En biología , adaptación tiene tres significados relacionados. En primer lugar, es el proceso evolutivo dinámico de la selección natural el que adapta a los organismos a su entorno, mejorando su aptitud evolutiva . En segundo lugar, es un estado alcanzado por la población durante ese proceso. En tercer lugar, es un rasgo fenotípico o rasgo adaptativo , con un papel funcional en cada organismo individual , que se mantiene y ha evolucionado mediante la selección natural.
Históricamente, la adaptación ha sido descrita desde la época de los antiguos filósofos griegos como Empédocles y Aristóteles . En la teología natural de los siglos XVIII y XIX , la adaptación se consideraba prueba de la existencia de una deidad. Charles Darwin propuso en cambio que se explicaba por selección natural.
La adaptación está relacionada con la aptitud biológica , que gobierna la tasa de evolución medida por el cambio en las frecuencias de los alelos . A menudo, dos o más especies se coadaptan y coevolucionan a medida que desarrollan adaptaciones que se entrelazan con las de otras especies, como las plantas con flores y los insectos polinizadores . En el mimetismo , las especies evolucionan para parecerse a otras especies; en el mimetismo se trata de una coevolución mutuamente beneficiosa, ya que cada miembro de un grupo de especies fuertemente defendidas (como las avispas capaces de picar) llega a anunciar sus defensas de la misma manera. Las características evolucionadas para un propósito pueden ser cooptadas para otro diferente, como cuando las plumas aislantes de los dinosaurios fueron cooptadas para el vuelo de las aves .
La adaptación es un tema importante en la filosofía de la biología , ya que se refiere a función y propósito ( teleología ). Algunos biólogos intentan evitar términos que impliquen un propósito en la adaptación, sobre todo porque sugiere las intenciones de una deidad, pero otros señalan que la adaptación tiene necesariamente un propósito.
La adaptación es un hecho observable de la vida aceptado por filósofos e historiadores naturales de la antigüedad, independientemente de sus puntos de vista sobre la evolución , pero sus explicaciones diferían. Empédocles no creía que la adaptación requiriera una causa final (un propósito), sino que pensaba que "se producía de forma natural, ya que tales cosas sobrevivían". Aristóteles creía en las causas finales, pero suponía que las especies eran fijas . [1]
En teología natural , la adaptación se interpretaba como obra de una deidad y como evidencia de la existencia de Dios. [2] William Paley creía que los organismos estaban perfectamente adaptados a las vidas que llevaban, un argumento que ensombreció a Gottfried Wilhelm Leibniz , quien había sostenido que Dios había creado " el mejor de todos los mundos posibles ". La sátira de Voltaire Dr. Pangloss [3] es una parodia de esta idea optimista, y David Hume también se opuso al diseño. [4] Charles Darwin rompió con la tradición al enfatizar los defectos y limitaciones que ocurrieron en los mundos animal y vegetal. [5]
Jean-Baptiste Lamarck propuso una tendencia de los organismos a volverse más complejos, ascendiendo en la escala del progreso, además de "la influencia de las circunstancias", generalmente expresada como uso y desuso . [6] Este segundo elemento subsidiario de su teoría es lo que ahora se llama lamarckismo , una hipótesis protoevolutiva de la herencia de las características adquiridas , destinada a explicar las adaptaciones por medios naturales. [7]
Otros historiadores naturales, como Buffon , aceptaron la adaptación, y algunos también aceptaron la evolución, sin expresar su opinión sobre el mecanismo. Esto ilustra el mérito real de Darwin y Alfred Russel Wallace , y de figuras secundarias como Henry Walter Bates , por proponer un mecanismo cuyo significado sólo se había vislumbrado anteriormente. Un siglo más tarde, los estudios experimentales de campo y los experimentos de mejoramiento realizados por personas como EB Ford y Theodosius Dobzhansky produjeron evidencia de que la selección natural no era sólo el "motor" detrás de la adaptación, sino que era una fuerza mucho más poderosa de lo que se había pensado anteriormente. [8] [9] [10]
La importancia de una adaptación sólo puede entenderse en relación con la biología total de la especie.
La adaptación es principalmente un proceso más que una forma física o parte de un cuerpo. [12] Un parásito interno (como una duela hepática ) puede ilustrar la distinción: dicho parásito puede tener una estructura corporal muy simple, pero, sin embargo, el organismo está altamente adaptado a su entorno específico. De esto vemos que la adaptación no es sólo una cuestión de rasgos visibles: en tales parásitos tienen lugar adaptaciones críticas en el ciclo de vida , que a menudo es bastante complejo. [13] Sin embargo, como término práctico, "adaptación" a menudo se refiere a un producto : aquellas características de una especie que resultan del proceso. Muchos aspectos de un animal o una planta pueden denominarse correctamente adaptaciones, aunque siempre hay algunas características cuya función permanece en duda. Al utilizar el término adaptación para el proceso evolutivo y rasgo adaptativo para la parte o función corporal (el producto), se pueden distinguir los dos sentidos diferentes de la palabra. [14] [15] [16] [17]
La adaptación es uno de los dos principales procesos que explican la diversidad de especies observada, como las distintas especies de pinzones de Darwin . El otro proceso es la especiación , en el que surgen nuevas especies, normalmente a través del aislamiento reproductivo . [18] [19] Un ejemplo ampliamente utilizado hoy en día para estudiar la interacción entre adaptación y especiación es la evolución de los peces cíclidos en los lagos africanos, donde la cuestión del aislamiento reproductivo es compleja. [20] [21]
La adaptación no siempre es una cuestión sencilla en la que evoluciona el fenotipo ideal para un entorno determinado. Un organismo debe ser viable en todas las etapas de su desarrollo y en todas las etapas de su evolución. Esto impone limitaciones a la evolución del desarrollo, el comportamiento y la estructura de los organismos. La principal limitación, sobre la que ha habido mucho debate, es el requisito de que cada cambio genético y fenotípico durante la evolución debe ser relativamente pequeño, porque los sistemas de desarrollo son muy complejos y están interrelacionados. Sin embargo, no está claro qué debería significar "relativamente pequeño", por ejemplo, la poliploidía en las plantas es un cambio genético grande razonablemente común. [22] El origen de la endosimbiosis eucariota es un ejemplo más dramático. [23]
Todas las adaptaciones ayudan a los organismos a sobrevivir en sus nichos ecológicos . Los rasgos adaptativos pueden ser estructurales, conductuales o fisiológicos . Las adaptaciones estructurales son características físicas de un organismo, como la forma, la cubierta del cuerpo, el armamento y la organización interna . Las adaptaciones conductuales son sistemas heredados de conducta, ya sea que se hereden en detalle como instintos o como una capacidad neuropsicológica de aprendizaje . Los ejemplos incluyen la búsqueda de comida , el apareamiento y las vocalizaciones . Las adaptaciones fisiológicas permiten que el organismo realice funciones especiales como producir veneno , secretar limo y fototropismo , pero también involucran funciones más generales como crecimiento y desarrollo , regulación de la temperatura , equilibrio iónico y otros aspectos de la homeostasis . La adaptación afecta a todos los aspectos de la vida de un organismo. [24]
El biólogo evolutivo Theodosius Dobzhansky da las siguientes definiciones :
La adaptación se diferencia de la flexibilidad, la aclimatación y el aprendizaje, los cuales son cambios durante la vida que no se heredan. La flexibilidad trata de la capacidad relativa de un organismo para mantenerse en diferentes hábitats: su grado de especialización . La aclimatación describe ajustes fisiológicos automáticos durante la vida; [30] aprender significa mejorar el desempeño conductual durante la vida. [31]
La flexibilidad surge de la plasticidad fenotípica , la capacidad de un organismo con un genotipo determinado (tipo genético) de cambiar su fenotipo (características observables) en respuesta a cambios en su hábitat , o de trasladarse a un hábitat diferente. [32] [33] El grado de flexibilidad se hereda y varía entre individuos. Un animal o una planta altamente especializado vive sólo en un hábitat bien definido, come un tipo específico de alimento y no puede sobrevivir si no se satisfacen sus necesidades. Muchos herbívoros son así; ejemplos extremos son los koalas que dependen del eucalipto y los pandas gigantes que necesitan bambú . Un generalista, por otro lado, come una variedad de alimentos y puede sobrevivir en muchas condiciones diferentes. Algunos ejemplos son los humanos, las ratas, los cangrejos y muchos carnívoros. La tendencia a comportarse de manera especializada o exploratoria se hereda: es una adaptación. Bastante diferente es la flexibilidad del desarrollo: "Un animal o una planta es flexible en el desarrollo si, cuando se cría o se transfiere a nuevas condiciones, cambia su estructura para estar mejor preparado para sobrevivir en el nuevo entorno", escribe el biólogo evolutivo John Maynard. Herrero . [34]
Si los humanos se trasladan a una mayor altitud, la respiración y el esfuerzo físico se convierten en un problema, pero después de pasar un tiempo en condiciones de gran altitud se aclimatan a la presión parcial reducida de oxígeno, por ejemplo, produciendo más glóbulos rojos . La capacidad de aclimatarse es una adaptación, pero la aclimatación en sí no lo es. La tasa de reproducción disminuye, pero también disminuyen las muertes por algunas enfermedades tropicales. Durante un período de tiempo más largo, algunas personas son más capaces de reproducirse a gran altura que otras. Contribuyen en mayor medida a las generaciones posteriores y, gradualmente, mediante selección natural, toda la población se adapta a las nuevas condiciones. Es evidente que esto ha ocurrido, ya que el desempeño observado de las comunidades de largo plazo en mayor altitud es significativamente mejor que el desempeño de los recién llegados, incluso cuando los recién llegados han tenido tiempo de aclimatarse. [35]
Existe una relación entre la adaptabilidad y el concepto de aptitud utilizado en genética de poblaciones . Las diferencias de aptitud entre genotipos predicen la tasa de evolución por selección natural. La selección natural cambia las frecuencias relativas de fenotipos alternativos, en la medida en que sean hereditarios . [36] Sin embargo, un fenotipo con alta adaptabilidad puede no tener una alta aptitud. Dobzhansky citó el ejemplo de la secuoya de California , que está muy adaptada pero es una especie relicta en peligro de extinción . [25] Elliott Sober comentó que la adaptación era un concepto retrospectivo ya que implicaba algo sobre la historia de un rasgo, mientras que la aptitud predice el futuro de un rasgo. [37]
Sewall Wright propuso que las poblaciones ocupan picos adaptativos en un paisaje de aptitud. Para evolucionar a otro pico más alto, una población primero tendría que pasar por un valle de etapas intermedias desadaptativas y podría quedar "atrapada" en un pico que no está óptimamente adaptado. [41]
La adaptación es el corazón y el alma de la evolución.
— Niles Eldredge , Reinventar a Darwin: el gran debate en la mesa principal de la teoría de la evolución [42]
Antes de Darwin, la adaptación se consideraba una relación fija entre un organismo y su hábitat. No se apreciaba que a medida que cambiaba el clima también cambiaba el hábitat; y a medida que el hábitat cambió, también lo hizo la biota . Además, los hábitats están sujetos a cambios en su biota: por ejemplo, invasiones de especies de otras áreas. El número relativo de especies en un hábitat determinado siempre está cambiando. El cambio es la regla, aunque mucho depende de la velocidad y el grado del cambio. Cuando el hábitat cambia, a una población residente le pueden suceder tres cosas principales: seguimiento del hábitat, cambio genético o extinción. De hecho, las tres cosas pueden ocurrir en secuencia. De estos tres efectos, sólo el cambio genético produce adaptación. Cuando un hábitat cambia, la población residente normalmente se traslada a lugares más adecuados; ésta es la respuesta típica de los insectos voladores o de los organismos oceánicos, que tienen amplias (aunque no ilimitadas) oportunidades de movimiento. [43] Esta respuesta común se llama seguimiento del hábitat . Es una explicación propuesta para los períodos de aparente estancamiento en el registro fósil (la teoría del equilibrio puntuado ). [44]
Sin la mutación , fuente última de toda variación genética , no habría cambios genéticos ni adaptación posterior a través de la evolución por selección natural. El cambio genético ocurre en una población cuando una mutación aumenta o disminuye en su frecuencia inicial seguida de una deriva genética aleatoria, migración, recombinación o selección natural actúan sobre esta variación genética. [45] Un ejemplo es que las primeras vías de metabolismo basado en enzimas en el origen mismo de la vida en la Tierra pueden haber sido componentes cooptados del metabolismo de nucleótidos de purina ya existente , una vía metabólica que evolucionó en un antiguo mundo de ARN . La cooptación requiere nuevas mutaciones y, a través de la selección natural, la población se adapta genéticamente a sus circunstancias actuales. [10] Los cambios genéticos pueden resultar en cambios completamente nuevos o graduales en las estructuras visibles, o pueden ajustar la actividad fisiológica de una manera que se adapte al hábitat. Las diferentes formas de los picos de los pinzones de Darwin, por ejemplo, están impulsadas por mutaciones adaptativas en el gen ALX1. [46] El color del pelaje de diferentes especies de ratones salvajes coincide con su entorno, ya sea lava negra o arena clara, debido a mutaciones adaptativas en el receptor de melanocortina 1 y otros genes de la vía de la melanina . [47] [48] La resistencia fisiológica a los venenos cardíacos ( glucósidos cardíacos ) que las mariposas monarca almacenan en sus cuerpos para protegerse de los depredadores [49] [50] está impulsada por mutaciones adaptativas en el objetivo del veneno, la bomba de sodio , resultando en insensibilidad del sitio objetivo. [51] [52] [53] Se descubrió que estas mismas mutaciones adaptativas y cambios similares en los mismos sitios de aminoácidos evolucionan de manera paralela en insectos relacionados lejanamente que se alimentan de las mismas plantas, e incluso en un ave que se alimenta de monarcas. a través de la evolución convergente , un sello distintivo de la adaptación. [54] [55] La convergencia a nivel genético entre especies lejanamente relacionadas puede surgir debido a una restricción evolutiva. [56]
Los hábitats y la biota cambian con frecuencia en el tiempo y el espacio. Por lo tanto, se deduce que el proceso de adaptación nunca se completa por completo. [57] Con el tiempo, puede suceder que el entorno cambie poco y la especie se adapte cada vez mejor a su entorno, lo que da como resultado una selección estabilizadora. Por otro lado, puede suceder que se produzcan cambios repentinos en el entorno y que entonces la especie se adapte cada vez menos. La única forma de volver a alcanzar ese pico de aptitud física es mediante la introducción de nueva variación genética sobre la que pueda actuar la selección natural. Visto así, la adaptación es un proceso de seguimiento genético , que continúa hasta cierto punto todo el tiempo, pero especialmente cuando la población no puede o no se desplaza a otra zona menos hostil. Dado un cambio genético suficiente, así como condiciones demográficas específicas, una adaptación puede ser suficiente para sacar a una población del borde de la extinción en un proceso llamado rescate evolutivo . La adaptación afecta, hasta cierto punto, a todas las especies de un ecosistema particular . [58] [59]
Leigh Van Valen pensaba que incluso en un entorno estable, debido a las interacciones entre especies antagónicas y a los recursos limitados, una especie debía adaptarse constantemente para mantener su posición relativa. Esto se conoció como la hipótesis de la Reina Roja , como se ve en las interacciones huésped- parásito . [60]
Las variaciones y mutaciones genéticas existentes eran las fuentes tradicionales de material sobre las que podía actuar la selección natural. Además, la transferencia horizontal de genes es posible entre organismos de diferentes especies, utilizando mecanismos tan variados como casetes de genes , plásmidos , transposones y virus como los bacteriófagos . [61] [62] [63]
En la coevolución , donde la existencia de una especie está estrechamente ligada a la vida de otra especie, las adaptaciones nuevas o "mejoradas" que ocurren en una especie a menudo van seguidas de la aparición y difusión de características correspondientes en la otra especie. En otras palabras, cada especie desencadena una selección natural recíproca en la otra. Estas relaciones de coadaptación son intrínsecamente dinámicas y pueden continuar en una trayectoria durante millones de años, como ha ocurrido en la relación entre las plantas con flores y los insectos polinizadores . [64] [65]
El trabajo de Bates sobre las mariposas amazónicas lo llevó a desarrollar la primera explicación científica del mimetismo , especialmente el tipo de mimetismo que lleva su nombre: el mimetismo batesiano . [66] Este es el mimetismo por parte de una especie sabrosa de una especie desagradable o nociva (el modelo), obteniendo una ventaja selectiva a medida que los depredadores evitan el modelo y, por lo tanto, también el imitador. El mimetismo es, por tanto, una adaptación antidepredador . Un ejemplo común que se ve en jardines templados es el sírfido (Syrphidae), muchos de los cuales, aunque no tienen picadura, imitan la coloración de advertencia de los himenópteros aculeados ( avispas y abejas ). No es necesario que ese mimetismo sea perfecto para mejorar la supervivencia de las especies apetecibles. [67]
Bates, Wallace y Fritz Müller creían que el mimetismo batesiano y mülleriano proporcionaba evidencia de la acción de la selección natural , una visión que ahora es estándar entre los biólogos. [68] [69] [70]
Todas las adaptaciones tienen un inconveniente: las patas de los caballos son excelentes para correr sobre la hierba, pero no pueden rascarse la espalda; el pelo de los mamíferos ayuda a la temperatura, pero ofrece un nicho para los ectoparásitos ; Lo único que hacen los pingüinos voladores es bajo el agua. Las adaptaciones que cumplen funciones diferentes pueden ser mutuamente destructivas. El compromiso y las improvisaciones ocurren ampliamente, no la perfección. Las presiones de selección van en diferentes direcciones y la adaptación resultante es una especie de compromiso. [71]
Es una verdad profunda que la naturaleza no sabe lo que es mejor; que la evolución genética... es una historia de desperdicio, improvisación, compromiso y error garrafal.
— Peter Medawar , El futuro del hombre [72]
Dado que el fenotipo en su conjunto es el objetivo de la selección, es imposible mejorar simultáneamente todos los aspectos del fenotipo en el mismo grado.
Considere las astas del alce irlandés (a menudo se supone que son demasiado grandes; en los ciervos , el tamaño de las astas tiene una relación alométrica con el tamaño del cuerpo). Las astas sirven positivamente para defenderse contra los depredadores y para conseguir victorias en el celo anual . Pero son costosos en términos de recursos. Su tamaño durante el último período glacial probablemente dependió de la ganancia y pérdida relativa de capacidad reproductiva de la población de alces durante ese tiempo. [74] Como otro ejemplo, el camuflaje para evitar la detección se destruye cuando se muestra una coloración vívida en el momento del apareamiento. Aquí el riesgo para la vida se ve contrarrestado por la necesidad de reproducción. [75]
Las salamandras de arroyos , como la salamandra caucásica o la salamandra rayada dorada, tienen cuerpos alargados y muy esbeltos, perfectamente adaptados a la vida en las orillas de pequeños ríos rápidos y arroyos de montaña . El cuerpo alargado protege a sus larvas de ser arrastradas por la corriente. Sin embargo, el cuerpo alargado aumenta el riesgo de desecación y disminuye la capacidad de dispersión de las salamandras; también afecta negativamente a su fecundidad . Como resultado, la salamandra de fuego , menos perfectamente adaptada a los hábitats de los arroyos de montaña, tiene en general más éxito, tiene una mayor fecundidad y un área de distribución geográfica más amplia. [76]
La cola ornamental del pavo real (que crece de nuevo a tiempo para cada temporada de apareamiento) es una adaptación famosa. Debe reducir su maniobrabilidad y vuelo, y es enormemente llamativo; Además, su crecimiento cuesta recursos alimentarios. La explicación de Darwin de su ventaja fue en términos de selección sexual : "Esta depende de la ventaja que ciertos individuos tienen sobre otros individuos del mismo sexo y especie, en relación exclusiva con la reproducción". [77] El tipo de selección sexual representada por el pavo real se llama " elección de pareja ", con la implicación de que el proceso selecciona a los más aptos sobre los menos aptos, por lo que tiene valor de supervivencia. [78] El reconocimiento de la selección sexual estuvo durante mucho tiempo en suspenso, pero ha sido rehabilitado. [79]
El conflicto entre el tamaño del cerebro fetal humano al nacer (que no puede ser mayor que unos 400 cm 3 , de lo contrario no atravesará la pelvis de la madre ) y el tamaño necesario para un cerebro adulto (aproximadamente 1400 cm 3 ), Significa que el cerebro de un recién nacido es bastante inmaduro. Las cosas más vitales de la vida humana (locomoción, habla) sólo tienen que esperar mientras el cerebro crece y madura. Ése es el resultado del compromiso de nacimiento. Gran parte del problema proviene de nuestra postura bípeda erguida , sin la cual nuestra pelvis podría tener una forma más adecuada para el nacimiento. Los neandertales tuvieron un problema similar. [80] [81] [82]
Como otro ejemplo, el cuello largo de una jirafa aporta beneficios pero tiene un coste. El cuello de una jirafa puede medir hasta 2 m (6 pies 7 pulgadas) de largo. [83] Los beneficios son que puede usarse para la competencia entre especies o para buscar alimento en árboles altos donde los herbívoros más bajos no pueden alcanzar. El costo es que un cuello largo es pesado y aumenta la masa corporal del animal, lo que requiere energía adicional para construir el cuello y soportar su peso. [84]
Adaptación y función son dos aspectos de un mismo problema.
— Julian Huxley, Evolución: la síntesis moderna [85]
La preadaptación ocurre cuando una población tiene características que por casualidad se adaptan a un conjunto de condiciones no experimentadas previamente. Por ejemplo, el pasto poliploide Spartina townsendii está mejor adaptado que cualquiera de sus especies parentales a su propio hábitat de marismas salinas y marismas. [86] Entre los animales domésticos, el pollo White Leghorn es notablemente más resistente a la deficiencia de vitamina B 1 que otras razas; En una dieta abundante esto no supone ninguna diferencia, pero en una dieta restringida esta preadaptación podría ser decisiva. [87]
La preadaptación puede surgir porque una población natural conlleva una enorme cantidad de variabilidad genética. [88] En los eucariotas diploides , esto es una consecuencia del sistema de reproducción sexual , donde los alelos mutantes quedan parcialmente protegidos, por ejemplo, por la dominancia genética . [89] Los microorganismos , con sus enormes poblaciones, también conllevan una gran variabilidad genética. La primera evidencia experimental de la naturaleza preadaptativa de las variantes genéticas en microorganismos fue proporcionada por Salvador Luria y Max Delbrück , quienes desarrollaron el Test de Fluctuación , un método para mostrar la fluctuación aleatoria de cambios genéticos preexistentes que conferían resistencia a los bacteriófagos en Escherichia coli. . [90] La palabra es controvertida porque es teleológica y todo el concepto de selección natural depende de la presencia de variación genética, independientemente del tamaño de la población de una especie en cuestión.
Los rasgos que ahora aparecen como adaptaciones surgieron a veces por cooptación de rasgos existentes, evolucionados con algún otro propósito. El ejemplo clásico son los huesecillos del oído de los mamíferos , que sabemos por evidencia paleontológica y embriológica se originaron en las mandíbulas superior e inferior y en el hueso hioides de sus ancestros sinápsidos , y más atrás aún formaban parte de los arcos branquiales de los primeros peces. [91] [92] La palabra exaptación fue acuñada para cubrir estos cambios evolutivos comunes en la función. [93] Las plumas de vuelo de las aves evolucionaron a partir de plumas mucho más antiguas de los dinosaurios , [94] que podrían haber sido utilizadas como aislamiento o para exhibición. [95] [96]
Los animales, incluidas las lombrices de tierra , los castores y los humanos, utilizan algunas de sus adaptaciones para modificar su entorno, a fin de maximizar sus posibilidades de sobrevivir y reproducirse. Los castores crean represas y albergues, cambiando los ecosistemas de los valles que los rodean. Las lombrices de tierra, como señaló Darwin, mejoran la capa superior del suelo en la que viven incorporando materia orgánica. Los humanos han construido extensas civilizaciones con ciudades en entornos tan variados como el Ártico y los desiertos cálidos. En los tres casos, la construcción y mantenimiento de nichos ecológicos ayuda a impulsar la selección continua de los genes de estos animales, en un entorno que los animales han modificado. [97]
Algunos rasgos no parecen ser adaptativos ya que tienen un efecto neutral o perjudicial sobre la aptitud en el entorno actual. Debido a que los genes a menudo tienen efectos pleiotrópicos , no todos los rasgos pueden ser funcionales: pueden ser lo que Stephen Jay Gould y Richard Lewontin llamaron enjutas , características provocadas por adaptaciones vecinas, por analogía con las áreas triangulares a menudo muy decoradas entre pares de arcos en la arquitectura. , que comenzaron como funciones sin función. [98]
Otra posibilidad es que un rasgo haya sido adaptativo en algún momento de la historia evolutiva de un organismo, pero un cambio en los hábitats provocó que lo que solía ser una adaptación se volviera innecesaria o incluso inadaptada . Estas adaptaciones se denominan vestigiales . Muchos organismos tienen órganos vestigiales, que son restos de estructuras completamente funcionales de sus antepasados. Como resultado de los cambios en el estilo de vida, los órganos se volvieron redundantes y no son funcionales o tienen una funcionalidad reducida. Dado que cualquier estructura representa algún tipo de costo para la economía general del cuerpo, su eliminación puede generar una ventaja una vez que ya no son funcionales. Ejemplos: muelas del juicio en humanos; la pérdida de pigmento y ojos funcionales en la fauna cavernícola; la pérdida de estructura en los endoparásitos . [99]
Si una población no puede moverse o cambiar lo suficiente como para preservar su viabilidad a largo plazo, se extinguirá, al menos en ese lugar. La especie puede sobrevivir o no en otros lugares. La extinción de una especie ocurre cuando la tasa de mortalidad de toda la especie excede la tasa de natalidad durante un período lo suficientemente largo como para que la especie desaparezca. Una observación de Van Valen fue que los grupos de especies tienden a tener una tasa de extinción característica y bastante regular. [100]
Así como hay coadaptación, también hay coextinción, la pérdida de una especie por la extinción de otra con la que está coadaptada, como ocurre con la extinción de un insecto parásito tras la pérdida de su huésped, o cuando una planta con flores pierde su polinizador o cuando se interrumpe una cadena alimentaria . [101] [102]
A menudo se plantea la hipótesis de que la primera etapa en la evolución de la vida en la Tierra es el mundo del ARN , en el que proliferaron moléculas cortas de ARN autorreplicantes antes de la evolución del ADN y las proteínas . Según esta hipótesis, la vida comenzó cuando las cadenas de ARN comenzaron a autorreplicarse, iniciando los tres mecanismos de la selección darwiniana: heredabilidad, variación de tipo y competencia por los recursos. La aptitud de un replicador de ARN (su tasa de aumento per cápita) probablemente habría sido función de sus capacidades adaptativas intrínsecas, determinadas por su secuencia de nucleótidos y la disponibilidad de recursos. [103] [104] Las tres capacidades adaptativas principales pueden haber sido: (1) replicación con fidelidad moderada, dando lugar a la heredabilidad al tiempo que permite la variación de tipo, (2) resistencia a la descomposición y (3) adquisición de recursos. [103] [104] Estas capacidades adaptativas habrían estado determinadas por las configuraciones plegadas de los replicadores de ARN resultantes de sus secuencias de nucleótidos.
La adaptación plantea cuestiones filosóficas sobre cómo los biólogos hablan de función y propósito, ya que esto conlleva implicaciones de historia evolutiva (que una característica evolucionó por selección natural por una razón específica) y potencialmente de intervención sobrenatural (que características y organismos existen debido a las intenciones conscientes de una deidad). . [107] [108] En su biología, Aristóteles introdujo la teleología para describir la adaptación de los organismos, pero sin aceptar la intención sobrenatural incorporada en el pensamiento de Platón , que Aristóteles rechazó. [109] [110] Los biólogos modernos continúan enfrentando la misma dificultad. [111] [112] [113] [114] [115] Por un lado, la adaptación tiene un propósito: la selección natural elige lo que funciona y elimina lo que no. Por otro lado, los biólogos en general rechazan el propósito consciente en la evolución. El dilema dio lugar a un famoso chiste del biólogo evolucionista Haldane : "La teleología es como una amante para un biólogo: no puede vivir sin ella pero no está dispuesto a ser visto con ella en público". David Hull comentó que la amante de Haldane "tiene convertirse en una esposa legalmente casada, los biólogos ya no se sienten obligados a disculparse por su uso del lenguaje teleológico; [116] Ernst Mayr afirmó que "la adaptación... es un resultado a posteriori más que una búsqueda de objetivos a priori", lo que significa que la cuestión de si algo es una adaptación sólo puede determinarse después del evento. [117]
Cualquier cambio en la estructura o funcionamiento de generaciones sucesivas de una población que la haga mejor adaptada a su entorno.
La dominancia [se refiere] a los alelos que manifiestan plenamente su fenotipo cuando están presentes en el estado heterocigoto ....
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