Helicoverpa zea , comúnmente conocida como gusano cogollero , es una especie (anteriormente del género Heliothis ) de la familia Noctuidae . [1] La larva de la polilla Helicoverpa zea es una plaga agrícola importante. Dado que es polífaga (se alimenta de muchas plantas diferentes) durante laetapa larvaria , la especie ha recibido muchos nombres comunes diferentes , incluidos el gusano del algodón y el gusano del fruto del tomate . También consume una amplia variedad de otros cultivos . [2]
La especie está ampliamente distribuida en América, con excepción del norte de Canadá y Alaska. Se ha vuelto resistente a muchos pesticidas, pero se puede controlar con técnicas de manejo integrado de plagas, que incluyen arado profundo, cultivos trampa , control químico con aceite mineral y controles biológicos .
La especie migra estacionalmente, de noche, y puede ser transportada a favor del viento hasta 400 km. Las pupas pueden aprovechar la diapausa para esperar a que pasen las condiciones ambientales adversas, especialmente en latitudes altas y en épocas de sequía.
El gusano cogollero del maíz se encuentra en regiones templadas y tropicales de América del Norte , con la excepción del norte de Canadá y Alaska , ya que no puede pasar el invierno en estas áreas. [3] [4] Helicoverpa zea, que se encuentra en el este de los Estados Unidos, tampoco pasa el invierno con éxito. [4] Viven en Kansas , Ohio , Virginia y el sur de Nueva Jersey , pero la tasa de supervivencia se ve afectada principalmente por la severidad del invierno. [4] Las polillas del gusano cogollero del maíz migran regularmente de las regiones del sur a las del norte dependiendo de las condiciones invernales. [4] También se encuentran en Hawái , las islas del Caribe y la mayor parte de América del Sur , incluidos Perú , Argentina y Brasil . [5] [6]
También se informó de la presencia de gusanos cogolleros en China en 2002. [7]
Durante mucho tiempo, la taxonomía de Helicoverpa fue poco comprendida. Muchos trabajos antiguos que hacen referencia a " Heliothis obsoleta ", un sinónimo de H. armigera , en realidad se refieren a H. zea . [8]
Los huevos se depositan individualmente en pelos de hojas y sedas de maíz (no en la referencia dada). [9] Los huevos son inicialmente de color verde pálido, pero con el tiempo se vuelven amarillentos y luego grises. [9] Los huevos tienen 0,5 mm de altura y un promedio de 0,55 mm de diámetro . [9] Eclosionan después de 66 a 72 horas de desarrollo . [ 10] Una vez que las larvas han roto el corion , pasan hasta el 83% de la eclosión haciendo un orificio de salida más grande que sus cabezas. [10] Las larvas pasan el resto del tiempo haciendo una red de seda alrededor del orificio de salida; esto las ayuda a escapar del caparazón y las ayuda a encontrar el caparazón después para poder alimentarse de él. [10] Después de alimentarse de su caparazón, las larvas descansan unos 3 minutos antes de comenzar a alimentarse del material vegetal que las rodea. [10]
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Después de la eclosión, las larvas se alimentan de las estructuras reproductivas de la planta y generalmente se desarrollan a través de cuatro a seis estadios . [3] Inicialmente, las larvas jóvenes se alimentan juntas, y esta etapa es su etapa más destructiva. [12] A través de la maduración , las larvas más viejas se vuelven agresivas y caníbales , dejando una o dos larvas por sitio de alimentación (ver Depredación interfamiliar). [13] Por lo general, tienen cabezas anaranjadas, placas de tórax negras y un color corporal que es principalmente negro. [14] Sus cuerpos también pueden ser marrones, rosados, verdes y amarillos con muchas microespinas espinosas. [14] Las larvas maduras migran al suelo, donde pupan durante 12 a 16 días. [15]
Las larvas pupan de 5 a 10 cm por debajo de la superficie del suelo . [3] Las pupas son de color marrón; miden 5,5 mm de ancho y 17 a 22 mm de largo. [3] El mayor factor ambiental que afecta la tasa de desarrollo de la pupa es la temperatura , principalmente la temperatura del suelo. [15] Esto se debe a que el aislamiento adecuado facilita el desarrollo, y las temperaturas del suelo por debajo de los 0 grados Celsius se correlacionan con una mayor mortalidad de las pupas. [15] Otro factor que influye en el desarrollo de las pupas es la humedad del suelo. La mortalidad de las pupas es alta en el suelo húmedo, donde el nivel de humedad está entre el 18 y el 25 por ciento. La deshidratación también puede conducir a altas tasas de mortalidad entre las pupas, si la humedad del suelo es tan baja como el 1 o 2 por ciento. [16]
Los adultos tienen alas anteriores de color marrón amarillento y tienen una mancha oscura ubicada en el centro de su cuerpo. [17] Las polillas tienen una envergadura que varía de 32 a 45 mm y viven más de treinta días en condiciones óptimas. [17] Sin embargo, la esperanza de vida varía de cinco a quince días en promedio. [17] Son nocturnas y se esconden en la vegetación durante el día. [17] Las polillas adultas recolectan néctar u otros exudados vegetales de una gran cantidad de plantas y viven de 12 a 16 días. Las hembras pueden poner hasta 2500 huevos en su vida. [3]
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El gusano cogollero del maíz es una plaga agrícola importante, con un amplio rango de hospedadores que abarca el maíz y muchas otras plantas de cultivo. [18] H. zea es la segunda especie de plaga económica más importante en América del Norte, después de la polilla de la manzana . [8] [ dudoso – discutir ] El costo anual estimado del daño es más de US$100 millones, aunque el gasto en la aplicación de insecticidas ha alcanzado hasta US$250 millones. [19] La alta fecundidad de la polilla , la capacidad de poner entre 500 y 3.000 huevos, los hábitos de alimentación larvarios polífagos , la alta movilidad durante la migración y una diapausa pupal facultativa han llevado al éxito de esta plaga. [19] [20]
Desde el siglo XIX se han defendido dos tipos de medidas de control. [8] Una tiene como objetivo la reducción total de la población de plagas, mientras que la otra tiene como objetivo la protección del cultivo en particular. [8] A partir de 2013 [actualizar], se recomendó el manejo integrado de plagas (MIP), una serie de técnicas y enfoques para controlar las plagas. [8] También se utilizan prácticas como el arado profundo , la destrucción mecánica y los cultivos trampa para matar diferentes estadios . [8] El control químico es ampliamente exitoso e incluye el uso de la aplicación de aceite mineral dentro de la punta de cada mazorca de maíz, que asfixia a las larvas jóvenes. [8] [21] Los pesticidas son un método por el cual se controlan las poblaciones de gusanos cogolleros del maíz; sin embargo, desde que se han utilizado ampliamente, los insectos se han vuelto resistentes a muchos pesticidas. [4] El uso de controles biológicos, como la bacteria Bacillus thuringiensis y varias formas de nematodos , también es común, aunque no sin sus propios problemas. [1] [4] Las polillas del gusano cogollero del maíz no siempre son vulnerables a la bacteria, y solo se ven afectadas por los nematodos una vez que las larvas han pupado y caído al suelo. [4] [22] Se han modificado genéticamente cepas de maíz para producir la misma toxina que la bacteria, y se las conoce como maíz Bt . [23]
Más de 100 especies de insectos se alimentan de H. zea , generalmente de huevos y larvas. [24] La insidiosa chinche de las flores ( Orius insidiosus ), una chinche pirata , se alimenta de los huevos de H. zea , actuando así como un agente de control biológico . [24] Algunas plantas emiten una mezcla de sustancias químicas en respuesta al daño causado por H. zea , que atraen a los insectos parásitos . [25] Cardiochiles nigriceps, una avispa endoparasitoide solitaria , utiliza estos compuestos volátiles de las plantas para identificar la presencia de H. zea . [25] [26] Cuando las avispas encuentran plantas hospedantes dañadas, revolotean alrededor y luego buscan al hospedante con sus antenas . Cuando las hembras encuentran a su presa, usan sus antenas para posicionarse y depositar huevos en el hospedante. [25] [26] La avispa bracónida Microplitis croceipes , que deposita sus huevos dentro de una oruga viva , también es un parasitoide importante tanto de H. zea como de la especie relacionada Heliothis virescens . [26] Cuando las densidades larvarias son altas, un patógeno fúngico , Nomuraea rileyi , puede causar un brote de enfermedad . [26] Sin embargo, la mortalidad de pupas es alta no debido a los depredadores, sino debido a las duras condiciones climáticas, el colapso de las cámaras pupales y la enfermedad. [26]
A medida que las larvas maduran, se vuelven cada vez más agresivas. [13] Aunque tienen plantas hospedantes a su alrededor, las larvas de H. zea atacan y comen otros insectos. [13] Cuando se le presenta una larva de segundo estadio de Urbanus proteus , la larva del gusano cogollero agarra al insecto, se da vuelta para formar un semicírculo y comienza a alimentarse del extremo posterior del insecto. [13] Si el U. proteus comienza a morder para defenderse, H. zea gira la larva 180° y usa sus mandíbulas para perforar la cápsula de la cabeza, matando al insecto. [13] Luego, la larva de H. zea gira al U. proteus de nuevo a su posición original y continúa alimentándose hasta que el insecto es consumido por completo. [13] Incluso cuando se le presentan hasta cinco larvas de U. proteus , H. zea se involucra en el comportamiento único, ya que las larvas tienen una mayor afinidad por las presas lepidópteras que por el material vegetal. [13] H. zea criado en un ambiente de baja humedad tiene un peso de pupa menor y un tiempo de desarrollo más largo que aquellos criados en ambientes de alta humedad, por lo que existe un beneficio nutricional para ese comportamiento de alimentación agresivo en esas condiciones. [26]
Helicoverpa zea es un migrante estacional y nocturno , y los adultos se dispersan, si el clima lo permite, cuando hay malas condiciones reproductivas. [27] En la dispersión de corto alcance , las polillas se mueven dentro del cultivo y a baja altura sobre el follaje . [27] Este tipo de dispersión es mayormente independiente de las corrientes de viento. La dispersión de largo alcance involucra a los adultos volando hasta 10 metros sobre el suelo y moviéndose a favor del viento de un cultivo a otro. [27] Los vuelos migratorios ocurren hasta 1-2 km sobre el suelo y pueden durar horas. [28] La migración de 400 km es común para tales vuelos, ya que las polillas son transportadas a favor del viento. [27] Las orugas de Helicoverpa zea generalmente son interceptadas en productos transportados por transporte aéreo . [27] La mayor parte de la actividad está restringida a la noche. [20] Algunas polillas muestran un vuelo de despegue vertical, que las lleva por encima de la capa límite de vuelo y les permite emprender movimientos migratorios en sistemas de viento superiores. [20] Durante el apareamiento, los machos realizan vuelos dirigidos a alta velocidad en busca de penachos de feromonas (ver Producción de feromonas). [20]
Las pupas tienen la capacidad de entrar en diapausa facultativa , el estado de desarrollo y crecimiento detenido en respuesta a un cambio en el medio ambiente. [29] Al prepararse para un cambio importante en las condiciones ambientales, pueden aumentar el éxito reproductivo. [30] La diapausa aumenta con el aumento de la latitud . En condiciones tropicales, las poblaciones se reproducen continuamente y solo el 2-4% de las pupas entran en diapausa. [30] En las regiones subtropicales y templadas, la mayoría de los individuos entran en diapausa. Los individuos que no entran en diapausa en estas áreas emergen a fines del otoño y mueren sin reproducirse. También se ha observado diapausa sensible a la sequía en el verano. [30]
Helicoverpa zea tiene un amplio rango de hospedadores, atacando vegetales que incluyen maíz , tomate , alcachofa , espárrago , repollo , melón , berza , caupí , pepino , berenjena , lechuga , frijol de lima , melón , quimbombó , guisante , pimiento, papa , calabaza , judía verde , espinaca , calabaza , batata y sandía . [31] Sin embargo, no todos estos son buenos hospedadores. Si bien se ha demostrado que el maíz y la lechuga son excelentes hospedadores, los tomates son menos beneficiosos y el brócoli y el melón son malos hospedadores. [31] El maíz y el sorgo son los más favorecidos por los gusanos elotero. [31] Varias señales revelan la presencia de estas polillas. [32] Los cultivos jóvenes de maíz tienen agujeros en sus hojas, luego de alimentarse en verticilos en la hoja apical. [32] Se pueden encontrar huevos en las estigmas de las plantas más grandes, y las estigmas muestran evidencia de pastoreo . [32] Los granos suaves y lechosos en los primeros centímetros de las mazorcas de maíz se comen a medida que se desarrollan las mazorcas. [32] Se puede observar una larva por mazorca. [32] Se observan agujeros en los corazones de repollo y lechuga, las cabezas de flores, las cápsulas de algodón y los frutos del tomate. Las cabezas de sorgo se pastorean y las semillas de las vainas de legumbres se comen. [32]
Helicoverpa zea se gana el apodo de gusano cogollero del maíz por su conocida destrucción de los campos de maíz. [34] El gusano cogollero del maíz se alimenta de todas las partes del maíz, incluidos los granos . [34] La alimentación intensa en la punta de los granos permite la entrada de enfermedades y el crecimiento de moho . [34] Las larvas comienzan a alimentarse de los granos una vez que han alcanzado el tercer estadio . [34] Las larvas penetran de 9 a 15 cm en la mazorca, y la penetración es más profunda a medida que los granos se endurecen. [34] Las larvas no se comen los granos duros, sino que dan mordiscos a muchos granos, lo que reduce la calidad del maíz para su procesamiento. [34]
Helicoverpa zea es la plaga más común y destructiva del crecimiento de la soja en Virginia . [35] Aproximadamente un tercio de la superficie de Virginia se trata anualmente con insecticidas , lo que cuesta a los agricultores alrededor de 2 millones de dólares. [35] El grado de daño varía según el tamaño de la infestación de plagas, el momento y la etapa de la planta. [35] Sin embargo, las plantas de soja son capaces de soportar una gran cantidad de daño sin una pérdida sustancial de rendimiento dependiendo de la humedad del suelo, la fecha de siembra y el clima. [35] Si el daño se produce al principio de la vida de la planta, el daño se producirá principalmente en las hojas. [35] Las plantas compensan el daño mediante procesos como el aumento del tamaño de las semillas en las vainas restantes. [35] La mayoría de los daños ocurren en agosto, cuando las plantas están floreciendo. Los ataques que ocurren después de agosto causan mucho menos daño porque muchas vainas han desarrollado paredes más duras que H. zea no puede penetrar. Las infestaciones que afectan la formación de vainas y el llenado de semillas tienen el potencial de reducir los rendimientos y, debido a que esto sucede en las últimas etapas de las plantas, tienen menos tiempo para compensar. [35]
Las polillas hembras se sienten atraídas por los campos de soja en flor . [35] Las infestaciones más graves ocurren entre la floración y cuando las vainas están completamente desarrolladas. [35] Los brotes a gran escala se asocian con el momento de máxima floración, cuando la mayoría de las vainas están desarrolladas, y el pico de vuelo de las polillas, en el caso de las gigantes. [35] Las polillas también se sienten atraídas por la soja estresada por la sequía o los campos con un crecimiento deficiente. [35] El clima seco conduce a un secado rápido de las plantas de maíz, lo que obliga a las polillas a irse y buscar otros huéspedes. [35] Las fuertes lluvias también disminuyen las poblaciones de gusanos del maíz porque ahogan las pupas en sus cámaras de suelo, limitan el vuelo de las polillas, lavan los huevos de las hojas y crean condiciones favorables para las enfermedades fúngicas que matan a las orugas. [35]
Una hormona producida en el cerebro de las polillas hembra controla las feromonas sexuales. La hormona se libera en la hemolinfa para estimular la producción de feromonas. [36] El neuropéptido activador de la biosíntesis de feromonas (PBAN) es un péptido que regula la producción de feromonas en las polillas. Actúa sobre las células de la glándula de feromonas utilizando calcio y AMP cíclico . [37] Aunque el fotoperiodo regula la liberación de PBAN hasta cierto punto, las señales químicas de la planta huésped reemplazan el efecto de la hora del día. [38] Las hembras de Helicoverpa zea en los campos de maíz no producen feromonas durante la noche hasta que encuentran el maíz. Varios volátiles naturales de la seda del maíz como la hormona vegetal etileno como hormona vegetal inducen la producción de feromonas de H. zea . [38] La presencia de la seda de una mazorca de maíz es suficiente para provocar la producción de feromonas, y el contacto físico entre las hembras y el maíz es innecesario. [38] Este mecanismo evolutivo permite a las polillas coordinar su comportamiento reproductivo con la disponibilidad de alimento. [38] Las polillas hembras a menudo se quedan sin feromona sexual después del apareamiento dentro de las 2 horas de separarse del macho. [39] El péptido feromonostático (PSP), una proteína de 57 aminoácidos que se encuentra en la glándula accesoria masculina, es lo que causa el agotamiento de la feromona sexual de la hembra. [40] Esta capacidad en los machos ha sido seleccionada porque aumenta la aptitud reproductiva de aquellos que la llevan, ya que otros machos no se sentirán atraídos por una hembra sin una feromona sexual; por lo tanto, la hembra solo tendrá la descendencia del primer macho. [41] La transferencia de un espermatóforo sin productos de la glándula accesoria no detiene la producción de feromonas femeninas, pero sí detiene el comportamiento de llamado de la hembra. [41] La selección intensa que actúa sobre los machos para manipular la fisiología reproductiva femenina promueve la rápida evolución de moléculas específicas, y los factores supresores de feromonas derivados de los machos exhiben una selección positiva . [41] Cuando las hembras están infectadas con el virus Helicoverpa zea nudivirus 2 , producen de 5 a 7 veces la cantidad de feromona sexual que las hembras no infectadas. [42]
La competencia entre los espermatozoides y las sustancias químicas introducidas en las hembras durante el apareamiento tienen un efecto negativo sobre ellas y su esperanza de vida. [41] [44] En los machos, la producción de espermatóforo, esperma y sustancias químicas secundarias reduce su esperanza de vida. [44] A medida que aumenta el número de cópulas, la tasa de mortalidad también aumenta en ambos sexos. [44]
Los machos deben esperar primero a sentir las feromonas de una hembra antes de poder localizarla. [39] Antes de emprender el vuelo para encontrar una hembra, los machos se calientan temblando los principales músculos de vuelo para alcanzar la temperatura torácica óptima para mantener el vuelo, alrededor de 26 grados Celsius. Las actividades de temblor termorreguladoras de los machos se midieron mientras se los exponía a diferentes señales olfativas relacionadas con el sexo. [45] Se ha descubierto que los machos se calientan más rápidamente en presencia de una feromona femenina y despegan a una temperatura torácica más baja que los machos expuestos a otros olores químicos. [45] Dado que calentarse a la temperatura adecuada conduce a un mejor rendimiento de vuelo que volar inmediatamente, existe una compensación entre el rendimiento de vuelo subóptimo y el inicio rápido del vuelo dirigido. [45] Los machos de Helicoverpa zea expuestos a una mezcla atractiva de feromonas pasan menos tiempo temblando y aumentan su tasa de calentamiento. [45] El comportamiento termorregulador de las polillas sin restricciones está asociado con la competencia por el acceso a las hembras, lo que muestra el equilibrio ecológico . [45]
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