Clase de mecanorreceptores que se encuentran en los insectos.
Las sensillas campaniformes son una clase de mecanorreceptores que se encuentran en los insectos y que responden al estrés local y a la tensión dentro de la cutícula del animal. Las sensillas campaniformes funcionan como propioceptores que detectan la carga mecánica como resistencia a la contracción muscular, [1] [2] similar a los órganos tendinosos de Golgi de los mamíferos . [3] [4] La retroalimentación sensorial de la sensilla campaniforme está integrada en el control de la postura y la locomoción. [5] [6]
Estructura
Cada sensillum campaniforme consta de una cúpula flexible, que está incrustada en una cavidad esponjosa dentro de la cutícula e inervada por las dendritas de una única neurona sensorial bipolar (ver sección transversal esquemática). Las sensillas campaniformes suelen tener forma ovalada con ejes largos de aproximadamente 5 a 10 μm (ver SEM).
Las sensilla campaniformes se distribuyen por la superficie del cuerpo de muchos insectos. La mosca de la fruta Drosophila melanogaster , por ejemplo, tiene más de 680 sensillas. [7] Las sensilla campaniformes se encuentran en regiones donde es probable que el estrés sea alto, incluidas las patas, las antenas, las alas y los halterios . [7] [8] [9] La sensilla puede aparecer sola, pero las sensilla con orientaciones similares a menudo se agrupan.
Sensilla campaniforme en las piernas
En las piernas, los grupos de sensillas campaniformes se encuentran cerca de las articulaciones en todos los segmentos excepto en la coxa (ver esquema de la pierna), y la mayoría de las sensillas se encuentran en el trocánter proximal. [10] El número y la ubicación de las sensillas en las patas varía poco entre individuos de la misma especie, [7] y se pueden encontrar grupos homólogos de sensillas entre especies. [10]
Sensilla campaniforme en alas y halteres
Las sensilla campaniformes suelen aparecer en ambos lados del ala (ver esquema del ala). El número exacto y la ubicación varían ampliamente entre especies, lo que probablemente refleja diferencias en el comportamiento de vuelo. [9] Sin embargo, entre especies, la mayoría de las sensillas campaniformes se encuentran cerca de la base del ala. [9] Los modelos computacionales predicen que esta es una ubicación óptima para detectar las rotaciones del cuerpo durante el vuelo, siendo el rendimiento de la detección robusto a las perturbaciones externas y la pérdida de sensores. [11]
En dípteros como Drosophila , la mayor densidad de sensillas campaniformes se encuentra en la base de las alas traseras modificadas, los halterios (ver esquema de los halterios). [7] [8]
Función
Propiedades de respuesta
Cuando las deformaciones cuticulares comprimen un sensillum campaniforme, los bordes de la cavidad (cuello) marcan la tapa cuticular. [12] Esto aprieta la punta dendrítica de la neurona sensorial y abre sus canales de mecanotransducción (de la familia TRP [13] ), lo que conduce a la generación de potenciales de acción que se transmiten al cordón nervioso ventral , el insecto análogo al vertebrado. médula espinal.
La actividad de la sensilla campaniforme fue registrada por primera vez por John William Sutton Pringle a finales de la década de 1930. [14] Pringle también determinó que la forma ovalada de muchas sensillas las hace direccionalmente selectivas [15] : responden mejor a la compresión a lo largo de su eje corto. Por lo tanto, incluso las sensillas vecinas pueden tener sensibilidades muy diferentes a la tensión dependiendo de su orientación en la cutícula. Por ejemplo, los insectos palo poseen dos grupos de sensillas campaniformes en el lado dorsal del trocánter de sus patas cuyos ejes cortos están orientados perpendicularmente entre sí [1] (ver recuadro en el esquema de las patas). Como resultado, un grupo (G3) responde cuando la pierna se dobla hacia arriba, mientras que el otro grupo (G4) responde cuando la pierna se dobla hacia abajo. La sensilla campaniforme redonda puede ser sensible en todas las direcciones [16] o mostrar sensibilidad direccional si la tapa está acoplada asimétricamente con el collar circundante. [17]
La actividad de la sensilla campaniforme puede ser de adaptación lenta (tónica), lo que indica la magnitud de la deformación cuticular, y/o de adaptación rápida (fásica), lo que indica la velocidad de la deformación cuticular. [1] [18] Según sus respuestas a los estímulos de ruido blanco, la sensilla campaniforme también puede describirse de manera más general como la señalización de dos características que se aproximan a la derivada entre sí. [19] Esto sugiere que las propiedades de respuesta neuronal de las sensillas son bastante genéricas y que la especialización funcional surge principalmente de cómo las sensillas están incrustadas en la cutícula. [19] [20] Además, la actividad se adapta a cargas constantes y muestra histéresis (dependencia histórica) en respuesta a la carga cíclica. [18]
Las sensillas campaniformes se proyectan directamente a las neuronas motoras [21] y a varias interneuronas, que integran sus señales con señales de otros propioceptores. [22] De esta manera, la actividad de la sensilla campaniforme puede afectar la magnitud y el momento de las contracciones musculares. [5]
Función de la sensilla campaniforme de la pierna.
Las sensillas campaniformes de las piernas se activan al estar de pie y al caminar. [23] [24] Se cree que su retroalimentación sensorial refuerza la actividad muscular durante la fase de postura [1] [24] [25] y contribuye a la coordinación entre las piernas, [26] [27] muy similar a la retroalimentación sensorial del aparato de Golgi de los mamíferos. órganos tendinosos . [28] [29] La retroalimentación de la sensilla campaniforme de la pierna también es importante para el control de las patadas y los saltos. [30] [31]
Función del ala y del halter campaniforme sensilla
Las sensillas campaniformes en las alas y los halterios se activan a medida que estas estructuras oscilan hacia adelante y hacia atrás durante el vuelo, y la fase de activación depende de la ubicación de las sensillas. [9] [32] La sensilla campaniforme del ala codifica las fuerzas aerodinámicas e inerciales del ala, mientras que se cree que la sensilla de la base del halter codifica las fuerzas de Coriolis inducidas por la rotación del cuerpo durante el vuelo, lo que permite que la estructura funcione como un giroscopio . [33] Se cree que la retroalimentación de la sensilla campaniforme del ala y del halter media los reflejos compensatorios para mantener el equilibrio durante el vuelo. [34] [35]
Modelos computacionales
Para comprender mejor la función de la sensilla campaniforme, se están desarrollando modelos computacionales que imitan sus propiedades de respuesta para su uso en simulaciones y robótica. [36] [37] En patas robóticas, los modelos pueden filtrar la entrada de sensores de tensión diseñados "estilo campaniforme sensilla" en tiempo real. [38] Una ventaja de este filtrado bioinspirado es que permite la adaptación a la carga con el tiempo (ver arriba), lo que hace que los sensores de tensión esencialmente se autocalibran a diferentes cargas transportadas por el robot. [38]
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