La plasticidad conductual se refiere a un cambio en el comportamiento de un organismo que resulta de la exposición a estímulos, como cambios en las condiciones ambientales. [1] El comportamiento puede cambiar más rápidamente en respuesta a cambios en los estímulos internos o externos que en el caso de la mayoría de los rasgos morfológicos y muchos rasgos fisiológicos. Como resultado, cuando los organismos se enfrentan a nuevas condiciones, los cambios de comportamiento a menudo ocurren antes de los cambios fisiológicos o morfológicos. Por ejemplo, las larvas de anfibios cambiaron su comportamiento antidepredador en el plazo de una hora después de un cambio en las señales de los depredadores, pero los cambios morfológicos en la forma del cuerpo y la cola en respuesta a las mismas señales requirieron una semana para completarse. [2]
Durante muchos años, los etólogos han estudiado las formas en que el comportamiento puede cambiar en respuesta a cambios en los estímulos externos o cambios en el estado interno de un organismo. [3] En una literatura paralela, los psicólogos que estudian el aprendizaje y la cognición han pasado años documentando las muchas formas en que las experiencias del pasado pueden afectar el comportamiento que un individuo expresa en el momento actual. [4] El interés en la plasticidad conductual ganó prominencia más recientemente como un ejemplo de un tipo de plasticidad fenotípica con importantes consecuencias para la biología evolutiva. [5] [6]
La plasticidad conductual se puede organizar en dos tipos: exógena y endógena. [7] La plasticidad exógena se refiere a los cambios en el fenotipo conductual (es decir, comportamientos observables) causados por un estímulo externo, una experiencia o un entorno. La plasticidad endógena abarca las respuestas plásticas que resultan de cambios en las señales internas, como el genotipo , los ritmos circadianos y la menstruación .
Estas dos categorías amplias se pueden dividir en otras dos clasificaciones importantes. Cuando un estímulo externo provoca o "activa" una respuesta inmediata (un efecto inmediato en el comportamiento), entonces el organismo está demostrando plasticidad contextual. [6] [7] Esta forma de plasticidad pone de relieve el concepto de que los estímulos externos en un contexto determinado activan mecanismos o vías neuronales y hormonales que ya existen dentro del organismo. [6] Por el contrario, si el comportamiento actual de un organismo se ve alterado por experiencias pasadas, entonces se dice que el animal está exhibiendo plasticidad conductual evolutiva o "innata". [8] En general, se cree que esta forma de plasticidad requiere la formación de nuevas vías neuronales.
La plasticidad conductual del desarrollo corresponde a la definición de plasticidad que se utiliza habitualmente: un único genotipo puede expresar más de un fenotipo conductual como resultado de diferentes rutas de desarrollo desencadenadas por diferencias en experiencias pasadas. Por tanto, la plasticidad del desarrollo incluye lo que se denomina " aprendizaje ". Sin embargo, la plasticidad del desarrollo también incluye cambios en la morfología y la fisiología del desarrollo relevantes para un comportamiento particular, como cambios en los músculos, las extremidades o los huesos que influyen en la búsqueda de alimento o la locomoción a lo largo de la vida de un organismo. [6]
Una diferencia importante entre la plasticidad contextual y la del desarrollo es la compensación inherente entre el tiempo que se tarda en interpretar un estímulo y en exhibir una conducta. La plasticidad contextual es una respuesta casi inmediata al entorno. Las redes hormonales y las vías neuronales subyacentes ya están presentes, por lo que solo es cuestión de activarlas. En cambio, la plasticidad del desarrollo requiere cambios internos en las redes hormonales y las vías neuronales. Como resultado, la plasticidad del desarrollo es a menudo, aunque no siempre, un proceso más lento que la plasticidad contextual. Por ejemplo, la habituación es un tipo de aprendizaje (plasticidad del desarrollo) que puede ocurrir en un corto período de tiempo. Una de las ventajas de la plasticidad conductual del desarrollo que ocurre durante períodos prolongados de tiempo es que dichos cambios pueden ocurrir en conjunto con cambios en los rasgos morfológicos y fisiológicos. En tales casos, el mismo conjunto de estímulos externos o internos puede conducir a cambios coordinados en conjuntos de rasgos conductuales, morfológicos y fisiológicos.
La plasticidad contextual se estudia típicamente presentando al mismo individuo diferentes estímulos externos y luego registrando sus respuestas a cada estímulo. Por ejemplo, las hormigas pueden alterar rápidamente su velocidad de carrera en respuesta a cambios en la temperatura externa. [9] Otro ejemplo de plasticidad contextual ocurre cuando las aves cambian sus vocalizaciones en respuesta a cambios en el tono o la intensidad del ruido de fondo. La plasticidad contextual juega un papel importante en los estudios de preferencia de pareja , en los que cada sujeto está expuesto a señales de diferentes parejas y su respuesta a cada señal se cuantifica. En este caso, se supone que una respuesta atractiva más fuerte a una señal en particular refleja una preferencia por parejas con esa señal.
La plasticidad del desarrollo abarca las múltiples formas en que las experiencias pasadas de un organismo pueden afectar su comportamiento actual. La plasticidad del desarrollo incluye así el aprendizaje, la aclimatación y cualquier situación en la que las condiciones ambientales tempranas en la vida afecten el comportamiento expresado más tarde en la vida (también llamada plasticidad ontogenética). [7] Dado que un individuo dado solo puede criarse bajo un conjunto de condiciones, la plasticidad ontogenética se estudia dividiendo a los individuos emparejados en dos o más grupos, y luego criando a cada grupo bajo un conjunto diferente de condiciones. Por ejemplo, este diseño experimental se utilizó para demostrar que la densidad con la que se criaban las larvas de polilla afectaba las señales de cortejo que producían como adultos. [10] La plasticidad endógena incluye ritmos circadianos , ritmos circanuales y cambios en el comportamiento dependientes de la edad. Un buen ejemplo de plasticidad endógena ocurre con el pez cebra ( Danio rerio ). Las larvas de pez cebra exhiben ritmos circadianos en su respuesta a la luz. Incluso cuando se mantienen en oscuridad continua, los peces son mucho más sensibles a los cambios de luz (es decir, mayor plasticidad contextual) durante el día subjetivo que durante la noche subjetiva. [11] Otro ejemplo involucra los cambios en el comportamiento y el perfil hormonal de un individuo alrededor del momento de la madurez sexual ; tales cambios son cambios fisiológicos que ocurrieron meses o años antes en la vida. [6]
Una distinción útil que se puede hacer al analizar la plasticidad conductual es entre plasticidad potencial y plasticidad realizada. La plasticidad potencial se refiere a la capacidad de un rasgo fenotípico dado de variar en su respuesta a la variación de estímulos, experiencias o condiciones ambientales. Por lo tanto, la plasticidad potencial es el rango teórico de plasticidad conductual que podría expresarse. Este valor nunca se conoce realmente, pero sirve más como una línea de base en los modelos de plasticidad. La plasticidad realizada, por otro lado, se refiere al grado en que un fenotipo dado varía realmente en respuesta a cambios en un estímulo, experiencia o condición ambiental específicos.
Estudios recientes en animales han documentado diferencias individuales en prácticamente todos los diferentes tipos de plasticidad conductual descritos anteriormente. [7] Además, las plasticidades conductuales pueden ser plásticas en sí mismas desde el punto de vista del desarrollo: las diferencias individuales en un tipo de plasticidad que se expresa a una edad determinada pueden verse afectadas por las condiciones a las que los sujetos estuvieron expuestos anteriormente en la vida. En una variedad de especies, por ejemplo, las señales sociales durante el período juvenil afectan la plasticidad contextual de las respuestas a las señales de las parejas potenciales en la edad adulta. [12] Como es el caso de muchos otros tipos de plasticidad, los investigadores que estudian el desarrollo de las diferencias individuales en la plasticidad conductual han descubierto que los genes, las experiencias previas y las interacciones entre estos factores contribuyen a las diferencias individuales en la plasticidad conductual que se expresan a una edad o etapa de la vida determinada. Otra pregunta que actualmente está atrayendo el interés de los estudiantes de comportamiento animal y humano es si los diferentes tipos de plasticidad conductual están correlacionados entre sí en los individuos: es decir, si algunos individuos son generalmente más plásticos que otros. Aunque hay cierta evidencia de que ciertos tipos de rasgos cognitivos tienden a estar correlacionados positivamente entre sí en todos los individuos (véase el factor g en humanos), en la actualidad hay escasa evidencia de que otros tipos de plasticidad (por ejemplo, la plasticidad contextual y la plasticidad ontogenética) estén correlacionados entre sí en todos los individuos o genotipos en humanos o animales.
La plasticidad conductual puede tener un gran impacto en la aptitud evolutiva de un individuo. Tanto la plasticidad del desarrollo como la del contexto influyen en la aptitud de un animal en un entorno nuevo al aumentar la probabilidad de que el animal sobreviva en ese entorno. La plasticidad del desarrollo es particularmente importante en términos de supervivencia en entornos nuevos, porque los procesos de ensayo y error como el aprendizaje (que abarcan tanto el muestreo de fenotipos como la retroalimentación ambiental) tienen la capacidad de cambiar inmediatamente a una población entera cerca de una nueva norma adaptativa. Como tal, la capacidad de expresar cierto nivel de plasticidad conductual puede ser muy ventajosa. En entornos fluctuantes, los animales que pueden cambiar su forma de responder a las diferencias en los estímulos tendrían una ventaja sobre los animales que se establecieran en un fenotipo rígido. Sin embargo, esto solo sería así si los costos de mantener la capacidad de cambiar de fenotipo fueran menores que el beneficio conferido al individuo.