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Dolichovespula noruega

La avispa noruega ( Dolichovespula norwegica ) es una especie de avispa eusocial . Es común en Escandinavia y también se la puede encontrar en Escocia y otras áreas de Gran Bretaña e Irlanda . A menudo conocida por ser una avispa de los árboles, anida en ramas bajas y arbustos y se alimenta de insectos. También obtiene néctar de las flores de arándanos y bayas de nieve . [1] Aunque D. norwegica rara vez se consideró una plaga en el pasado, se han reportado algunos casos de problemas de plagas relacionados con ellas. [2] La especie no está en peligro de extinción. [3]

Taxonomía y filogenia

D. norwegica se ubica en la familia Vespidae y el género Dolichovespula . Según estudios recientes sobre genes mitocondriales , Dolichovespula y Vespula son monofiléticos , lo que significa que descienden de ancestros comunes. Dos grupos de especies, maculata y norwegica, forman el clado Dolichovespula . Mientras que maculata tiene atributos físicos como estrías pronotales , ápices emarginados del séptimo esternón metasómico en los machos y lóbulos mediales edeagales, las hembras de D. norwegica tienen un espacio oculomalar largo y ángulos clipeales lateroanteriores con proyecciones semicirculares menos prominentes. [4]

En el pasado, se consideraba que D. norwegica y D. albida , la avispa amarilla del Ártico del norte de Norteamérica, eran la misma especie, pero estudios realizados en 2011 sobre los genitales masculinos muestran que no son conespecíficas . A menudo, los genitales masculinos se utilizan para caracterizar las formas neárticas y paleárticas de D. norwegica . [5]

Descripción e identificación

La avispa noruega tiene llamativos patrones de color negro y amarillo sobre su cuerpo. Comenzando desde la cara, tiene un espacio malar largo y está separado por una barra negra que corre verticalmente. Los lados de su tórax contienen pequeños pelos negros que se proyectan hacia afuera, y la parte trasera tiene manchas amarillas distintivas. A menudo se puede ver una coloración roja en la parte delantera del abdomen . [6] Dolichovespula se deriva de la palabra griega, dolichos , que significa largo. Su nombre de género coincide con las características físicas. [7] La ​​longitud típica de un individuo de esta especie es de 11 a 18 mm de largo. [1] En comparación con D. maculata , cuyos adultos varían de 2 a 3 cm, las reinas miden generalmente alrededor de 1,7 cm y las obreras son más pequeñas, alrededor de 1,3 cm [8]

Nidos

Los nidos de D. norwegica tienen una textura suelta y de tejido grueso, lo que sugiere que la especie es terrestre . Se encontró un nido de este tipo, de tamaño esférico, de unos 10,5 cm de largo, 10,5 cm en su punto más ancho y a 15 cm del suelo. Este nido estaba sujeto desde la parte superior de una rama de sauce y se estabilizaba aún más mediante un accesorio en una rama lateral. El nido constaba de 11 capas de envoltura con algunas capas adicionales en el borde del panal superior. La textura de cada capa era áspera con algunos agujeros del tejido.

Algunas fibras eran finas y grises, mientras que otras eran gruesas y de color paja. Ocasionalmente, también se observan fibras de color negro y óxido. La fuente más común de fibras del nido es la madera desgastada. En la capa exterior del nido, también se observaron hojas de plantas de hoja ancha.

El nido observado tenía tres panales y 357 celdas. A partir de observaciones minuciosas, las celdas de las obreras en el panal uno tenían un promedio de 5,17 mm, mientras que las celdas reproductivas en los panales dos y tres tenían un promedio de 6,33 mm. Se informó que los nidos de D. norwegica en Europa tenían un máximo de 1400 celdas. [9]

En general, los nidos de las avispas D. norwegica se encuentran comúnmente en ramas de árboles, arbustos, paredes de casas e incluso cavidades en el suelo. Esta especie de avispa aparentemente prefiere construir nidos en áreas rurales . [8]

Distribución y hábitat

Las avispas noruegas suelen construir sus nidos en ramas de árboles o arbustos, y suelen elegir zonas cerradas en lugar de expuestas, como los páramos. A pesar de su nombre común, la D. norwegica también se encuentra en toda Inglaterra, Irlanda y, comúnmente, en Escocia. [1]

Los nidos tienen una textura áspera y tejida con algunos agujeros, lo que afecta la termorregulación. Además, son menos duraderos, por lo que deben construirse en áreas protegidas. [9]

Ciclo de colonias

Las reinas y los machos de D. norwegica abandonan sus colonias de origen a finales del verano, cuando las reinas son fecundadas y pasan el invierno buscando un sitio donde hibernar . Antes de que llegue la primavera, los machos de D. norwegica mueren. Al llegar la primavera (a mediados de abril o principios de mayo), las reinas emergen y se alimentan, con el objetivo de encontrar un nuevo lugar para el nido.

Primero, la reina comienza a construir su nido y cría a las obreras en las primeras celdas (diámetro promedio de 4,5 mm). Luego, las obreras reemplazan a la reina en el nido y asumen las actividades de crianza de las crías. Las celdas posteriores, donde se crían las reinas y los machos, tienen en promedio 5,5 mm de diámetro. En junio, los nidos tienen alrededor de 50 obreras y, a fines de julio, alrededor de 300. Sin embargo, después de este período, el número de obreras disminuye rápidamente. El mayor número de obreras en una colonia jamás reportado fue de 363, mientras que otras colonias tenían alrededor de 150 obreras. Una colonia típica produjo 1471 avispas (medida a partir de 14 colonias con celdas grandes), y de ese total, el 43% eran reinas y el 57% eran zánganos.

El ciclo de colonias de D. norwegica es corto; esta especie tiene tendencia a comenzar en la primavera. Su estrategia se conoce como estrategia de ventaja de verano, que es distintiva del género Dolichovespula . Esta estrategia se implementa y utiliza para aprovechar las condiciones breves, pero favorables, del verano. La mayoría de las colonias mueren después de mediados de agosto y unas pocas duran hasta principios de septiembre. El número típico de días que existe una colonia es de 95 a 115. [10]

Comportamiento

Apareamiento

Como es habitual entre las avispas sociales, la D. norwegica se aparea habitualmente durante la estación cálida. Los machos tienden a ocupar una zona densa en árboles y arbustos y realizan vuelos nupciales . Se agrupan en enjambres. Se han encontrado machos de D. norwegica y algunas obreras en una cumbre rocosa de Escocia. [7]

Selección de parentesco

Al igual que en las avispas relacionadas, la frecuencia de apareamiento de la reina y el uso de esperma influyen en la paternidad, lo que es importante para influir en la estructura de parentesco de la colonia y las tendencias reproductivas de la colonia. En las colonias de D. norwegica , la paternidad masculina es baja en comparación con Vespula . Esto conduce a un conflicto entre obreras y reinas por la producción de machos. De las cinco especies del género Dolichovespula estudiadas, D. norwegica tiene el segundo valor más bajo de paternidad efectiva (1,08). El parentesco entre obreras es alto entre D. norwegica con un valor de 0,71. [11]

Relación genética dentro de las colonias

Dado que la frecuencia de apareamiento efectiva de las reinas de D. norwegica es baja, el parentesco entre obreras es mayor que entre obreras y reinas. Genéticamente hablando, esto significa que cada obrera está más relacionada con los hijos de otras obreras que con los hijos de la reina, lo que crea un conflicto entre obreras y reinas en torno a la reproducción.

En una colonia de D. norwegica se encontraron dos líneas maternas, lo que sugiere que el nido estuvo ocupado por otra reina. Esto es intrigante porque es el primer caso en Dolichovespula . [11]

Conflicto entre obreras y reinas

Existen varios ejemplos de conflictos entre obreras y reinas entre los miembros de D. norwegica . Se detectó que pocas obreras tenían una activación ovárica completa y estaban produciendo machos. La activación ovárica probablemente se deba a la ausencia de la reina. Las obreras pueden matar a sus reinas para poder reproducirse; no se encontraron reinas en la recolección de 12 de los 14 nidos de D. norwegica . Las reinas suelen ser reconocibles debido a sus alas muy desgastadas. El matricidio es común después de que las obreras son criadas y las reinas han puesto sus huevos en colonias anuales con baja paternidad.

A pesar de las posibilidades de matricidio y de activación de los ovarios, las obreras producen muy pocos machos. También se observa que las obreras ejercen una vigilancia sobre los huevos, en la que optan por quedarse con los huevos puestos por la reina y retirar los huevos puestos por las obreras. Es poco probable que las obreras se reproduzcan porque es demasiado costoso; la reproducción de las obreras puede reducir la productividad de la colonia y/o obstaculizar la reproducción de las hembras en la colonia. Además, muy pocas obreras tienen ovarios activos. [11]

Vigilancia de los trabajadores

Se ha descubierto que tres formas generales de control de los huevos contribuyen de manera concluyente a las tasas de reproducción de D. norwegica . Las tres formas se centran en los huevos puestos por las obreras en lugar de los huevos puestos por la reina. Las dos formas que probablemente sean las más influyentes en el control son el control de las obreras y el control egoísta. A pesar de estar más relacionadas con los hijos de otras obreras, los huevos puestos por las obreras fueron consumidos por otras obreras. Alrededor de dos tercios de esas obreras eran obreras reproductivas. Ocasionalmente, estas obreras reemplazaban el huevo con uno propio (en el 31% de los casos se debió al autocontrol). Las obreras nunca retiraban sus propios huevos, y si una obrera no reproductiva retiraba un huevo puesto por una obrera, entonces la reina lo reemplazaba con su propio huevo.

Además, una parte importante de la labor policial de los trabajadores de D. norwegica es la especialización. Se encontró evidencia de especialización en la labor policial cuando el número observado de trabajadores policiales fue menor que el número real estimado de trabajadores policiales. Se estimó que un promedio de 14 trabajadores se especializaban en la labor policial (una cuarta parte de la fuerza laboral total). [12]

La reina vigilando

La última forma de control es la reina que vigila los huevos. Alrededor del 32% del control sobre los huevos puestos por las obreras lo realizaba la reina (aproximadamente un tercio). Se conocen dos casos en los que se comieron los huevos puestos por la reina; en uno, si una obrera reproductiva se come el huevo, lo reemplaza con su propio huevo, y si una obrera no reproductiva se come el huevo, entonces la reina siempre pone el reemplazo. Estas situaciones fueron menos comunes y solo ocurrieron el 8% de las veces. El control por parte de la reina es popular en colonias pequeñas y de baja paternidad. Las colonias relativamente más pequeñas son mejores porque la reina puede monitorear y controlar a sus obreras. [12]

Interacción con otras especies

Dieta

Las larvas de D. norwegica se alimentan comúnmente de moscas , otros insectos y arañas que las avispas adultas les traen y mastican hasta formar una pasta. Los individuos adultos se alimentan de néctar de Angelica sylvestris , Heracleum spondylium y Chamerion angsutifolium . [13] Generalmente prefieren un sabor más dulce. Las larvas de D. norwegica tienen un solo diente, que utilizan para alimentarse de la pasta. [7] Una vez que se alimenta, la larva expulsa un líquido dulce, que consume la avispa adulta. D. norwegica también disfruta de las flores de umbelíferas como la chirivía silvestre . [14]

Parásitos

Se sabe que las avispas noruegas son huéspedes de Dolichovespula adulterina , que también es un parásito social conocido de D. saxonica . [2] Sin embargo, Dlichovespula adulterina también utiliza a D. norwegica como otro huésped . Una sugerencia para esta interacción inquilina entre D. adulterina y D. norwegica es que se ha descubierto que D. adulterina cohabita con D. norwegica . Se descubrió que las dos especies ocupaban el mismo espacio en el norte de Noruega , donde no se encontraba ninguna avispa D. saxonica cerca.

Además, en algunos nidos de D. norwegica , las obreras de D. norwegica vivían con una reina de D. adulterina . Otros relatos informan de hasta 46 reinas y 24 machos de D. adulterina en un nido de D. norwegica . En otro caso se observaron dos machos no emergidos de D. norwegica y un macho no emergido de D. adulterina del nido. [15]

También se han observado casos de D. norwegica que muestra un comportamiento parasitario sobre D. sylvestris . Además, D. norwegica muestra agresividad hacia individuos de D. sylvestris . Se encontraron evidencias de patas y alas dañadas de D. sylvestris . [16]

Importancia humana

Anteriormente, las avispas D. norwegica rara vez se consideraban plagas . Construyen sus nidos lejos de la actividad humana y rara vez visitaban edificios, picnics y frutas. Sin embargo, si sus nidos se construían en un seto, aleros bajos o cerca de humanos, era necesario eliminarlos. Aunque son menos agresivas que otras avispas de Vespula , los individuos de D. norwegica protegen su nido con sus aguijones. [2]

Más recientemente, se han reportado más casos de problemas de plagas relacionados con D. norwegica .

Aunque pueden resultar molestos en algunos casos, su actividad depredatoria sobre otros artrópodos los convierte en valiosos aliados de los agricultores. Su papel en la polinización de plantas silvestres también es de gran importancia para la protección de la biodiversidad.

Referencias

  1. ^ abc Dolichovespula norwegica (avispa noruega). 2009. http://www.record-lrc.co.uk/c1.aspx?Mod=Article&ArticleID=Dolichoveespula_norwegica Dolichovespula norwegica (avispa noruega), Record
  2. ^ abc Edwards R. (1980). Avispas sociales: su biología y control . Rentokil Ltd., East Grinstead. ISBN  9780906564011
  3. ^ Expertos en control de avispas en Bristol. https://pestbristol.co.uk/british-wasps/ (avispa noruega), Control de plagas de Bristol
  4. ^ Lopez-Osorio, F.; Pickett, KM; Carpenter, JM; Ballif, BA; Agnarsson, I (2014). "Relaciones filogenéticas de las avispas amarillas inferidas a partir de nueve loci (Hymenoptera: Vespidae, Vespinae, Vespula y Dolichovespula)". Filogenética molecular y evolución . 73 : 190–201. Bibcode :2014MolPE..73..190L. doi :10.1016/j.ympev.2014.01.007. PMID  24462637.
  5. ^ Carpenter, JM, Dvořák L. y Pickett KM (2011). Dolichovespula albida (Sladen), una especie válida, no sinónimo de D. norwegica (Fabricius) (Hymenoptera: Vespidae, Vespinae) Entomologica Americana 117(3 y 4):113-116.
  6. ^ Bennett SM, 2003. Dolichovespula norwegica (La avispa noruega). http://www.the-piedpiper.co.uk/th4d.htm
  7. ^ abc Spradbery, Philip. 1973., Wasps , Sidgwick y Jackson. pp. 8, 245. 0.283.97938.0. Consultado el 25 de septiembre de 2014.
  8. ^ ab Ings, Tom. "British Social Wasps" Archivado el 29 de noviembre de 2014 en Wayback Machine , BWARS (Bees, Wasps and Ants Recording Society) , consultado el 24 de septiembre de 2014, pág. 3
  9. ^ ab Akre, RD; Bleicher, DP (1985). "Nidos de Dolichovespula norwegica y D. norvegicoides en América del Norte (Hymenoptera: Vespidae)". Entomological News . 96 (1): 29–35.
  10. ^ Archer, ME (2007). ""Historia de vida y relato numérico de las colonias de la avispa social Dolichovespula norwegica (F.) (Hym., Vespinae) en Inglaterra". Revista mensual del entomólogo . 136 : 1–13.
  11. ^ abc Foster, KR; Francis, LW; Ratnieks, NG; Peter, AT (2001). "Estructura de parentesco de colonias y producción de machos en la avispa Dolichovespsula ". Ecología molecular . 10 (4): 1003–1010. Código Bibliográfico :2001MolEc..10.1003F. doi :10.1046/j.1365-294x.2001.01228.x. PMID  11348506. S2CID  12009153.
  12. ^ ab Bonckaert, W.; Tofilski, A.; Nascimento, FS; Billen, J.; Ratnieks, FLW; Wenseleers, T. (2001). "Co-ocurrencia de tres tipos de vigilancia de huevos en la avispa noruega Dolichovespsula wasp". Ecología y sociobiología del comportamiento . 65 (4): 633–640. doi :10.1007/s00265-010-1064-3. S2CID  2186614.
  13. ^ Dolichovespula norwegica . Ecología de Commanster. Recuperado el 25 de septiembre de 2014. «Dolichovespula norwegica». Archivado desde el original el 6 de octubre de 2014. Consultado el 13 de noviembre de 2014 .
  14. ^ Datos sobre las avispas sociales, Bumblebee.org. Recuperado el 25 de septiembre de 2014. http://www.bumblebee.org/invertebrates/Hymenoptera2.htm
  15. ^ Dvorak, L (2007). "Parasitismo de Dolichovespula norwegica por D. adulterina (Hymenoptera: Vespidae)". Silva Gabreta . 13 (1): 65–67.
  16. ^ Bunn, D (1988). "Otro caso de usurpación interespecífica en Dolichovespula ". Sphecos . 17 : 15.