Los artrópodos están cubiertos por un tegumento , cutícula o exoesqueleto resistente y resistentede quitina . Generalmente, el exoesqueleto tendrá áreas engrosadas en las que la quitina está reforzada o endurecida por materiales como minerales o proteínas endurecidas. Esto sucede en partes del cuerpo donde hay necesidad de rigidez o elasticidad. Normalmente, los cristales minerales, principalmente carbonato de calcio , se depositan entre las moléculas de quitina y proteína en un proceso llamado biomineralización . Los cristales y las fibras se interpenetran y refuerzan entre sí, los minerales proporcionan la dureza y la resistencia a la compresión, mientras que la quitina proporciona la resistencia a la tracción. La biomineralización ocurre principalmente en los crustáceos. En los insectos y arácnidos , los principales materiales de refuerzo son varias proteínas endurecidas mediante la unión de las fibras en procesos llamados esclerotización y las proteínas endurecidas se denominan esclerotina . El tergito dorsal, el esternón ventraly la pleura lateral forman las placas endurecidas o escleritas de un segmento corporal típico.
En ambos casos, a diferencia del caparazón de una tortuga o el cráneo de un vertebrado, el exoesqueleto tiene poca capacidad para crecer o cambiar de forma una vez que ha madurado. Salvo en casos especiales, siempre que el animal necesita crecer, muda la piel vieja después de que le crezca una nueva debajo.
Un exoesqueleto típico de artrópodo es una estructura multicapa con cuatro regiones funcionales: epicutícula , procutícula , epidermis y membrana basal . [1] De estas, la epicutícula es una barrera externa multicapa que, especialmente en los artrópodos terrestres, actúa como barrera contra la desecación . La fuerza del exoesqueleto es proporcionada por la procutícula subyacente , que a su vez es secretada por las células epiteliales de la epidermis, [2] que comienza como una capa resistente y flexible de quitina . La cutícula de los artrópodos es un material compuesto biológico , que consta de dos porciones principales: cadenas fibrosas de alfa- quitina dentro de una matriz de proteínas globulares y similares a la seda, de las cuales la más conocida es la proteína gomosa llamada resilina . La abundancia relativa de estos dos componentes principales varía de aproximadamente 50/50 a 80/20 proteína quitina, y las partes más blandas del exoesqueleto tienen una mayor proporción de quitina. [ cita requerida ]
La cutícula es blanda cuando se secreta por primera vez, pero pronto se endurece según sea necesario, en un proceso de esclerotización . El proceso es poco conocido, pero implica formas de curtido en las que los productos químicos fenólicos reticulan las moléculas de proteínas o las anclan a las moléculas circundantes, como las quitinas. Parte del efecto es hacer que el material curtido sea hidrófobo . Al variar los tipos de interacción entre las proteínas y las quitinas, el metabolismo de los insectos produce regiones del exoesqueleto que difieren en su comportamiento húmedo y seco, su color y sus propiedades mecánicas. [ cita requerida ]
La procutícula quitinosa está formada por una exocutícula externa y una endocutícula interna , y entre la exocutícula y la endocutícula puede haber otra capa llamada mesocutícula que tiene propiedades de tinción distintivas. [3] La endocutícula resistente y flexible es una estructura laminada de capas de quitina fibrosa entrelazadas y moléculas de proteína, mientras que la exocutícula es la capa en la que ocurre cualquier engrosamiento, blindaje y biomineralización importante . La biomineralización con calcita es particularmente común en Crustacea , mientras que la esclerotización ocurre particularmente en insectos . [4] La exocutícula se reduce en gran medida en muchos insectos de cuerpo blando, especialmente en las etapas larvarias como las orugas y las larvas de Hymenoptera parasitoidales .
Además del compuesto quitinoso-proteico de la cutícula, muchos crustáceos , algunos miriápodos y los trilobites extintos impregnan la cutícula con sales minerales, sobre todo carbonato de calcio, que puede llegar a representar hasta el 40% de la cutícula. El producto blindado suele tener una gran resistencia mecánica.
Las dos capas de la cutícula tienen propiedades diferentes. La capa externa es donde se produce la mayor parte del engrosamiento, la biomineralización y la esclerotización, y su material tiende a ser fuerte bajo tensiones de compresión , aunque más débil bajo tensión. [5] Cuando una región rígida falla bajo tensión , lo hace agrietándose. [5] La capa interna no está tan esclerotizada y es correspondientemente más blanda pero más resistente; resiste tensiones de tracción pero es propensa a fallar bajo compresión. [5]
Esta combinación es especialmente eficaz para resistir la depredación, ya que los depredadores tienden a ejercer compresión en la capa exterior y tensión en la interior. [5]
Su grado de esclerotización o mineralización determina cómo responde la cutícula a la deformación . Por debajo de un cierto grado de deformación, los cambios de forma o dimensión de la cutícula son elásticos y la forma original vuelve una vez que se elimina la tensión. Más allá de ese nivel de deformación, se produce una deformación plástica no reversible hasta que finalmente la cutícula se agrieta o se parte. En general, cuanto menos esclerotizada esté la cutícula, mayor será la deformación necesaria para dañarla irreversiblemente. Por otro lado, cuanto más blindada esté la cutícula, mayor será la tensión necesaria para deformarla de forma perjudicial. [5]
Las placas endurecidas del exoesqueleto se denominan escleritos. Los escleritos pueden ser una simple armadura protectora, pero también pueden formar componentes mecánicos del exoesqueleto , como en las patas, las articulaciones, las aletas o las alas. En el segmento corporal típico de un insecto o de muchos otros artrópodos, hay cuatro regiones principales. La región dorsal es el tergum ; si el tergum tiene escleritos, estos se denominan tergitos . La región ventral se llama esternón , que comúnmente tiene esternitos . Las dos regiones laterales se denominan pleura (singular pleurum) y cualquier esclerito que tengan se denomina pleuritos. [6]
El exoesqueleto de los artrópodos se divide en diferentes unidades funcionales, cada una de las cuales comprende una serie de segmentos agrupados; dicho grupo se denomina tagma , y los tagmas están adaptados a diferentes funciones en un cuerpo de artrópodo determinado. Por ejemplo, los tagmas de los insectos incluyen la cabeza, que es una cápsula fusionada, el tórax como una cápsula casi fija y el abdomen generalmente dividido en una serie de segmentos articulados. Cada segmento tiene escleritos de acuerdo con sus requisitos de rigidez externa; por ejemplo, en la larva de algunas moscas, no hay ninguno y el exoesqueleto es efectivamente todo membranoso ; el abdomen de una mosca adulta está cubierto de escleritos ligeros conectados por articulaciones de cutícula membranosa. En algunos escarabajos, la mayoría de las articulaciones están tan estrechamente conectadas, que el cuerpo está prácticamente en una caja rígida y acorazada. Sin embargo, en la mayoría de los artrópodos, los tagmas corporales están tan conectados y articulados con cutículas y músculos flexibles que tienen al menos cierta libertad de movimiento, y muchos de estos animales, como los quilópodos o las larvas de mosquitos, son realmente muy móviles. Además, las extremidades de los artrópodos están articuladas, de manera tan característica que el propio nombre "artrópodos" significa literalmente "piernas articuladas" como reflejo de este hecho. La superficie interna del exoesqueleto a menudo está plegada, formando un conjunto de estructuras llamadas apodemas que sirven para la fijación de los músculos y que funcionalmente equivalen a componentes endoesqueléticos. Son muy complejos en algunos grupos, particularmente en los crustáceos . [ cita requerida ]
Dentro de la entomología , el término glabro se utiliza para referirse a aquellas partes del cuerpo de un insecto que carecen de setas (cerdas) o escamas . [7]
Químicamente, la quitina es un polímero de cadena larga de N-acetilglucosamina , que es un derivado de la glucosa. Los enlaces poliméricos entre las unidades de glucosa son enlaces β(1→4), al igual que en la celulosa .
En su forma no modificada, la quitina es translúcida, flexible, resistente y dura. Sin embargo, en los artrópodos y otros organismos, generalmente es un componente de una matriz compleja de materiales. Prácticamente siempre está asociada con moléculas de proteína que a menudo están en un estado más o menos esclerotizado , endurecidas o endurecidas por reticulación y por enlace con otras moléculas en la matriz. En algunos grupos de animales, más notablemente los crustáceos , la matriz está muy enriquecida con minerales duros, o incluso dominada por ellos, generalmente calcita o carbonatos similares que forman gran parte del exoesqueleto . En algunos organismos, el contenido mineral puede superar el 95%. El papel de la quitina y las proteínas en tales estructuras es más que simplemente mantener unidos los cristales; la estructura cristalina en sí misma se ve afectada de tal manera que evita la propagación de grietas bajo tensión, lo que conduce a una resistencia notable. [8] El proceso de formación de tales matrices ricas en minerales se llama biomineralización . [9]
La diferencia entre las formas modificadas y no modificadas de los exoesqueletos quitinosos de los artrópodos se puede ver comparando la pared corporal de, por ejemplo, una larva de abeja, en la que la modificación es mínima, con cualquier especie de escarabajo acorazado , o los colmillos de una araña. En ambos ejemplos hay una fuerte modificación por esclerotización. Nuevamente, en fuerte contraste con el material orgánico no modificado, como la quitina en gran parte pura, y con la quitina y las proteínas esclerotizadas, considérese el tegumento de un cangrejo fuertemente acorazado, en el que hay un grado muy alto de modificación por biomineralización.
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La naturaleza química y física del exoesqueleto de los artrópodos limita su capacidad de estirarse o cambiar de forma a medida que el animal crece. En algunos casos especiales, como el abdomen de las reinas de las termitas y las hormigas melíferas, significa que el crecimiento continuo de los artrópodos no es posible. Por lo tanto, el crecimiento es periódico y se concentra en un período de tiempo en el que se desprende el exoesqueleto, llamado muda o ecdisis , que está bajo el control de una hormona llamada ecdisona . La muda es un proceso complejo que invariablemente es peligroso para el artrópodo involucrado. Antes de que se desprenda el exoesqueleto viejo, la cutícula se separa de la epidermis a través de un proceso llamado apólisis . Al principio del proceso de apólisis, las células epiteliales liberan líquido de muda enzimático entre la cutícula vieja y la epidermis. Las enzimas digieren parcialmente la endocutícula y la epidermis absorbe el material digerido para que el animal lo asimile. Gran parte de ese material digerido se reutiliza para construir la nueva cutícula. Una vez que la nueva cutícula se ha formado lo suficiente, el animal divide las partes restantes del tegumento antiguo a lo largo de las líneas de debilidad incorporadas y las muda en el proceso visible de la ecdisis, generalmente desprendiendo y descartando la epicutícula y la exocutícula reducida, aunque algunas especies las llevan consigo para camuflarse o protegerse. Las partes mudadas se llaman exuvias .
Después de que se desprende la cutícula vieja, el artrópodo normalmente infla su cuerpo (por ejemplo, mediante la ingesta de aire o agua) para permitir que la nueva cutícula se expanda a un tamaño mayor: entonces tiene lugar el proceso de endurecimiento por deshidratación de la cutícula. El nuevo tegumento todavía es blando y normalmente pálido, y se dice que es teneral o callow . Luego sufre un proceso de endurecimiento y pigmentación que puede tardar desde varios minutos hasta varios días, dependiendo de la naturaleza del animal y las circunstancias. [10] : 16–20
Aunque el proceso de ecdisis es metabólicamente riesgoso y costoso, tiene algunas ventajas. Por un lado, permite un ciclo de desarrollo complejo de metamorfosis en el que los animales jóvenes pueden ser totalmente diferentes de las fases más antiguas, como las larvas nauplio de los crustáceos, las ninfas de, por ejemplo, los odonatos , o las larvas de los endopterigotes , como los gusanos de las moscas. Tales etapas larvarias suelen tener funciones ecológicas y de ciclo de vida totalmente diferentes de las de los animales maduros. En segundo lugar, a menudo una lesión importante en una fase, como la pérdida de una pata de una ninfa de insecto o una garra de un cangrejo joven, puede repararse después de una o dos etapas de ecdisis. De manera similar, las partes delicadas que necesitan un reemplazo periódico, como las superficies externas de los lentes oculares de las arañas o los pelos urticantes de las orugas, pueden desprenderse, dando paso a nuevas estructuras. [ cita requerida ]
