El teorema del valor marginal ( MVT ) es un modelo de optimalidad que generalmente describe el comportamiento de un individuo que busca alimento de manera óptima en un sistema donde los recursos (a menudo alimentos) se encuentran en parches discretos separados por áreas sin recursos. Debido al espacio libre de recursos, los animales deben dedicar tiempo a viajar entre parches. El MVT también se puede aplicar a otras situaciones en las que los organismos enfrentan rendimientos decrecientes .
El MVT fue propuesto por primera vez por Eric Charnov en 1976. En su formulación original: "El depredador debería abandonar el área en la que se encuentra actualmente cuando la tasa de captura marginal en el área cae al nivel de la tasa de captura promedio del hábitat". [1]
Todos los animales deben buscar comida para satisfacer sus necesidades energéticas, pero hacerlo es energéticamente costoso. Se supone que la evolución por selección natural da como resultado que los animales utilicen la estrategia más económica y eficiente para equilibrar la ganancia y el consumo de energía. El teorema del valor marginal es un modelo de optimalidad que describe la estrategia que maximiza la ganancia por unidad de tiempo en sistemas donde los recursos, y por lo tanto la tasa de retorno, disminuyen con el tiempo. [2] El modelo sopesa los beneficios y los costos y se utiliza para predecir el tiempo de abandono y la densidad de abandono. El tiempo de abandono (GUT) es el intervalo de tiempo entre la última vez que el animal se alimenta y cuando abandona la parcela. La densidad de abandono (GUD) es la densidad de alimento dentro de una parcela cuando el animal elige pasar a otras parcelas de alimento.
Cuando un animal busca alimento en un sistema en el que las fuentes de alimento están distribuidas de forma irregular, el MVT puede utilizarse para predecir cuánto tiempo dedicará un individuo a buscar una zona determinada antes de pasar a otra. En general, los individuos permanecerán más tiempo si (1) las zonas están más separadas o (2) las zonas actuales son pobres en recursos. Ambas situaciones aumentan la relación entre el costo del viaje y el beneficio de la búsqueda de alimento.
A medida que los animales se alimentan en sistemas irregulares, equilibran la ingesta de recursos, el tiempo de viaje y el tiempo de búsqueda de alimento. La ingesta de recursos dentro de una parcela disminuye con el tiempo, como lo muestra la curva sólida en el gráfico de la derecha. La curva sigue este patrón porque la ingesta de recursos es inicialmente muy rápida, pero se hace más lenta a medida que el recurso se agota. El tiempo de viaje se muestra mediante la distancia desde la línea de puntos vertical más a la izquierda hasta el eje y. El tiempo de búsqueda de alimento óptimo se modela conectando este punto en el eje x tangencialmente a la curva de ingesta de recursos. Al hacerlo, se maximiza la relación entre la ingesta de recursos y el tiempo dedicado a buscar alimento y viajar.
En los extremos de la curva de carga, los animales pasan demasiado tiempo desplazándose para obtener una pequeña recompensa, o buscan durante demasiado tiempo en un área determinada una carga ineficaz. El MVT identifica el mejor punto intermedio posible entre estos extremos.
Un ejemplo habitual de la TMV es la recolección de manzanas en humanos. Cuando uno llega por primera vez a un manzano nuevo, la cantidad de manzanas recolectadas por minuto es alta, pero disminuye rápidamente a medida que se agotan las frutas más bajas. Las estrategias en las que se recolectan muy pocas manzanas de cada árbol o en las que cada árbol se agota son subóptimas porque dan como resultado, respectivamente, una pérdida de tiempo al viajar entre árboles o al recolectar las últimas manzanas difíciles de encontrar de un árbol. El tiempo óptimo empleado en recolectar manzanas en cada árbol es, por lo tanto, un compromiso entre estas dos estrategias, que se puede determinar cuantitativamente utilizando la TMV.
Los carboneros comunes son una especie de ave que se encuentra en toda Europa, el norte de África y Asia. Se sabe que buscan alimento en entornos "irregulares", y las investigaciones han demostrado que su comportamiento puede modelarse mediante modelos de búsqueda de alimento óptimos , incluido el MVT. En un estudio de 1977 realizado por RA Cowie, [3] se privó a las aves de alimento y luego se les permitió buscar alimento en parches en dos entornos diferentes (los entornos solo diferían en la distancia entre parches). Como se predijo, en ambos casos las aves pasaron más tiempo en un área cuando los parches estaban más lejos o producían más beneficios, independientemente del entorno. En un experimento similar realizado por Naef-Daenzer (1999), [4] se demostró que los carboneros comunes tenían una eficiencia de búsqueda de alimento un 30% mejor que la que obtendría la búsqueda aleatoria. Esto se debe a que los carboneros comunes pasaban específicamente más tiempo en áreas ricas en recursos, como predijo el MVT. Estos datos respaldan el uso del MVT para predecir el comportamiento de búsqueda de alimento de los carboneros comunes.
La evidencia experimental ha demostrado que los armadillos peludos y los conejillos de indias que gritan siguen cualitativamente la MVT cuando buscan alimento. [5] Los investigadores realizaron varios experimentos paralelos: uno para cada animal con una calidad de área constante y otro para conejillos de indias con una calidad de área variable. Si bien se demostró que la tendencia cualitativa de búsqueda de alimento sigue la MVT en cada caso, el análisis cuantitativo indicó que cada área fue explotada más de lo esperado.
El MVT se puede utilizar para modelar la búsqueda de alimento en plantas y animales. Se ha demostrado que las plantas ubican preferentemente sus raíces, que son sus órganos de búsqueda de alimento, en áreas de mayor concentración de recursos. Recordemos que el MVT predice que los animales buscarán alimento durante más tiempo en parches con mayor calidad de recursos. Las plantas aumentan la biomasa de las raíces en capas/áreas de suelo que son ricas en nutrientes y recursos, y disminuyen el crecimiento de las raíces en áreas de suelo de mala calidad. Por lo tanto, las plantas desarrollan raíces en parches de suelo de acuerdo con su riqueza de recursos de una manera consistente con el MVT. [6] Además, las raíces de las plantas crecen más rápidamente a través de parches de suelo de baja calidad que a través de parches de suelo de alta calidad, al igual que se predice que los animales que buscan alimento pasan menos tiempo en áreas de baja calidad que en áreas de alta calidad.
El sistema de reproducción de la mosca del estiércol puede aplicarse a situaciones distintas a la búsqueda de alimento en las que los animales experimentan una disminución de los rendimientos. Consideremos, por ejemplo, la duración de la cópula de apareamiento de la mosca del estiércol amarilla . En el sistema de apareamiento de la mosca del estiércol, los machos se reúnen en excrementos frescos de vaca y esperan a que las hembras lleguen en grupos más pequeños para poner sus huevos. Los machos deben competir entre sí por la oportunidad de aparearse con las hembras que llegan; a veces, un macho echa a otro macho de una hembra y se hace cargo del apareamiento con la hembra a mitad de la cópula. En este caso, el segundo macho fertiliza aproximadamente el 80% de los huevos. [7] Por lo tanto, después de que un macho se ha apareado con una hembra, la protege para que ningún otro macho tenga la oportunidad de aparearse con ella y desplazar su esperma antes de que ella ponga sus huevos. Después de que la hembra pone sus huevos, el macho debe tomarse el tiempo para buscar otra hembra antes de poder copular nuevamente.
La pregunta, entonces, es cuánto tiempo debe pasar la mosca del estiércol copulando con cada hembra. Por un lado, cuanto más tiempo copule un macho de mosca del estiércol, más huevos puede fecundar. Sin embargo, los beneficios de un tiempo de cópula adicional disminuyen rápidamente, ya que el macho pierde la oportunidad de encontrar otra hembra durante las cópulas prolongadas. El MVT predice que el tiempo de cópula óptimo es el suficiente para fecundar aproximadamente el 80% de los huevos; después de este tiempo, las recompensas son mucho menores y no vale la pena perderse otra pareja. [7] Este valor predicho para el tiempo de cópula, 40 minutos, está muy cerca del valor promedio observado, 36 minutos.
En las moscas del estiércol, los valores observados de tiempo de cópula y tiempo de búsqueda de otra pareja varían con el peso corporal. Los machos más pesados tienen tiempos de búsqueda y de cópula más cortos. Estos tiempos de búsqueda más cortos probablemente se deban al aumento del costo del viaje con el aumento del peso corporal; los tiempos de cópula más cortos probablemente reflejen que es más fácil para los machos más pesados apoderarse con éxito de las hembras a mitad de la cópula. Además, los investigadores han tenido en cuenta la "calidad de la zona", es decir, la calidad de las hembras que llegan a las diversas boñigas de vaca. La investigación también muestra que los machos copulan durante más tiempo con las hembras más grandes que tienen más huevos y mayores dimensiones del tracto reproductivo. Por lo tanto, los machos cambian su tiempo de cópula para maximizar su aptitud, pero lo hacen en respuesta a la selección impuesta por la morfología de las hembras. Incluso con estas variaciones, las moscas del estiércol macho exhiben un tiempo de cópula cercano al óptimo en relación con su tamaño corporal, como predice el MVT. [8]
Muchos estudios, como los ejemplos presentados anteriormente, han demostrado un buen respaldo cualitativo a las predicciones generadas por el Teorema del Valor Marginal. Sin embargo, en algunos estudios más cuantitativos, las predicciones del MVT no han sido tan exitosas, y los valores observados se desvían sustancialmente de las predicciones. Una explicación propuesta para estas desviaciones es que es difícil medir objetivamente las tasas de recompensa. Por ejemplo, un animal en un entorno impredecible puede necesitar pasar más tiempo tomando muestras, lo que dificulta a los investigadores determinar el tiempo de búsqueda de alimento. [9]
Más allá de esta imprecisión, algunos investigadores proponen que hay algo fundamental que falta en el modelo. Es decir, los animales probablemente estén haciendo algo más que simplemente buscar alimento, ya sea enfrentándose a riesgos de depredación o buscando oportunidades de apareamiento. [9] La selección natural no es la única fuerza que influye en la evolución de las especies. La selección sexual, por ejemplo, puede alterar las conductas de búsqueda de alimento, volviéndolas menos consistentes con el TVM. Estos investigadores señalan que el teorema del valor marginal es un punto de partida, pero la complejidad y los matices deben incorporarse a los modelos y pruebas de búsqueda de alimento y uso de parches.
Otro tipo de modelo que se ha utilizado en lugar del modelo de comportamiento dependiente del estado para predecir el comportamiento de búsqueda de alimento es el modelo de comportamiento dependiente del estado. Aunque los modelos dependientes del estado se han considerado como una generalización del modelo de comportamiento dependiente del estado, [10] es poco probable que generen predicciones de amplia aplicación como las del modelo de comportamiento dependiente del estado porque ponen a prueba las predicciones en un conjunto específico de condiciones. Si bien las predicciones de estos modelos deben probarse en condiciones precisas, podrían ofrecer información valiosa que no está disponible en modelos más amplios como el modelo de comportamiento dependiente del estado. [9]