.
^ Lu BC (1964). "Poliploidía en el basidiomiceto Cyathus stercoreus ". Revista americana de botánica . 51 (3): 343–347. doi :10.2307/2440307. JSTOR 2440307.
^ Libkind D, Hittinger CT, Valério E, Gonçalves C, Dover J, Johnston M, et al. (Agosto de 2011). "Domesticación de microbios e identificación del stock genético silvestre de levadura de cerveza". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 108 (35): 14539–14544. Código bibliográfico : 2011PNAS..10814539L. doi : 10.1073/pnas.1105430108 . PMC 3167505 . PMID 21873232.
^ Borneman AR, Zeppel R, Chambers PJ, Curtin CD (febrero de 2014). "Perspectivas sobre el panorama genómico de Dekkera bruxellensis: la genómica comparada revela variaciones en la ploidía y el potencial de utilización de nutrientes entre los aislados de vino". PLOS Genética . 10 (2): e1004161. doi : 10.1371/journal.pgen.1004161 . PMC 3923673 . PMID 24550744.
^ Ma LJ, Ibrahim AS, Skory C, Grabherr MG, Burger G, Butler M, et al. (Julio de 2009). Madhani HD (ed.). "El análisis genómico del hongo del linaje basal Rhizopus oryzae revela una duplicación de todo el genoma". PLOS Genética . 5 (7): e1000549. doi : 10.1371/journal.pgen.1000549 . PMC 2699053 . PMID 19578406.
^ Wong S, Butler G, Wolfe KH (julio de 2002). "Evolución del orden genético y paleopoliploidía en levaduras hemiascomicetas". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 99 (14): 9272–9277. Código bibliográfico : 2002PNAS...99.9272W. doi : 10.1073/pnas.142101099 . JSTOR 3059188. PMC 123130 . PMID 12093907.
^ Devier B, Aguileta G, Hood ME, Giraud T (2009). "Uso de filogenias de genes de receptores de feromonas en el complejo de especies de Microbotryum violaceum para investigar posible especiación por hibridación". Micología . 102 (3): 689–696. doi :10.3852/09-192. PMID 20524600. S2CID 9072505.
^ Dunn B, Sherlock G (octubre de 2008). "Reconstrucción de los orígenes del genoma y evolución de la levadura lager híbrida Saccharomyces pastorianus". Investigación del genoma . 18 (10): 1610-1623. doi :10.1101/gr.076075.108. PMC 2556262 . PMID 18787083.
^ Nakao Y, Kanamori T, Itoh T, Kodama Y, Rainieri S, Nakamura N, et al. (Abril de 2009). "Secuencia del genoma de la levadura cervecera lager, un híbrido entre especies". Investigación del ADN . 16 (2): 115-129. doi :10.1093/dnares/dsp003. PMC 2673734 . PMID 19261625.
^ Scannell DR, Byrne KP, Gordon JL, Wong S, Wolfe KH (marzo de 2006). "Múltiples rondas de especiación asociadas con la pérdida recíproca de genes en levaduras poliploides". Naturaleza . 440 (7082): 341–345. Código Bib :2006Natur.440..341S. doi : 10.1038/naturaleza04562. hdl : 2262/22660 . PMID 16541074. S2CID 94448.
^ Minato T, Yoshida S, Ishiguro T, Shimada E, Mizutani S, Kobayashi O, Yoshimoto H (marzo de 2009). "Perfil de expresión de los genes ortólogos de la levadura de fermentación inferior Saccharomyces pastorianus utilizando micromatrices de oligonucleótidos". Levadura . 26 (3): 147–165. doi : 10.1002/sí.1654. PMID 19243081. S2CID 23349682.
^ Lidzbarsky GA, Shkolnik T, Nevo E (junio de 2009). Idnurm A (ed.). "Respuesta adaptativa a agentes que dañan el ADN en poblaciones naturales de Saccharomyces cerevisiae de" Evolution Canyon ", Monte Carmelo, Israel". MÁS UNO . 4 (6): e5914. Código Bib : 2009PLoSO...4.5914L. doi : 10.1371/journal.pone.0005914 . PMC 2690839 . PMID 19526052.
^ Ioos R, Andrieux A, Marçais B, Frey P (julio de 2006). "Caracterización genética de la especie híbrida natural Phytophthora alni según se infiere de análisis de ADN nuclear y mitocondrial" (PDF) . Genética y biología de hongos . 43 (7): 511–529. doi :10.1016/j.fgb.2006.02.006. PMID 16626980. S2CID 43275127.
^ Phillips N, Kapraun DF, Gómez Garreta A, Ribera Siguan MA, Rull JL, Salvador Soler N, et al. (2011). "Estimaciones del contenido de ADN nuclear en 98 especies de algas pardas (Phaeophyta)". Plantas AoB . 2011 : plr001. doi :10.1093/aobpla/plr001. PMC 3064507 . PMID 22476472.
^ Chepurnov VA, Mann DG, Vyverman W, Sabbe K, Danielidis DB (2002). "Reproducción sexual, sistema de apareamiento y dinámica de protoplastos de Seminavis (Bacillariophyceae)". Revista de Ficología . 38 (5): 1004-1019. Código Bib : 2002JPcgy..38.1004C. doi :10.1046/j.1529-8817.2002.t01-1-01233.x. S2CID 84299819.
^ Aury JM, Jaillon O, Duret L, Noel B, Jubin C, Porcel BM, et al. (noviembre de 2006). "Tendencias globales de duplicaciones de genoma completo reveladas por el ciliado Paramecium tetraurelia". Naturaleza . 444 (7116): 171–178. Código Bib :2006Natur.444..171A. doi : 10.1038/naturaleza05230 . PMID 17086204.
^ Hansen MT (abril de 1978). "Multiplicidad de equivalentes genómicos en la bacteria Micrococcus radiodurans resistente a la radiación". Revista de Bacteriología . 134 (1): 71–75. doi :10.1128/JB.134.1.71-75.1978. PMC 222219 . PMID 649572.
^ Zahradka K, Slade D, Bailone A, Sommer S, Averbeck D, Petranovic M, et al. (octubre de 2006). "Reensamblaje de cromosomas rotos en Deinococcus radiodurans". Naturaleza . 443 (7111): 569–573. Código Bib :2006Natur.443..569Z. doi : 10.1038/naturaleza05160. PMID 17006450. S2CID 4412830.
^ Nagpal P, Jafri S, Reddy MA, Das HK (junio de 1989). "Múltiples cromosomas de Azotobacter vinelandii". Revista de Bacteriología . 171 (6): 3133–3138. doi :10.1128/jb.171.6.3133-3138.1989. PMC 210026 . PMID 2785985.
^ Maldonado R, Jiménez J, Casadesús J (julio de 1994). "Cambios de ploidía durante el ciclo de crecimiento de Azotobacter vinelandii". Revista de Bacteriología . 176 (13): 3911–3919. doi :10.1128/jb.176.13.3911-3919.1994. PMC 205588 . PMID 8021173.
^ Soppa J (enero de 2011). "Ploidía y conversión de genes en Archaea". Transacciones de la sociedad bioquímica . 39 (1): 150-154. doi :10.1042/BST0390150. PMID 21265763. S2CID 31385928.
^ Kottemann M, Kish A, Iloanusi C, Bjork S, DiRuggiero J (junio de 2005). "Respuestas fisiológicas de la arqueona halófila Halobacterium sp. Cepa NRC1 a la desecación y la irradiación gamma" (PDF) . Extremófilos . 9 (3): 219–227. doi :10.1007/s00792-005-0437-4. PMID 15844015. S2CID 8391234.
^ DeVeaux LC, Müller JA, Smith J, Petrisko J, Wells DP, DasSarma S (octubre de 2007). "Mutantes extremadamente resistentes a la radiación de una arqueona halófila con mayor expresión del gen de la proteína de unión al ADN (RPA) monocatenaria". Investigación sobre radiación . 168 (4): 507–514. Código Bib : 2007RadR..168..507D. doi : 10.1667/RR0935.1 . PMID 17903038. S2CID 22393850.
Lectura adicional
Snustad DP, Simmons MJ (2006). Principios de genética (4ª ed.). Hoboken, Nueva Jersey: John Wiley & Sons. ISBN 978-0-471-69939-2.
La Iniciativa del Genoma de Arabidopsis (diciembre de 2000). "Análisis de la secuencia del genoma de la planta con flores Arabidopsis thaliana". Naturaleza . 408 (6814): 796–815. Código Bib :2000Natur.408..796T. doi : 10.1038/35048692 . PMID 11130711.
Eakin GS, Behringer RR (diciembre de 2003). "Desarrollo tetraploide en el ratón". Dinámica del desarrollo . 228 (4): 751–766. doi : 10.1002/dvdy.10363 . PMID 14648853.
Gaeta RT, Pires JC, Iniguez-Luy F, Leon E, Osborn TC (noviembre de 2007). "Cambios genómicos en Brassica napus resintetizada y su efecto sobre la expresión genética y el fenotipo". La célula vegetal . 19 (11): 3403–3417. doi :10.1105/tpc.107.054346. PMC 2174891 . PMID 18024568.
Gregory TR, Mable BK (2005). "Poliploidía en animales". En Gregory TR (ed.). La evolución del genoma . San Diego, California: Elsevier. págs. 427–517.
Jaillon O, Aury JM, Brunet F, Petit JL, Stange-Thomann N, Mauceli E, et al. (octubre de 2004). "La duplicación del genoma en el pez teleósteo Tetraodon nigroviridis revela el protocariotipo temprano de los vertebrados". Naturaleza . 431 (7011): 946–957. Código Bib :2004Natur.431..946J. doi : 10.1038/naturaleza03025 . PMID 15496914.
Paterson AH, Bowers JE, Van de Peer Y, Vandepoele K (marzo de 2005). "Antigua duplicación de genomas de cereales". El nuevo fitólogo . 165 (3): 658–661. doi : 10.1111/j.1469-8137.2005.01347.x . PMID 15720677.
Raes J, Vandepoele K, Simillion C, Saeys Y, Van de Peer Y (2003). "Investigando eventos de duplicación antiguos en el genoma de Arabidopsis". Revista de genómica estructural y funcional . 3 (1–4): 117–129. doi :10.1023/A:1022666020026. PMID 12836691. S2CID 9666357.
Simillion C, Vandepoele K, Van Montagu MC, Zabeau M, Van de Peer Y (octubre de 2002). "El pasado oculto de la duplicación de Arabidopsis thaliana". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 99 (21): 13627–13632. Código bibliográfico : 2002PNAS...9913627S. doi : 10.1073/pnas.212522399 . JSTOR 3073458. PMC 129725 . PMID 12374856.
Soltis DE, Soltis PS , Schemske DW, Hancock JF, Thompson JN, Marido BC, Judd WS (2007). "Autopoliploidía en angiospermas: ¿Hemos subestimado enormemente el número de especies?". Taxón . 56 (1): 13–30. JSTOR 25065732.
Soltis DE, Buggs RJ, Doyle JJ, Soltis PS (2010). "Lo que todavía no sabemos sobre la poliploidía". Taxón . 59 (5): 1387-1403. doi : 10.1002/tax.595006. JSTOR 20774036.
Taylor JS, Braasch I, Frickey T, Meyer A, Van de Peer Y (marzo de 2003). "Duplicación del genoma, un rasgo compartido por 22.000 especies de peces con aletas radiadas". Investigación del genoma . 13 (3): 382–390. doi :10.1101/gr.640303. PMC 430266 . PMID 12618368.
Tate JA, Soltis DE, Soltis PS (2005). "Poliploidía en plantas". En Gregory TR (ed.). La evolución del genoma . San Diego, California: Elsevier. págs. 371–426.
Van de Peer Y, Taylor JS, Meyer A (2003). "¿Todos los peces son poliploides antiguos?". Revista de genómica estructural y funcional . 3 (1–4): 65–73. doi :10.1023/A:1022652814749. PMID 12836686. S2CID 14092900.
Van de Peer Y (2004). "El genoma del tetraodon confirma los hallazgos de Takifugu: la mayoría de los peces son poliploides antiguos". Biología del genoma . 5 (12): 250. doi : 10.1186/gb-2004-5-12-250 . PMC 545788 . PMID 15575976.
Van de Peer Y, Meyer A (2005). "Duplicaciones de genes antiguos y genes a gran escala". En Gregory TR (ed.). La evolución del genoma . San Diego, California: Elsevier. págs. 329–368.
Wolfe KH, Shields DC (junio de 1997). "Evidencia molecular de una antigua duplicación de todo el genoma de la levadura". Naturaleza . 387 (6634): 708–713. Código Bib : 1997Natur.387..708W. doi : 10.1038/42711 . PMID 9192896. S2CID 4307263.
Wolfe KH (mayo de 2001). "Los poliploides de ayer y el misterio de la diploidización". Reseñas de la naturaleza. Genética . 2 (5): 333–341. doi :10.1038/35072009. PMID 11331899. S2CID 20796914.
Enlaces externos
Busque mesopoliploide en Wikcionario, el diccionario gratuito.
Busque neopoliploide en Wikcionario, el diccionario gratuito.
Poliploidía en las páginas de biología de Kimball
El portal de poliploidía, un proyecto editable por la comunidad con información, investigación, educación y bibliografía sobre la poliploidía.