La ecología del comportamiento , también escrita ecología del comportamiento , es el estudio de las bases evolutivas del comportamiento animal debido a las presiones ecológicas . La ecología del comportamiento surgió de la etología después de que Niko Tinbergen esbozara cuatro preguntas a abordar al estudiar el comportamiento animal: ¿Cuáles son las causas próximas , la ontogenia , el valor de supervivencia y la filogenia de un comportamiento?
Si un organismo tiene un rasgo que proporciona una ventaja selectiva (es decir, tiene importancia adaptativa) en su entorno, entonces la selección natural lo favorece. La importancia adaptativa se refiere a la expresión de un rasgo que afecta la aptitud, medida por el éxito reproductivo de un individuo. Los rasgos adaptativos son aquellos que producen más copias de los genes del individuo en las generaciones futuras. Los rasgos desadaptativos son los que menos abandonan. Por ejemplo, si un pájaro que puede cantar más fuerte atrae a más parejas, entonces un llamado fuerte es un rasgo adaptativo para esa especie porque un pájaro más ruidoso se aparea con más frecuencia que los pájaros menos ruidosos, enviando así más genes de llamados fuertes a las generaciones futuras. Por el contrario, los pájaros que cantan ruidosamente pueden atraer la atención de los depredadores con más frecuencia, disminuyendo su presencia en el acervo genético.
Los individuos siempre compiten con otros por recursos limitados, incluidos alimentos, territorios y parejas. El conflicto ocurre entre depredadores y presas, entre rivales por pareja, entre hermanos, parejas e incluso entre padres e hijos.
El valor de un comportamiento social depende en parte del comportamiento social de los vecinos de un animal. Por ejemplo, cuanto más probable es que un macho rival retroceda ante una amenaza, más valor obtendrá un macho al hacer la amenaza. Sin embargo, cuanto más probable sea que un rival ataque si se ve amenazado, menos útil será amenazar a otros machos. Cuando una población exhibe una serie de comportamientos sociales interactivos como este, puede desarrollar un patrón estable de comportamiento conocido como estrategia evolutivamente estable (o ESS). Este término, derivado de la teoría de juegos económicos , se hizo prominente después de que John Maynard Smith (1982) [1] reconociera la posible aplicación del concepto de equilibrio de Nash para modelar la evolución de estrategias conductuales.
En resumen, la teoría de juegos evolutiva afirma que sólo las estrategias que, cuando son comunes en la población, no pueden ser "invadidas" por ninguna estrategia alternativa (mutante) son una ESS y, por lo tanto, se mantienen en la población. En otras palabras, en equilibrio cada jugador debería ofrecer la mejor respuesta estratégica entre sí. Cuando el juego es de dos jugadores y simétrico, cada jugador debe jugar la estrategia que le proporcione la mejor respuesta.
Por tanto, el ESS se considera el punto final evolutivo posterior a las interacciones. Como la aptitud transmitida por una estrategia está influenciada por lo que otros individuos están haciendo (la frecuencia relativa de cada estrategia en la población), el comportamiento puede estar gobernado no sólo por la optimización sino también por las frecuencias de las estrategias adoptadas por otros y, por lo tanto, dependen de la frecuencia ( frecuencia) . dependencia ).
Por tanto, la evolución del comportamiento está influenciada tanto por el entorno físico como por las interacciones entre otros individuos.
Un ejemplo de cómo los cambios en la geografía pueden hacer que una estrategia sea susceptible a estrategias alternativas es la parasitación de la abeja melífera africana, A. m. escutellata .
El término defensa económica fue introducido por primera vez por Jerram Brown en 1964. La defensa económica establece que la defensa de un recurso tiene costos, como el gasto de energía o el riesgo de lesiones, así como los beneficios del acceso prioritario al recurso. El comportamiento territorial surge cuando los beneficios son mayores que los costos. [2]
Los estudios sobre el pájaro sol de alas doradas han validado el concepto de defendibilidad económica. Comparando los costos energéticos que gasta un pájaro sol en un día con el néctar extra que gana defendiendo un territorio, los investigadores demostraron que las aves sólo se vuelven territoriales cuando obtienen un beneficio energético neto. [3] Cuando los recursos tienen baja densidad, las ganancias de excluir a otros pueden no ser suficientes para pagar el costo de la defensa territorial. Por el contrario, cuando la disponibilidad de recursos es alta, puede haber tantos intrusos que el defensor no tendría tiempo para hacer uso de los recursos puestos a disposición por la defensa.
A veces la economía de la competencia por los recursos favorece la defensa compartida. Un ejemplo son los territorios de alimentación de la lavandera blanca . Las lavanderas blancas se alimentan de insectos arrastrados por el río a la orilla, que actúan como un suministro de alimento renovador. Si algún intruso se apoderara de su territorio, las presas se agotarían rápidamente, pero a veces los propietarios del territorio toleran una segunda ave, conocida como satélite. Los dos participantes entonces se desfasarían entre sí, lo que daría como resultado una menor tasa de alimentación pero también una mayor defensa, lo que ilustra las ventajas de la vida en grupo. [4]
Uno de los principales modelos utilizados para predecir la distribución de individuos competidores entre zonas de recursos es el modelo ideal de distribución gratuita. Dentro de este modelo, los parches de recursos pueden ser de calidad variable y no hay límite para la cantidad de individuos que pueden ocupar y extraer recursos de un parche en particular. La competencia dentro de un parche en particular significa que el beneficio que cada individuo recibe al explotar un parche disminuye logarítmicamente a medida que aumenta el número de competidores que comparten ese parche de recursos. El modelo predice que los individuos inicialmente acudirán en masa a zonas de mayor calidad hasta que los costos del hacinamiento alineen los beneficios de explotarlas con los beneficios de ser el único individuo en la zona de recursos de menor calidad. Una vez alcanzado este punto, los individuos alternarán entre explotar los parches de mayor calidad y los de menor calidad de tal manera que el beneficio promedio para todos los individuos en ambos parches sea el mismo. Este modelo es ideal porque las personas tienen información completa sobre la calidad de un parche de recursos y la cantidad de personas que lo explotan actualmente, y gratuito porque los individuos pueden elegir libremente qué parche de recursos explotar. [5]
Un experimento realizado por Manfred Malinski en 1979 demostró que el comportamiento alimentario de los espinosos de tres espinas sigue una distribución libre ideal. Se colocaron seis peces en un tanque y se dejaron caer alimentos en extremos opuestos del tanque a diferentes velocidades. La tasa de deposición de alimento en un extremo se fijó en el doble que en el otro extremo, y los peces se distribuyeron con cuatro individuos en el extremo que depositaba más rápido y dos individuos en el extremo que depositaba más lentamente. De esta manera, la tasa de alimentación promedio fue la misma para todos los peces del tanque. [6]
Como ocurre con cualquier competencia por recursos, las especies de todo el reino animal también pueden participar en competencias por el apareamiento. Si uno considera a las parejas o parejas potenciales como un recurso, estas parejas sexuales pueden distribuirse aleatoriamente entre grupos de recursos dentro de un entorno determinado. Siguiendo el modelo ideal de distribución gratuita, los pretendientes se distribuyen entre las parejas potenciales en un esfuerzo por maximizar sus posibilidades o el número de apareamientos potenciales. Para todos los competidores, machos de una especie en la mayoría de los casos, existen variaciones tanto en las estrategias como en las tácticas utilizadas para obtener apareamiento. Las estrategias generalmente se refieren a conductas determinadas genéticamente que pueden describirse como condicionales . Las tácticas se refieren al subconjunto de comportamientos dentro de una estrategia genética determinada. Por tanto, no es difícil que existan muchas variaciones en las estrategias de apareamiento en un entorno o especie determinados. [7]
En un experimento realizado por Anthony Arak, en el que se utilizó la reproducción de llamadas sintéticas de sapos corredores machos para manipular el comportamiento de los machos en un coro, la diferencia entre estrategias y tácticas es clara. Aunque eran pequeños e inmaduros, los sapos corredores machos adoptaron una táctica satelital para parasitar a los machos más grandes. Aunque, en promedio, los machos grandes todavía conservaban un mayor éxito reproductivo, los machos más pequeños podían interceptar los apareamientos. Cuando los machos grandes del coro fueron eliminados, los machos más pequeños adoptaron un comportamiento de llamada y ya no compitieron con los fuertes llamados de los machos más grandes. Cuando los machos más pequeños se hicieron más grandes y sus llamadas se volvieron más competitivas, comenzaron a llamar y competir directamente por parejas. [8]
En muchas especies que se reproducen sexualmente, como los mamíferos , las aves y los anfibios , las hembras pueden tener descendencia durante un período de tiempo determinado, durante el cual los machos son libres de aparearse con otras hembras disponibles y, por lo tanto, pueden engendrar muchas más crías que transmitir. sus genes. La diferencia fundamental entre los mecanismos de reproducción masculinos y femeninos determina las diferentes estrategias que cada sexo emplea para maximizar su éxito reproductivo . Para los machos, su éxito reproductivo está limitado por el acceso a las hembras, mientras que las hembras están limitadas por su acceso a los recursos. En este sentido, las hembras pueden ser mucho más selectivas que los machos porque tienen que apostar por los recursos que les aportan los machos para asegurar el éxito reproductivo. [9]
Los recursos suelen incluir sitios de anidación, alimento y protección. En algunos casos, los machos se los proporcionan todos (por ejemplo, la curruca ). [10] Las hembras habitan en los territorios elegidos por los machos para acceder a estos recursos. Los machos obtienen la propiedad de los territorios a través de una competencia entre hombres que a menudo implica agresión física. Sólo los machos más grandes y fuertes logran defender los nidos de mejor calidad. Las hembras eligen a los machos inspeccionando la calidad de diferentes territorios o observando algunos rasgos masculinos que pueden indicar la calidad de los recursos. [9] Un ejemplo de esto es la mariposa tímalo ( Hipparchia semele ), donde los machos participan en complejos patrones de vuelo para decidir quién defiende un territorio en particular. La mariposa tímalo hembra elige un macho basándose en la ubicación más óptima para la oviposición . [11] A veces, los machos se van después del apareamiento. El único recurso que proporciona un macho es un regalo nupcial , como protección o alimento, como se ve en Drosophila subobscura . [12] [13] La hembra puede evaluar la calidad de la protección o alimento proporcionado por el macho para decidir si se apareará o no o durante cuánto tiempo estará dispuesta a copular.
Cuando la única contribución de los machos a la descendencia es su esperma, las hembras son particularmente selectivas. Con este alto nivel de elección femenina, los adornos sexuales se ven en los hombres, donde los adornos reflejan el estatus social del hombre. Se han propuesto dos hipótesis para conceptualizar los beneficios genéticos de la elección de pareja femenina . [9]
En primer lugar, la hipótesis de los genes buenos sugiere que la elección femenina busca una mayor calidad genética y que esta preferencia se ve favorecida porque aumenta la aptitud de la descendencia. [14] Esto incluye la hipótesis de la desventaja de Zahavi y la carrera armamentista de anfitriones y parásitos de Hamilton y Zuk . La hipótesis de la discapacidad de Zahavi se propuso en el contexto de observar elaboradas exhibiciones sexuales masculinas. Sugirió que las hembras prefieren los rasgos ornamentados porque son desventajas e indicadores de la calidad genética del macho. Dado que estos rasgos ornamentados son peligrosos, la supervivencia del macho debe ser indicativa de su alta calidad genética en otras áreas. De esta manera, el grado en que un macho expresa su despliegue sexual indica a la hembra su calidad genética. [9] Zuk y Hamilton propusieron una hipótesis después de observar la enfermedad como una poderosa presión selectiva sobre una población de conejos. Sugirieron que las exhibiciones sexuales eran indicadores de resistencia a las enfermedades a nivel genético. [9]
Esta "elegencia" por parte de las hembras también se puede observar en las especies de avispas, especialmente entre las avispas Polistes dominula . Las hembras tienden a preferir machos con manchas más pequeñas y de forma más elíptica que aquellos con manchas más grandes y de forma más irregular. Esos machos tendrían superioridad reproductiva sobre los machos con manchas irregulares.
En los tritones jaspeados , las hembras muestran preferencia por parejas con crestas más grandes. Sin embargo, esto no se considera una desventaja ya que no afecta negativamente a las posibilidades de supervivencia de los machos. Es simplemente un rasgo por el que las hembras muestran preferencia al elegir a su pareja, ya que es una indicación de salud y condición física. [15]
La hipótesis de Fisher de la selección sexual descontrolada sugiere que la preferencia femenina está genéticamente correlacionada con los rasgos masculinos y que la preferencia coevoluciona con la evolución de ese rasgo, por lo que la preferencia está bajo selección indirecta. [14] Fisher sugiere que la preferencia femenina comenzó porque el rasgo indicaba la calidad del macho. La preferencia femenina se extendió, de modo que la descendencia de las hembras ahora se benefició de la mayor calidad de un rasgo específico pero también de un mayor atractivo para las parejas. Al final, el rasgo sólo representa atractivo para las parejas y ya no representa una mayor supervivencia. [9]
Un ejemplo de elección de pareja por genes se ve en el pez cíclido Tropheus moorii , donde los machos no brindan cuidado parental. Un experimento descubrió que es más probable que una hembra de T. moorii elija una pareja con la misma forma de color que la suya. [16] En otro experimento, se ha demostrado que las hembras comparten preferencias por los mismos machos cuando se les dan dos para elegir, lo que significa que algunos machos se reproducen con más frecuencia que otros. [17]
La hipótesis del sesgo sensorial establece que la preferencia por un rasgo evoluciona en un contexto sin apareamiento y luego es explotada por un sexo para obtener más oportunidades de apareamiento. El sexo competitivo desarrolla rasgos que explotan un sesgo preexistente que el sexo exigente ya posee. Se cree que este mecanismo explica notables diferencias de rasgos en especies estrechamente relacionadas porque produce una divergencia en los sistemas de señalización, lo que conduce al aislamiento reproductivo. [18]
Se ha demostrado un sesgo sensorial en los guppies , peces de agua dulce de Trinidad y Tobago . En este sistema de apareamiento, las hembras de guppies prefieren aparearse con machos con una coloración corporal más anaranjada. Sin embargo, fuera del contexto de apareamiento, ambos sexos prefieren objetos animados de color naranja, lo que sugiere que la preferencia evolucionó originalmente en otro contexto, como la búsqueda de comida. [19] Las frutas de naranja son una delicia poco común que caen en los arroyos donde viven los guppies. La capacidad de encontrar estos frutos rápidamente es una cualidad adaptativa que ha evolucionado fuera del contexto de apareamiento. Algún tiempo después de que surgiera la afinidad por los objetos anaranjados, los guppies machos explotaron esta preferencia incorporando grandes manchas anaranjadas para atraer a las hembras.
Otro ejemplo de explotación sensorial lo encontramos en el ácaro del agua Neumania papillator , un depredador de emboscada que caza copépodos (pequeños crustáceos) que pasan en la columna de agua. [20] Cuando caza, N. papillator adopta una postura característica denominada "postura de red": sus primeras cuatro patas se mantienen en la columna de agua y las cuatro traseras descansan sobre la vegetación acuática; esto les permite detectar estímulos vibratorios producidos por la presa nadando y usarlos para orientarse y agarrarse a la presa. [21] Durante el cortejo, los machos buscan activamente a las hembras [22] - si un macho encuentra una hembra, lentamente gira alrededor de la hembra mientras tiembla su primera y segunda pierna cerca de ella. [20] [21] El temblor de las piernas masculinas hace que las hembras (que estaban en la 'postura de red') se orienten hacia agarrar al macho. [20] Esto no dañó al macho ni disuadió de un mayor cortejo; Luego, el macho depositó los espermatóforos y comenzó a abanicar y sacudir vigorosamente su cuarto par de patas sobre el espermatóforo, generando una corriente de agua que pasó sobre los espermatóforos y hacia la hembra. [20] A veces seguía la absorción del paquete de esperma por parte de la hembra. [20] Heather Proctor planteó la hipótesis de que las vibraciones que producían las piernas temblorosas de los machos se hicieron para imitar las vibraciones que las hembras detectan de las presas nadando; esto desencadenaría las respuestas de detección de presas de las hembras, lo que haría que las hembras se orientaran y luego se aferraran a los machos, mediando el cortejo. [20] [23] Si esto fuera cierto y los machos estuvieran explotando las respuestas de depredación de las hembras, entonces las hembras hambrientas deberían ser más receptivas al temblor de los machos. Proctor descubrió que las hembras cautivas no alimentadas se orientaban y agarraban a los machos significativamente más que las hembras cautivas alimentadas, consistentemente con la hipótesis de la explotación sensorial. [20]
Otros ejemplos del mecanismo de sesgo sensorial incluyen rasgos en alcas , [24] arañas lobo , [25] y saltarines . [26] Se requiere más trabajo experimental para alcanzar una comprensión más completa de la prevalencia y los mecanismos del sesgo sensorial. [27]
El conflicto sexual , de una forma u otra, bien puede ser inherente a la forma en que se reproducen la mayoría de los animales. [28] Las hembras invierten más en la descendencia antes del apareamiento, debido a las diferencias en los gametos en las especies que exhiben anisogamia, y a menudo invierten más en la descendencia después del apareamiento. [29] Esta inversión desigual conduce, por un lado, a una intensa competencia entre los machos por las parejas y, por el otro, a que las hembras elijan entre los machos para tener un mejor acceso a los recursos y a los buenos genes. Debido a las diferencias en los objetivos de apareamiento, los machos y las hembras pueden tener resultados preferidos muy diferentes al apareamiento.
El conflicto sexual ocurre siempre que el resultado preferido del apareamiento es diferente para el macho y la hembra. Esta diferencia, en teoría, debería llevar a que cada sexo desarrolle adaptaciones que sesguen el resultado de la reproducción hacia sus propios intereses. Esta competencia sexual conduce a una coevolución sexualmente antagónica entre hombres y mujeres, lo que resulta en lo que se ha descrito como una carrera armamentista evolutiva entre hombres y mujeres . [30] [31]
El éxito reproductivo de los machos suele estar limitado por el acceso a parejas, mientras que el éxito reproductivo de las hembras suele estar limitado por el acceso a los recursos. Así, para un encuentro sexual determinado, beneficia al macho aparearse, pero beneficia a la hembra ser selectiva y resistirse. [29] Por ejemplo, las pequeñas mariposas macho de carey compiten para ganar el mejor territorio para aparearse. [32] Otro ejemplo de este conflicto se puede encontrar en la abeja carpintera oriental, Xylocopa virginica . Los machos de esta especie tienen una reproducción limitada principalmente por el acceso a sus parejas, por lo que reclaman un territorio y esperan a que pase una hembra. Por lo tanto, los machos grandes tienen más éxito en el apareamiento porque reclaman territorios cerca de los sitios de anidación de las hembras que son más buscados. Los machos más pequeños, por otro lado, monopolizan sitios menos competitivos en las áreas de alimentación para poder aparearse con menos conflicto. [33] Otro ejemplo de esto es Sepsis cynipsea , donde los machos de la especie montan a las hembras para protegerlas de otros machos y permanecen sobre la hembra, intentando copular, hasta que la hembra las sacude o consiente en aparearse. [34] De manera similar, la mosca neriida Derocephalus angusticollis demuestra protección de pareja usando sus largas extremidades para sujetar a la hembra y empujar a otros machos durante la cópula. [35] Manifestaciones extremas de este conflicto se ven en toda la naturaleza. Por ejemplo, los machos de la mosca escorpión Panorpa intentan forzar la cópula. Los machos de mosca escorpión suelen adquirir pareja presentándoles obsequios nupciales comestibles en forma de secreciones salivales o insectos muertos. Sin embargo, algunos machos intentan forzar la cópula agarrando a las hembras con un órgano abdominal especializado sin ofrecerles ningún regalo. [36] La cópula forzada es costosa para la hembra, ya que no recibe el alimento del macho y tiene que buscarla ella misma (lo que le cuesta tiempo y energía), mientras que es beneficiosa para el macho, ya que no necesita encontrar una boda. regalo.
En otros casos, sin embargo, conviene que la hembra consiga más apareamientos y que su compañero social los impida y así proteger la paternidad. Por ejemplo, en muchas aves socialmente monógamas, los machos siguen de cerca a las hembras durante sus períodos fértiles e intentan ahuyentar a los demás machos para evitar apareamientos extrapares. La hembra puede intentar escabullirse para lograr estos apareamientos adicionales. En especies donde los machos son incapaces de una vigilancia constante, el macho social puede frecuentemente copular con la hembra para inundar el esperma de los machos rivales. [37]
También se ha demostrado que el conflicto sexual después del apareamiento ocurre tanto en hombres como en mujeres. Los machos emplean una amplia gama de tácticas para aumentar su éxito en la competencia de espermatozoides . Estas pueden incluir extraer el esperma de otro macho de las hembras, desplazar el esperma de otros machos eliminando inseminaciones anteriores con grandes cantidades de su propio esperma, crear tapones copuladores en el tracto reproductivo de las hembras para evitar futuros apareamientos con otros machos, rociar a las hembras con antiafrodisíacos para disuadir a otros machos de aparearse con la hembra y producir paraspermo estéril para proteger el euspermo fértil en el tracto reproductivo de la hembra. [29] Por ejemplo, el macho de la polilla de la yema del abeto ( Zeiraphera canadensis ) secreta una proteína de glándula accesoria durante el apareamiento que los hace poco atractivos para otros machos y, por lo tanto, impide que las hembras copulen en el futuro. [38] El parnasiano de las Montañas Rocosas también exhibe este tipo de conflicto sexual cuando las mariposas macho depositan un tapón genital ceroso en la punta del abdomen de la hembra que impide físicamente que la hembra se aparee nuevamente. [39] Los machos también pueden prevenir futuros apareamientos transfiriendo un antiafrodiásico a la hembra durante el apareamiento. Este comportamiento se observa en especies de mariposas como Heliconius melpomene , donde los machos transfieren un compuesto que hace que la hembra huela como una mariposa macho y así disuade a futuras parejas potenciales. [40] Además, los machos pueden controlar la asignación estratégica de espermatozoides, produciendo más espermatozoides cuando las hembras son más promiscuas. Todos estos métodos están destinados a garantizar que las hembras tengan más probabilidades de producir descendencia perteneciente a los machos que utilizan el método. [29]
Las hembras también controlan los resultados de los apareamientos y existe la posibilidad de que elijan el esperma (elección femenina críptica). [29] Un ejemplo dramático de esto es el ave salvaje Gallus gallus . En esta especie, las hembras prefieren copular con los machos dominantes, pero los machos subordinados pueden forzar el apareamiento. En estos casos, la hembra es capaz de expulsar el esperma del macho subordinado mediante contracciones cloacales. [41]
El cuidado parental es la inversión que un padre hace en su descendencia, que incluye proteger y alimentar a las crías, preparar madrigueras o nidos y proporcionar yema a los huevos. [42] Existe una gran variación en el cuidado de los padres en el reino animal. En algunas especies, es posible que los padres no cuiden a sus crías en absoluto, mientras que en otras los padres exhiben un cuidado monoparental o incluso biparental. Como ocurre con otros temas de la ecología del comportamiento, las interacciones dentro de una familia implican conflictos. Estos conflictos se pueden dividir en tres tipos generales: conflicto sexual (hombre-mujer), conflicto entre padres e hijos y conflicto entre hermanos.
Existen muchos patrones diferentes de cuidado parental en el reino animal. Los patrones pueden explicarse por limitaciones fisiológicas o condiciones ecológicas, como las oportunidades de apareamiento. En los invertebrados, en la mayoría de las especies no existe cuidado parental porque es más favorable para los padres producir una gran cantidad de huevos cuyo destino se deja al azar que proteger a unas pocas crías individuales. En otros casos, el cuidado de los padres es indirecto y se manifiesta a través de acciones tomadas antes de que se produzca la descendencia, pero, no obstante, es esencial para su supervivencia; por ejemplo, las hembras de las abejas sudoríparas Lasioglossum figueresi excavan un nido, construyen celdas de cría y abastecen las celdas con polen y néctar antes de poner sus huevos, de modo que cuando las larvas eclosionan están protegidas y alimentadas, pero las hembras mueren sin siquiera interactuar con sus abejas. cría. [43] En las aves, el cuidado biparental es el más común, porque el éxito reproductivo depende directamente de la capacidad de los padres para alimentar a sus polluelos. Dos padres pueden alimentar el doble de crías, por lo que es más favorable para las aves que ambos padres les entreguen el alimento. En los mamíferos, el cuidado exclusivo de las hembras es el más común. Lo más probable es que esto se deba a que las hembras son fertilizadas internamente y, por lo tanto, mantienen a las crías en el interior durante un período prolongado de gestación , lo que brinda a los machos la oportunidad de desertar. Las hembras también alimentan a las crías mediante la lactancia después del nacimiento, por lo que no se necesitan machos para alimentarse. El cuidado parental masculino sólo se observa en especies en las que contribuyen a la alimentación o al transporte de las crías, como en los titíes . [44] En los peces no existe cuidado parental en el 79% de los peces óseos . [45] En los peces con cuidado parental, generalmente se limitaba a seleccionar, preparar y defender un nido, como se ve en el salmón rojo , por ejemplo. [46] Además, el cuidado parental de los peces, si lo hay, lo realizan principalmente los machos, como se ve en los gobios y los blenios de labios rojos . [47] [42] El pez cíclido V. moorii exhibe cuidado biparental. [48] En especies con fertilización interna, la hembra suele ser quien cuida a las crías. En los casos en que la fertilización es externa, el macho se convierte en el principal cuidador.
El conflicto familiar es el resultado de compensaciones en función de la inversión de los padres durante toda la vida . La inversión de los padres fue definida por Robert Trivers en 1972 como "cualquier inversión de los padres en una descendencia individual que aumenta las posibilidades de supervivencia de la descendencia a costa de la capacidad de los padres de invertir en otros descendientes". [ cita necesaria ] La inversión de los padres incluye comportamientos como proteger y alimentar. Cada padre tiene una cantidad limitada de inversión parental a lo largo de su vida. Las compensaciones de inversión en la calidad y cantidad de la descendencia dentro de una cría y las compensaciones entre las crías actuales y futuras conducen a un conflicto sobre cuánta inversión de los padres proporcionar y en quién deberían invertir los padres. Hay tres tipos principales de conflictos familiares: sexual, parental –descendencia y conflicto entre hermanos. [9]
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Existe conflicto entre los padres en cuanto a quién debe brindar el cuidado y en qué medida. Cada padre debe decidir si quedarse o no y cuidar de su descendencia, o abandonarla. Esta decisión se modela mejor mediante enfoques de teoría de juegos para estrategias evolutivamente estables (ESS), donde la mejor estrategia para un padre depende de la estrategia adoptada por el otro padre. Investigaciones recientes han encontrado respuestas coincidentes en los padres que determinan cuánto cuidado invertir en sus hijos. Los estudios encontraron que los padres de grandes tetas igualan los mayores esfuerzos de cuidado de su pareja con mayores tasas de aprovisionamiento propias. [49] Esta respuesta parental guiada es un tipo de negociación conductual entre padres que conduce a una compensación estabilizada. Los conflictos sexuales pueden dar lugar a una coevolución antagónica entre los sexos para intentar que el otro sexo se preocupe más por la descendencia. Por ejemplo, en la mosca del vals Prochyliza xanthostoma , la alimentación con eyaculación maximiza el éxito reproductivo de la hembra y minimiza las posibilidades de que la hembra se aparee y se multiplique. [50] La evidencia sugiere que el esperma evolucionó para evitar que las hembras de las moscas del vals se apareen y se multipliquen para garantizar la paternidad del macho. [50]
Según la teoría de la relación de Robert Trivers , [ cita necesaria ] cada descendiente está relacionado consigo mismo en 1, pero solo está relacionado en 0,5 con sus padres y hermanos. Genéticamente, los hijos están predispuestos a comportarse según su propio interés, mientras que los padres están predispuestos a comportarse por igual con todos sus hijos, incluidos los actuales y futuros. Los hijos tratan egoístamente de tomar más de lo que les corresponde de la inversión de sus padres , mientras que los padres intentan distribuir su inversión de manera equitativa entre sus jóvenes actuales y futuros. Hay muchos ejemplos de conflictos entre padres e hijos en la naturaleza. Una manifestación de esto es la eclosión asincrónica de las aves. Una hipótesis de la ecología del comportamiento se conoce como hipótesis de reducción de cría de Lack (llamada así en honor a David Lack ). [ cita necesaria ] La hipótesis de Lack postula una explicación evolutiva y ecológica de por qué las aves ponen una serie de huevos con un retraso asincrónico que conduce a polluelos de edades y pesos mixtos. Según Lack, este comportamiento de cría es un seguro ecológico que permite que las aves más grandes sobrevivan en años pobres y que todas las aves sobrevivan cuando la comida es abundante. [51] [52] También vemos un conflicto de proporción de sexos entre la reina y sus obreras en los himenópteros sociales . Debido a la haplodiploidía , las obreras (descendientes) prefieren una asignación de sexo de hembra a macho de 3:1, mientras que la reina prefiere una proporción de sexo de 1:1. Tanto la reina como las obreras intentan sesgar la proporción de sexos a su favor. [53] En algunas especies, las obreras obtienen el control de la proporción de sexos, mientras que en otras especies, como B. terrestris , la reina tiene un control considerable sobre la proporción de sexos de la colonia. [54] Por último, ha habido evidencia reciente sobre la impresión genómica que es el resultado del conflicto entre padres e hijos. Los genes paternos en la descendencia exigen más recursos maternos que los genes maternos en la misma descendencia y viceversa. Esto se ha demostrado en genes impresos como el factor de crecimiento II similar a la insulina . [55]
Los padres necesitan una señal honesta de sus hijos que indique su nivel de hambre o necesidad, para que puedan distribuir los recursos en consecuencia. Los hijos quieren más recursos de los que les corresponden, por lo que exageran sus señales para engatusar a sus padres para que inviertan más. Sin embargo, este conflicto se ve contrarrestado por el costo de la mendicidad excesiva. La mendicidad excesiva no sólo atrae a los depredadores, sino que también retarda el crecimiento de los polluelos si la mendicidad no es recompensada. [56] Por lo tanto, el costo del aumento de la mendicidad impone la honestidad de la descendencia.
Otra solución para el conflicto entre padres e hijos es que el aprovisionamiento de los padres y la demanda de los hijos en realidad han coevolucionado, de modo que no existe un conflicto subyacente obvio. Experimentos de crianza cruzada en carboneros comunes ( Parus major ) han demostrado que las crías piden más cuando sus madres biológicas son más generosas. [57] Por lo tanto, parece que la voluntad de invertir en la descendencia está coadaptada a la demanda de descendencia.
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La inversión de los padres durante toda su vida es la cantidad fija de recursos parentales disponibles para todos los hijos de los padres, y los hijos quieren la mayor cantidad posible. Los hermanos de una prole a menudo compiten por los recursos de los padres tratando de obtener más de lo que les corresponde de lo que sus padres pueden ofrecer. La naturaleza proporciona numerosos ejemplos en los que la rivalidad entre hermanos se intensifica hasta tal extremo que uno de los hermanos intenta matar a sus compañeros de cría para maximizar la inversión de los padres ( ver Siblicide ). En el lobo marino de Galápagos , la segunda cría de una hembra suele nacer cuando la primera cría aún está amamantando. Esta competencia por la leche materna es especialmente feroz durante períodos de escasez de alimentos, como el año de El Niño , y esto generalmente resulta en que el cachorro mayor ataque directamente y mate al más joven. [58]
En algunas especies de aves, la rivalidad entre hermanos también se ve favorecida por la eclosión asincrónica de los huevos. En el piquero de patas azules , por ejemplo, el primer huevo de un nido eclosiona cuatro días antes que el segundo, lo que da como resultado que el polluelo mayor tenga una ventaja de cuatro días en su crecimiento. Cuando el polluelo mayor cae entre un 20 y un 25 % por debajo de su umbral de peso esperado, ataca a su hermano menor y lo expulsa del nido. [59]
La relación entre hermanos en una cría también influye en el nivel de conflicto entre hermanos. En un estudio sobre aves paseriformes se descubrió que los polluelos rogaban más ruidosamente en especies con mayores niveles de paternidad extrapareja . [60]
Algunos animales engañan a otras especies para que les proporcionen todo el cuidado de sus padres. Estos parásitos de cría explotan egoístamente a los padres y a la descendencia de sus anfitriones. El cuco común es un ejemplo bien conocido de parásito de cría. Las hembras de cuco ponen un solo huevo en el nido de la especie huésped y cuando el polluelo de cuco eclosiona, expulsa todos los huevos y crías del huésped. Otros ejemplos de parásitos de cría incluyen los guías de miel , los tordos y la gran mariposa azul . [61] [62] [63] Las crías de parásitos de cría tienen muchas estrategias para inducir a sus padres anfitriones a invertir el cuidado de sus padres. Los estudios muestran que el cuco común utiliza el mimetismo vocal para reproducir el sonido de múltiples crías hambrientas para solicitar más comida. [64] Otros cucos utilizan el engaño visual con sus alas para exagerar la exhibición de mendicidad. Las falsas aperturas de las crías del parásito de la cría hacen que los padres anfitriones recolecten más comida. [65] Otro ejemplo de parásito de cría son las mariposas Phengaris como Phengaris rebeli y Phengaris arion , que se diferencian del cuco en que las mariposas no ovipositan directamente en el nido del huésped, una especie de hormiga Myrmica schencki . [66] [67] Más bien, las larvas de mariposa liberan sustancias químicas que engañan a las hormigas haciéndoles creer que son larvas de hormigas, lo que hace que las hormigas traigan las larvas de mariposa a sus propios nidos para alimentarlas. [66] [67] Otros ejemplos de parásitos de cría son Polistes sulcifer , una avispa del papel que ha perdido la capacidad de construir sus propios nidos, por lo que las hembras ponen sus huevos en el nido de una especie huésped, Polistes dominula , y dependen de los trabajadores del huésped. para cuidar de sus crías, [68] así como de Bombus bohemicus , un abejorro que depende de trabajadores anfitriones de varias otras especies de Bombus . [69] De manera similar, en Eulaema meriana , algunas avispas Leucospidae explotan las celdas de cría y los nidos para refugiarse y alimentarse de las abejas. [70] [71] Vespula austriaca es otra avispa en la que las hembras obligan a las obreras anfitrionas a alimentar y cuidar a las crías. [72] En particular, Bombus hyperboreus , una especie de abeja ártica, también se clasifica como parásito de cría porque ataca y esclaviza a otras especies dentro de su subgénero, Alpinobombus , para propagar su población. [73]
Varios tipos de sistemas de apareamiento incluyen la monogamia , la poligamia , la poliandria y la promiscuidad . Cada uno se diferencia por el comportamiento sexual entre parejas, como qué machos se aparean con determinadas hembras. Un influyente artículo de Stephen Emlen y Lewis Oring (1977) [74] argumentó que dos factores principales del comportamiento animal influyen en la diversidad de los sistemas de apareamiento: la relativa accesibilidad que cada sexo tiene a sus parejas y el abandono de los padres por parte de ambos sexos.
En un sistema que no cuenta con el cuidado parental masculino, la dispersión de recursos , la depredación y los efectos de la vida social influyen principalmente en la dispersión femenina, que a su vez influye en la dispersión masculina. Dado que la principal preocupación de los machos es la adquisición de hembras, los machos compiten directa o indirectamente por las hembras. En competencia directa , los machos se centran directamente en las hembras. [75] El pez de cabeza azul demuestra el comportamiento en el que las hembras siguen los recursos, como buenos sitios para anidar , y los machos siguen a las hembras. [75] [76] Por el contrario, las especies con machos que ejemplifican un comportamiento indirectamente competitivo tienden a que los machos anticipen los recursos deseados por las hembras y su posterior esfuerzo por controlar o adquirir estos recursos, lo que les ayuda a lograr el éxito con las hembras. [75] Los ratones de campo de lados grises demuestran una competencia masculina indirecta por las hembras. Se observó experimentalmente que los machos se alojaban en los sitios con mejor comida en anticipación de que las hembras se establecieran en esas áreas. [75] [77] Los machos de Euglossa imperialis , una especie de abeja no social, también demuestran un comportamiento competitivo indirecto al formar agregaciones de territorios, que pueden considerarse leks, para defender territorios primarios ricos en fragancias. El propósito de estas agregaciones es en gran medida sólo facultativo, ya que cuanto más adecuados sean los sitios ricos en fragancias, más territorios habitables habrá para habitar, dando a las hembras de esta especie una gran selección de machos con los que potencialmente aparearse. [78] Los leks y los coros también se han considerado otro comportamiento entre los fenómenos de la competencia masculina por las mujeres. Debido a la escasez de recursos de los territorios que los machos lekking suelen defender, es difícil categorizarlos como competidores indirectos. Por ejemplo, los machos de la polilla fantasma exhiben en leks para atraer a una pareja femenina. Además, es difícil clasificarlos como competidores directos, ya que ponen un gran esfuerzo en la defensa de sus territorios antes de que lleguen las hembras, y al llegar las hembras realizan grandes exhibiciones de apareamiento para atraer a las hembras a sus sitios individuales. Estas observaciones hacen que sea difícil determinar si la dispersión de las mujeres o de los recursos influye principalmente en la agregación de los hombres, especialmente en lugar de la aparente dificultad que los hombres pueden tener para defender los recursos y las mujeres en áreas tan densamente pobladas. [75] Debido a que el motivo de la agregación masculina en leks no está claro, se han propuesto cinco hipótesis. Estos postulados proponen las siguientes razones para el lekking masculino: hotspot, depredación reducción, mayor atracción femenina, machos destacados, facilitación de la elección femenina. [75] [79] Con todos los comportamientos de apareamiento discutidos, los principales factores que influyen en las diferencias dentro y entre especies son la ecología , los conflictos sociales y las diferencias en la historia de vida. [75]
En otros casos no se observa competencia directa ni indirecta. En cambio, en especies como la mariposa de la mancha de Edith , los esfuerzos de los machos se dirigen a la adquisición de hembras y exhiben un comportamiento indiscriminado en la localización de la pareja, donde, dado el bajo costo de los errores, intentan ciegamente aparearse tanto correctamente con las hembras como incorrectamente con otros objetos. . [80]
La monogamia es el sistema de apareamiento en el 90% de las aves, posiblemente porque cada macho y hembra tienen un mayor número de crías si comparten la crianza de una cría. [81] En la monogamia obligada, los machos alimentan a las hembras en el nido o comparten la incubación y la alimentación de los polluelos. En algunas especies, machos y hembras forman vínculos de pareja que duran toda la vida. La monogamia también puede surgir de oportunidades limitadas para la poligamia, debido a la fuerte competencia entre los hombres por la pareja, a las mujeres que sufren la pérdida de la ayuda masculina y a la agresión entre mujeres. [82]
En las aves, la poliginia ocurre cuando los machos monopolizan indirectamente a las hembras controlando los recursos. En especies donde los machos normalmente no contribuyen mucho al cuidado de sus padres, las hembras sufren relativamente poco o nada en absoluto. [83] En otras especies, sin embargo, las hembras sufren la pérdida de la contribución del macho y el costo de tener que compartir recursos que el macho controla, como los sitios de anidación o los alimentos. En algunos casos, un macho polígamo puede controlar un territorio de alta calidad, por lo que para la hembra los beneficios de la poligamia pueden superar los costos. [84]
También parece haber un "umbral de poliandria" en el que a los machos les puede ir mejor si aceptan compartir una hembra en lugar de mantener un sistema de apareamiento monógamo. [85] Las situaciones que pueden conducir a la cooperación entre machos incluyen cuando la comida es escasa y cuando hay una intensa competencia por territorios o hembras. Por ejemplo, los leones machos a veces forman coaliciones para hacerse con el control de una manada de hembras. En algunas poblaciones de halcones de Galápagos , grupos de machos cooperarían para defender un territorio de reproducción. Los machos compartirían apareamiento con la hembra y compartirían la paternidad con la descendencia. [86]
En las aves, el abandono suele ocurrir cuando la comida es abundante, por lo que la pareja restante está en mejores condiciones de criar a las crías sin ayuda. El abandono también ocurre si existe una gran posibilidad de que uno de los padres obtenga otra pareja, lo que depende de factores ambientales y poblacionales. [87] Algunas aves, como los falaropos, tienen roles sexuales invertidos donde la hembra es más grande y de colores más brillantes, y compite por los machos para incubar sus nidadas. [88] En las jacanas, la hembra es más grande que el macho y su territorio podría superponerse a los múltiples territorios de hasta cuatro machos. [89] En la especie de rana P. bibronii , la hembra fertiliza múltiples nidos y el macho se ocupa de cada nido mientras la hembra sigue su camino.
Los animales cooperan entre sí para aumentar su propia aptitud . [90] Estos comportamientos altruistas y, a veces, rencorosos pueden explicarse mediante la regla de Hamilton , que establece que rB-C > 0 donde r = relación, B = beneficios y C = costos. [91]
La selección de parentesco se refiere a estrategias evolutivas en las que un individuo actúa para favorecer el éxito reproductivo de parientes o parientes , incluso si la acción genera algún costo para la propia supervivencia y capacidad de procreación del organismo . [90] John Maynard Smith acuñó el término en 1964, [92] aunque Charles Darwin se refirió al concepto y citó que ayudar a los familiares se vería favorecido por la selección de grupo . Las descripciones matemáticas de la selección de parentesco fueron ofrecidas inicialmente por RA Fisher en 1930 [93] y JBS Haldane en 1932, [94] y 1955. [95] WD Hamilton popularizó el concepto más tarde, incluido el tratamiento matemático de George Price en 1963 y 1964. [96] [97]
La selección de parentesco predice que los individuos cargarán costos personales a favor de uno o varios individuos porque esto puede maximizar su contribución genética a las generaciones futuras. Por ejemplo, un organismo puede estar inclinado a gastar mucho tiempo y energía en la inversión de los padres para criar a sus hijos , ya que esta generación futura puede ser más adecuada para propagar genes que son altamente compartidos entre padres e hijos. [90] En última instancia, el actor inicial realiza acciones aparentemente altruistas para que sus familiares mejoren su propia aptitud reproductiva . En particular, se supone que los organismos actúan a favor de los parientes dependiendo de su relación genética . [96] [97] Por lo tanto, los individuos tienden a actuar de manera altruista por sus hermanos, abuelos, primos y otros parientes, pero en diferentes grados. [90]
La aptitud inclusiva describe el componente del éxito reproductivo tanto en un individuo focal como en sus familiares. [90] Es importante destacar que la medida incorpora la suma de la aptitud directa e indirecta y el cambio en su éxito reproductivo en función del comportamiento del actor. [98] Es decir, el efecto que tienen los comportamientos de un individuo en: estar personalmente mejor preparado para reproducir descendencia y ayudar a los parientes descendientes y no descendientes en sus esfuerzos reproductivos. [90] Se predice que la selección natural empujará a los individuos a comportarse de manera que maximicen su aptitud inclusiva. El estudio del fitness inclusivo a menudo se realiza utilizando predicciones de la regla de Hamilton.
Un posible método de selección de parentesco se basa en señales genéticas que pueden reconocerse fenotípicamente. [9] El reconocimiento genético se ha ejemplificado en una especie que generalmente no se considera una criatura social: las amebas . Las amebas sociales forman cuerpos fructíferos cuando carecen de alimento. Estas amebas formaban preferentemente babosas y cuerpos fructíferos con miembros de su propio linaje, que está relacionado clonalmente. [99] La señal genética proviene de genes de retraso variable, que participan en la señalización y la adhesión entre células. [100]
Los parientes también pueden reconocerse por un olor determinado genéticamente, como se estudió en la abeja sudorípara primitivamente social, Lasioglossum zephyrus . Estas abejas pueden incluso reconocer a parientes que nunca han conocido y determinar de forma aproximada el parentesco. [101] La abeja brasileña sin aguijón Schwarziana quadripunctata utiliza una combinación distinta de hidrocarburos químicos para reconocer y localizar parientes. Cada olor químico, emitido por las epicutículas del organismo , es único y varía según la edad, el sexo, la ubicación y la posición jerárquica. [102] De manera similar, los individuos de la especie de abeja sin aguijón Trigona fulviventris pueden distinguir a los parientes de los no parientes mediante el reconocimiento de una serie de compuestos, incluidos los hidrocarburos y los ácidos grasos que están presentes en la cera y los aceites florales de las plantas utilizadas para construir sus nidos. [103] En la especie Osmia rufa , la selección de parentesco también se ha asociado con la selección de apareamiento. Las hembras, específicamente, seleccionan machos para aparearse con quienes están más relacionadas genéticamente. [104]
Hay dos reglas simples que siguen los animales para determinar quiénes son parientes. Estas reglas pueden explotarse, pero existen porque en general tienen éxito.
La primera regla es "tratar a cualquiera en mi casa como a un pariente". Esta regla se ve fácilmente en la reinita torcaz , una especie de ave que solo se centra en los polluelos en su propio nido. Si sus propios parientes se colocan fuera del nido, el ave padre ignora a ese polluelo. Esta regla a veces puede conducir a resultados extraños, especialmente si hay un ave parásita que pone huevos en el nido de la reinita. Por ejemplo, un cuco adulto puede introducir su huevo en el nido. Una vez que el cuco nace, el padre de la reinita alimenta al ave invasora como a su propio hijo. Incluso con el riesgo de explotación, la regla generalmente resulta exitosa. [9] [105]
La segunda regla, denominada por Konrad Lorenz como "impresión", establece que aquellos con quienes creces son parientes. Varias especies exhiben este comportamiento, incluida, entre otras, la ardilla terrestre de Belding . [9] La experimentación con estas ardillas demostró que, independientemente de la verdadera relación genética, las que fueron criadas juntas rara vez peleaban. Investigaciones adicionales sugieren que también existe parcialmente cierto reconocimiento genético, ya que los hermanos que fueron criados separados eran menos agresivos entre sí en comparación con los que no eran parientes criados separados. [106]
Otra forma en que los animales pueden reconocer a sus parientes incluye el intercambio de señales únicas. Si bien el canto a menudo se considera un rasgo sexual entre hombres y mujeres, el canto entre hombres también ocurre. Por ejemplo, los machos de la mosca del vinagre Zaprionus tuberculatus pueden reconocerse por el canto. [107]
La cooperación se define ampliamente como un comportamiento que proporciona un beneficio a otro individuo y que evolucionó específicamente para ese beneficio. Esto excluye el comportamiento que no ha sido seleccionado expresamente para proporcionar un beneficio a otro individuo, porque hay muchas relaciones comensales y parasitarias donde otros organismos se aprovechan del comportamiento de un individuo (que ha evolucionado para beneficiar a ese individuo y no a otros). . El comportamiento cooperativo estable requiere que proporcione un beneficio tanto al actor como al receptor, aunque el beneficio para el actor puede adoptar muchas formas diferentes. [9]
Dentro de las especies, la cooperación se produce entre miembros de la misma especie. Ejemplos de cooperación intraespecífica incluyen la cría cooperativa (como en los capuchinos llorones) y la búsqueda de alimento cooperativa (como en los lobos). También existen formas de mecanismos de defensa cooperativos, como el comportamiento de "lucha contra enjambres" utilizado por la abeja sin aguijón Tetragonula carbonaria . [108] Gran parte de este comportamiento se produce debido a la selección de parentesco. La selección de parentesco permite que evolucione el comportamiento cooperativo cuando el actor no recibe beneficios directos de la cooperación. [9]
La cooperación (sin selección de parentesco) debe evolucionar para proporcionar beneficios tanto al actor como al receptor de la conducta. Esto incluye la reciprocidad, donde el receptor del comportamiento cooperativo paga al actor en un momento posterior. Esto puede ocurrir en los murciélagos vampiros, pero es poco común en animales no humanos. [109] La cooperación puede ocurrir voluntariamente entre individuos cuando ambos también se benefician directamente. La cría cooperativa, en la que un individuo cuida de la descendencia de otro, se produce en varias especies, incluidos los monos capuchinos con gorro de cuña . [110]
También se puede imponer un comportamiento cooperativo, cuando su falta de cooperación tiene consecuencias negativas. Uno de los mejores ejemplos de esto es la vigilancia por parte de los trabajadores , que ocurre en colonias de insectos sociales. [111]
El paradigma de tracción cooperativa es un diseño experimental popular que se utiliza para evaluar si los animales cooperan y en qué condiciones. Se trata de dos o más animales que atraen recompensas hacia sí mismos a través de un aparato que no pueden operar con éxito solos. [112]
La cooperación puede ocurrir entre miembros de diferentes especies. Para que la cooperación interespecífica sea evolutivamente estable, debe beneficiar a los individuos de ambas especies. Los ejemplos incluyen camarones pistola y peces gobios, microbios y legumbres fijadores de nitrógeno, [113] hormigas y pulgones. [114] En las hormigas y los pulgones, los pulgones secretan un líquido azucarado llamado melaza, que comen las hormigas. Las hormigas brindan protección a los pulgones contra los depredadores y, en algunos casos, crían los huevos y larvas de pulgones dentro de la colonia de hormigas. Este comportamiento es análogo a la domesticación humana. [114] Elacatinus , el género de peces gobio, también demuestra cooperación eliminando y alimentándose de los ectoparásitos de sus clientes. [115] Las especies de avispa Polybia rechazada y hormigas Azteca chartifex muestran un comportamiento cooperativo protegiéndose mutuamente los nidos de los depredadores.
La economía de mercado a menudo rige los detalles de la cooperación: por ejemplo, la cantidad intercambiada entre animales individuales sigue las reglas de la oferta y la demanda . [116]
La regla de Hamilton también puede predecir comportamientos rencorosos entre personas que no son parientes. [9] Una conducta rencorosa es aquella que resulta perjudicial tanto para el actor como para el receptor. El comportamiento rencoroso se ve favorecido si el actor está menos relacionado con el receptor que con el miembro promedio de la población, lo que hace que r sea negativo y si rB-C sigue siendo mayor que cero. El rencor también puede considerarse como un tipo de altruismo porque dañar a alguien que no es pariente, quitándole sus recursos, por ejemplo, también podría beneficiar a un pariente, permitiéndole acceder a esos recursos. Además, ciertos comportamientos rencorosos pueden tener consecuencias dañinas a corto plazo para el actor, pero también beneficios reproductivos a largo plazo. [117] Muchos comportamientos que comúnmente se consideran rencorosos en realidad se explican mejor como egoístas, es decir, que benefician al actor y dañan al receptor, y los verdaderos comportamientos rencorosos son raros en el reino animal.
Un ejemplo de despecho son los soldados estériles de la avispa parasitoide poliembrionaria . Una avispa hembra pone un huevo macho y una hembra en una oruga. Los huevos se dividen asexualmente, creando muchas larvas masculinas y femeninas genéticamente idénticas. Las avispas soldado estériles también se desarrollan y atacan a las larvas hermanas relativamente no relacionadas para que las hermanas genéticamente idénticas tengan más acceso a la comida. [9]
Otro ejemplo son las bacterias que liberan bacteriocinas . [9] Es posible que la bacteria que libera la bacteriocina tenga que morir para hacerlo, pero la mayor parte del daño recae en individuos no relacionados que mueren a causa de la bacteriocina. Esto se debe a que la capacidad de producir y liberar bacteriocina está relacionada con la inmunidad a ella. Por lo tanto, los parientes cercanos de la célula liberadora tienen menos probabilidades de morir que los no parientes.
Muchas especies de insectos del orden Hymenoptera (abejas, hormigas, avispas) son eusociales . Dentro de los nidos o colmenas de insectos sociales, los individuos realizan tareas especializadas para asegurar la supervivencia de la colonia. Ejemplos dramáticos de estas especializaciones incluyen cambios en la morfología corporal o comportamientos únicos, como los cuerpos hinchados de la hormiga mielera Myrmecocystus mexicanus o la danza de las abejas melíferas y una especie de avispa, Vespula vulgaris .
En muchos insectos sociales, pero no en todos, la reproducción está monopolizada por la reina de la colonia. Debido a los efectos de un sistema de apareamiento haplodiploide , en el que los huevos no fertilizados se convierten en zánganos macho y los huevos fertilizados en hembras obreras, los valores promedio de parentesco entre obreras hermanas pueden ser más altos que los observados en humanos u otros mamíferos euterios . Esto ha llevado a la sugerencia de que la selección de parentesco puede ser una fuerza impulsora en la evolución de la eusocialidad, ya que los individuos podrían brindar atención cooperativa que establezca una relación beneficio-costo favorable ( rB-c > 0 ). [118] Sin embargo, no todos los insectos sociales siguen esta regla. En la avispa social Polistes dominula , el 35% de los compañeros de nido no están emparentados. [32] [59] En muchas otras especies, los individuos no relacionados solo ayudan a la reina cuando no hay otras opciones presentes. En este caso, las subordinadas trabajan para reinas no relacionadas incluso cuando pueden estar presentes otras opciones. Ningún otro insecto social se somete de esta manera a reinas no emparentadas. Este comportamiento aparentemente desfavorable es paralelo a algunos sistemas de vertebrados. Se cree que esta ayuda no relacionada es evidencia de altruismo en P. dominula . [32]
La cooperación en los organismos sociales tiene numerosos factores ecológicos que pueden determinar los beneficios y costos asociados a esta forma de organización. Un beneficio sugerido es una especie de "seguro de vida" para las personas que participan en el cuidado de los jóvenes. En este caso, los individuos pueden tener una mayor probabilidad de transmitir genes a la siguiente generación cuando ayudan en un grupo en comparación con la reproducción individual. Otro beneficio sugerido es la posibilidad de una "defensa de fortaleza", donde las castas de soldados amenazan o atacan a los intrusos, protegiendo así a las personas relacionadas dentro del territorio. Tales comportamientos se observan en el camarón mordedor Synalpheus regalis y en el pulgón formador de agallas Pemphigus spyrothecae . [119] [120] Un tercer factor ecológico que se postula para promover la eusocialidad es la distribución de recursos: cuando los alimentos son escasos y concentrados en parches, se favorece la eusocialidad. La evidencia que respalda este tercer factor proviene de estudios de ratas topo desnudas y ratas topo de Damaraland , que tienen comunidades que contienen un solo par de individuos reproductivos. [121]
Aunque se ha demostrado que la eusocialidad ofrece muchos beneficios a la colonia, también existe la posibilidad de que surjan conflictos. Los ejemplos incluyen el conflicto de proporción de sexos y la vigilancia de los trabajadores que se observan en ciertas especies de himenópteros sociales como Dolichovespula media , Dolichovespula sylvestris , Dolichovespula norwegica [122] y Vespula vulgaris . [123] [124] La reina y las avispas obreras matan indirectamente a las crías de las obreras ponedoras descuidándolas o las condenan directamente canibalizándolas y carroñeando. [125]
El conflicto de proporción de sexos surge de una asimetría de relación , causada por la naturaleza haplodiploidía de Hymenoptera . Por ejemplo, las obreras están más relacionadas entre sí porque comparten la mitad de los genes de la reina y heredan todos los genes del padre. Su relación total entre sí sería 0,5+ (0,5 x 0,5) = 0,75. Por lo tanto, las hermanas están emparentadas entre sí en tres cuartas partes. Por otro lado, los machos surgen de larvas no fertilizadas, lo que significa que sólo heredan la mitad de los genes de la reina y ninguno del padre. Como resultado, una mujer está relacionada con su hermano en un 0,25, porque el 50% de sus genes que provienen de su padre no tienen posibilidades de ser compartidos con un hermano. Por tanto, su parentesco con su hermano sería 0,5 x 0,5 = 0,25. [9] : 382
Según la teoría de la proporción de inversión sexual a nivel poblacional de Trivers y Hare, la proporción de parentesco entre los sexos determina las proporciones de inversión sexual. [126] Como resultado, se ha observado que hay un tira y afloja entre la reina y los trabajadores, donde la reina preferiría una proporción de 1:1 entre mujeres y hombres porque está igualmente relacionada con sus hijos e hijas. (r=0,5 en cada caso). Sin embargo, los trabajadores preferirían una proporción de 3:1 entre mujeres y hombres porque tienen una relación de 0,75 entre sí y sólo un 0,25 de relación con sus hermanos. [9] : 382 Los datos de aloenzimas de una colonia pueden indicar quién gana este conflicto. [127]
También pueden surgir conflictos entre trabajadores de colonias de insectos sociales. En algunas especies, las hembras obreras conservan su capacidad de aparearse y poner huevos. La reina de la colonia está relacionada con sus hijos por la mitad de sus genes y una cuarta parte con los hijos de sus hijas trabajadoras. Los trabajadores, sin embargo, están emparentados con sus hijos por la mitad de sus genes y con sus hermanos por una cuarta parte. Así, la reina y sus hijas obreras competirían por la reproducción para maximizar su propia aptitud reproductiva. La reproducción de las obreras está limitada por otras obreras que están más relacionadas con la reina que con sus hermanas, una situación que ocurre en muchas especies de himenópteros poliandros. Los trabajadores vigilan a las hembras que ponen huevos mediante oofagia o actos de agresión dirigidos. [128] [129]
La hipótesis de la monogamia afirma que la presencia de monogamia en los insectos es crucial para que se produzca la eusocialidad . Se cree que esto es cierto debido a la regla de Hamilton que establece que rB-C>0. Al tener un sistema de apareamiento monógamo , todos los descendientes tienen un alto parentesco entre sí. Esto significa que es tan beneficioso ayudar a un hermano como ayudar a un hijo. Si hubiera muchos padres, el parentesco de la colonia se reduciría. [9] : 371–375
Este sistema de apareamiento monógamo se ha observado en insectos como termitas, hormigas, abejas y avispas. [9] : 371–375 En las termitas, la reina se compromete con un solo macho al fundar un nido. En las hormigas, abejas y avispas, las reinas tienen un equivalente funcional a la monogamia de por vida. El macho puede incluso morir antes de la fundación de la colonia. La reina puede almacenar y utilizar el esperma de un solo macho durante toda su vida, a veces hasta 30 años. [9] : 371–375
En un experimento que analizó el apareamiento de 267 especies de himenópteros, los resultados se mapearon en una filogenia . Se encontró que la monogamia fue el estado ancestral en todas las transiciones independientes a la eusocialidad. Esto indica que la monogamia es el estado ancestral y probablemente crucial para el desarrollo de la eusocialidad. En especies donde las reinas se apareaban con múltiples parejas, se descubrió que éstas se desarrollaron a partir de linajes donde ya evolucionaron castas estériles, por lo que el apareamiento múltiple era secundario. [130] En estos casos, es probable que el apareamiento múltiple sea ventajoso por razones distintas a las importantes en el origen de la eusocialidad. Las razones más probables son que un grupo diverso de trabajadores logrado mediante apareamientos múltiples por parte de la reina aumenta la resistencia a las enfermedades y puede facilitar la división del trabajo entre los trabajadores [9] : 371–375
La comunicación es variada en todas las escalas de la vida, desde las interacciones entre organismos microscópicos hasta las de grandes grupos de personas. Sin embargo, las señales utilizadas en la comunicación obedecen a una propiedad fundamental: deben ser una cualidad del receptor que puede transferir información a un receptor que es capaz de interpretar la señal y modificar su comportamiento en consecuencia. Las señales se diferencian de las señales en que la evolución ha seleccionado la señalización entre ambas partes, mientras que las señales son meramente informativas para el observador y es posible que no hayan sido utilizadas originalmente para el propósito previsto. El mundo natural está repleto de ejemplos de señales, desde los destellos luminiscentes de las luciérnagas hasta las señales químicas de las hormigas cosechadoras rojas y las prominentes exhibiciones de apareamiento de aves como el gallito de las rocas de Guayana , que se reúne en leks , los las feromonas liberadas por la polilla del gusano cogollero del maíz , [131] los patrones de baile del piquero de patas azules o el sonido de alarma que Synoeca cyanea emite al frotar sus mandíbulas contra su nido. [132] Otros ejemplos más son los casos del capitán canoso y Spodoptera littoralis , donde se liberan feromonas como mecanismo de reconocimiento sexual que impulsa la evolución. [133] [134] En un tipo de señal de apareamiento, las arañas tejedoras de orbes macho de la especie Zygiella x-notata arrancan el hilo de señal de la red de una hembra con sus patas delanteras. Esta actuación transmite señales vibratorias que informan a la araña hembra de la presencia del macho. [135]
La naturaleza de la comunicación plantea preocupaciones evolutivas, como la posibilidad de engaño o manipulación por parte del remitente. En esta situación, el receptor debe poder anticiparse a los intereses del emisor y actuar de forma adecuada ante una señal determinada. Si alguna de las partes obtuviera ventaja en el corto plazo, la evolución seleccionaría contra la señal o la respuesta. El conflicto de intereses entre el emisor y el receptor da como resultado un estado evolutivamente estable sólo si ambas partes pueden obtener un beneficio general.
Aunque los beneficios potenciales del engaño podrían ser grandes en términos de éxito en el apareamiento, existen varias posibilidades sobre cómo se controla la deshonestidad, que incluyen índices, desventajas e intereses comunes. Los índices son indicadores fiables de una cualidad deseable, como la salud general, la fertilidad o la capacidad de lucha del organismo. Las desventajas, como sugiere el término, imponen un costo restrictivo a los organismos que las poseen y, por lo tanto, los competidores de menor calidad experimentan un costo relativo mayor en comparación con sus contrapartes de mayor calidad. En una situación de interés común, es beneficioso tanto para el emisor como para el receptor comunicarse honestamente de manera que se maximice el beneficio de la interacción.
Las señales suelen ser honestas, pero hay excepciones. Los principales ejemplos de señales deshonestas incluyen el señuelo luminiscente del rape , que se utiliza para atraer presas, o el mimetismo de especies de mariposas no venenosas, como el imitador batesiano Papilio polyxenes del modelo venenoso Battus philenor . [136] Aunque la evolución normalmente debería favorecer la selección contra la señal deshonesta, en estos casos parece que el receptor se beneficiaría más en promedio al aceptar la señal.
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