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Marsupial

Los marsupiales son un grupo diverso de mamíferos que pertenecen a la infraclase Marsupialia . Se encuentran de forma nativa en Australasia , Wallacea y las Américas . Una de las características que definen a los marsupiales es su estrategia reproductiva única, donde las crías nacen en un estado relativamente subdesarrollado y luego son criadas dentro de una bolsa en el abdomen de su madre.

Los marsupiales vivos abarcan una amplia gama de especies, incluidos canguros , koalas , zarigüeyas , demonios de Tasmania , wombats , ualabíes y bandicoots , entre otros.

Los marsupiales constituyen un clado que se origina a partir del último ancestro común de los metaterios actuales , que abarca a todos los mamíferos más relacionados con los marsupiales que con los placentarios . Esta división evolutiva entre placentarios y marsupiales ocurrió hace al menos 125 millones de años, posiblemente hace más de 160 millones de años, en el período Jurásico medio - Cretácico temprano .

En la actualidad, cerca del 70% de las 334 especies de marsupiales existentes se concentran en el continente australiano, que incluye Australia continental, Tasmania, Nueva Guinea y las islas cercanas. El 30% restante se distribuye por todo el continente americano, principalmente en América del Sur, con trece especies en América Central y una sola especie, la zarigüeya de Virginia, que habita en América del Norte al norte de México.

Los marsupiales varían en tamaño desde unos pocos gramos en el planigale de cola larga , [1] hasta varias toneladas en el extinto Diprotodon . [2]

La palabra marsupial proviene de marsupium , el término técnico para la bolsa abdominal. A su vez, es un préstamo del latín marsupium y, en última instancia, del griego antiguo μάρσιππος mársippos , que significa "bolsa".

Anatomía

Koala
( Phascolarctos cinereus )

Los marsupiales tienen características típicas de los mamíferos , por ejemplo, glándulas mamarias, tres huesos en el oído medio (y orejas que generalmente tienen trágicos, [3] cuyos umbrales de audición varían [4] ) y pelo verdadero . [5] Sin embargo, existen diferencias sorprendentes, así como una serie de características anatómicas que los separan de los euterios .

La mayoría de las hembras marsupiales tienen una bolsa frontal que contiene múltiples pezones para el sustento de sus crías. Los marsupiales también tienen otras características estructurales comunes. Las rótulas osificadas están ausentes en la mayoría de los marsupiales modernos (aunque se han reportado algunas excepciones) [6] y los huesos epipúbicos están presentes. Los marsupiales (y los monotremas ) también carecen de una comunicación macroscópica ( cuerpo calloso ) entre los hemisferios cerebrales derecho e izquierdo. [7]

Cráneo y dientes

Los marsupiales presentan características craneales distintas a las de los mamíferos placentarios. En general, sus cráneos son relativamente pequeños y compactos. Cabe destacar que poseen agujeros frontales conocidos como foramen lagrimal, situados en la parte delantera de la órbita. Los marsupiales también tienen pómulos agrandados que se extienden más hacia atrás, y la extensión angular de su mandíbula inferior (processus angularis) está doblada hacia adentro, hacia el centro. El paladar duro de los marsupiales contiene más aberturas en comparación con los mamíferos placentarios.

Los dientes de los marsupiales también difieren significativamente de los de los mamíferos placentarios. Por ejemplo, la mayoría de los marsupiales australianos que no pertenecen al orden Diprotodontia tienen un número variable de incisivos entre la mandíbula superior e inferior. Los primeros marsupiales tenían una fórmula dental de 5.1.3.4/4.1.3.4 por cuadrante, que constaba de cinco incisivos (maxilares) o cuatro (mandibulares), un canino, tres premolares y cuatro molares, lo que sumaba un total de 50 dientes. Si bien algunos taxones, como la zarigüeya, conservan este recuento de dientes original, otros tienen un número reducido.

Por ejemplo, los miembros de la familia Macropodidae, incluidos los canguros y los ualabíes, tienen una fórmula dental de 3/1 – (0 o 1)/0 – 2/2 – 4/4. Muchos marsupiales suelen tener entre 40 y 50 dientes, lo que es notablemente más que la mayoría de los mamíferos placentarios. Cabe destacar que en los marsupiales, el segundo juego de dientes solo crece en el sitio del tercer premolar y posteriormente; todos los dientes anteriores a este erupcionan inicialmente como dientes permanentes.

Torso

Pocas características generales describen su esqueleto. Además de detalles únicos en la construcción del tobillo, se observan huesos epipúbicos ( ossa epubica ) que se proyectan hacia adelante desde el hueso púbico de la pelvis. Dado que estos están presentes en los machos y las especies sin bolsa, se cree que originalmente no tenían nada que ver con la reproducción, sino que servían en el enfoque muscular para el movimiento de las extremidades traseras. Esto podría explicarse por una característica original de los mamíferos, ya que estos huesos epipúbicos también se encuentran en los monotremas . Los órganos reproductores de los marsupiales difieren de los mamíferos placentarios. Para ellos, el tracto reproductivo es doble. Las hembras tienen dos úteros y dos vaginas, y antes del nacimiento, se forma un canal de parto entre ellos, la vagina media. [7] En la mayoría de las especies, los machos tienen un pene partido o doble que se encuentra delante del escroto, [8] que no es homólogo al escroto de los mamíferos placentarios. [9]

La mayoría de las especies, pero no todas, tienen una bolsa. Muchos marsupiales tienen una bolsa permanente, mientras que en otros la bolsa se desarrolla durante la gestación, como en el caso de la zarigüeya musaraña , donde las crías quedan ocultas solo por pliegues de la piel o en el pelaje de la madre. La disposición de la bolsa es variable para permitir que las crías reciban la máxima protección. Los canguros locomotores tienen una abertura en la parte delantera, mientras que muchos otros que caminan o trepan a cuatro patas tienen la abertura en la parte trasera. Por lo general, solo las hembras tienen una bolsa, pero la zarigüeya de agua macho tiene una bolsa que se utiliza para acomodar sus genitales mientras nada o corre.

Generalidades y convergencias

El petauro del azúcar , un marsupial (izquierda), y la ardilla voladora , un roedor (derecha) son ejemplos de evolución convergente .

Los marsupiales se han adaptado a muchos hábitats, lo que se refleja en la amplia variedad de su constitución. El marsupial vivo más grande, el canguro rojo , crece hasta 1,8 metros (5 pies 11 pulgadas) de altura y 90 kilogramos (200 libras) de peso, pero géneros extintos, como Diprotodon , eran significativamente más grandes y pesados. Los miembros más pequeños de este grupo son los ratones marsupiales , que a menudo alcanzan solo 5 centímetros (2,0 pulgadas) de longitud corporal.

Algunas especies se parecen a los mamíferos placentarios y son ejemplos de evolución convergente . Esta convergencia es evidente tanto en la evolución del cerebro [10] como en el comportamiento. [11] El tilacino extinto se parecía mucho al lobo placentario, de ahí uno de sus apodos "lobo de Tasmania". La capacidad de planear evolucionó tanto en los marsupiales (como en el caso de los petauros del azúcar ) como en algunos mamíferos placentarios (como en el caso de las ardillas voladoras ), que se desarrollaron de forma independiente. Sin embargo, otros grupos, como el canguro, no tienen contrapartes placentarias claras, aunque comparten similitudes en el estilo de vida y los nichos ecológicos con los rumiantes .

Temperatura corporal

Los marsupiales, junto con los monotremas ( ornitorrincos y equidnas ), suelen tener temperaturas corporales más bajas que los mamíferos placentarios de tamaño similar ( euterios ), [12] con un promedio de 35 °C (95 °F) para los marsupiales y 37 °C (99 °F) para los mamíferos placentarios. [13] [14] Algunas especies toman el sol para conservar energía [15]

Sistema reproductivo

Canguro gris oriental hembra con cría en su bolsa

Los sistemas reproductivos de los marsupiales difieren notablemente de los de los mamíferos placentarios . [16] [17] Durante el desarrollo embrionario, se forma una placenta coriovitelina en todos los marsupiales. En los bandicuts , se forma una placenta corioalantoidea adicional , aunque carece de las vellosidades coriónicas que se encuentran en las placentas euterios .

La evolución de la reproducción en los marsupiales y la especulación sobre el estado ancestral de la reproducción de los mamíferos han sido motivo de debate desde finales del siglo XIX. Ambos sexos poseen una cloaca , [17] que está conectada a un saco urogenital utilizado para almacenar los desechos antes de su expulsión. La vejiga de los marsupiales funciona como un sitio para concentrar la orina y desemboca en el seno urogenital común tanto en las hembras como en los machos. [17]

Sistema reproductor masculino

Tracto reproductivo de un macrópodo macho

La mayoría de los marsupiales machos, a excepción de los macrópodos [18] y los topos marsupiales , [19] tienen un pene bifurcado, separado en dos columnas, de modo que el pene tiene dos extremos correspondientes a las dos vaginas de las hembras. [7] [17] [20] [21] [8] [22] [23] El pene se utiliza sólo durante la cópula , y está separado del tracto urinario , [8] [17] pero también se utiliza durante la micción . [24] [ contradictorio ] Se curva hacia delante cuando está erecto, [25] y cuando no está erecto, se retrae dentro del cuerpo en una curva en forma de S. [8] Ni los marsupiales ni los monotremas poseen un báculo . [7] La ​​forma del glande del pene varía entre las especies de marsupiales. [8] [26] [27] [28]

El tilacino macho tenía una bolsa que actuaba como una funda protectora, cubriendo sus órganos reproductivos externos mientras corría a través de una maleza espesa. [29]

La forma de los surcos uretrales de los genitales de los machos se utiliza para distinguir entre Monodelphis brevicaudata , Monodelphis domestica y Monodelphis americana . Los surcos forman 2 canales separados que forman los pliegues ventral y dorsal del tejido eréctil. [30] Varias especies de marsupiales dasyurid también se pueden distinguir por la morfología de su pene. [31] Las únicas glándulas sexuales accesorias que poseen los marsupiales son la próstata y las glándulas bulbouretrales . [32] Los marsupiales machos tienen de 1 a 3 pares de glándulas bulbouretrales. [33] No hay ampollas de conducto deferente , vesículas seminales o glándulas coagulantes. [34] [20] La próstata es proporcionalmente más grande en los marsupiales que en los mamíferos placentarios. [8] Durante la temporada de reproducción, la próstata y la glándula bulbouretral del ualabí tammar macho se agrandan. Sin embargo, no parece haber ninguna diferencia estacional en el peso de los testículos. [35]

Sistema reproductor femenino

Anatomía reproductiva femenina de varias especies de marsupiales

Las hembras de los marsupiales tienen dos vaginas laterales , que conducen a úteros separados , pero ambas se abren externamente a través del mismo orificio. [36] Un tercer canal, la vagina media, se utiliza para el parto. Este canal puede ser transitorio o permanente. [7] Algunas especies de marsupiales pueden almacenar esperma en el oviducto después del apareamiento. [37]

Los marsupiales dan a luz en una etapa muy temprana de su desarrollo; después del nacimiento, los recién nacidos trepan por el cuerpo de sus madres y se adhieren a una teta, que se encuentra en la parte inferior de la madre, ya sea dentro de una bolsa llamada marsupio , o abierta al medio ambiente. Las madres a menudo lamen su pelaje para dejar un rastro de olor que el recién nacido puede seguir para aumentar las posibilidades de llegar al marsupio. Allí permanecen durante varias semanas, adheridos a la teta. Las crías finalmente pueden abandonar el marsupio durante períodos cortos, y regresan a él en busca de calor, protección y alimento. [38] [39]

Desarrollo temprano
Una cría de ualabí de cuello rojo dentro de la bolsa de su madre

El desarrollo prenatal difiere entre los marsupiales y los mamíferos placentarios . Los aspectos clave de las primeras etapas del desarrollo embrionario de los mamíferos placentarios, como la masa celular interna y el proceso de compactación, no se encuentran en los marsupiales. [40] Las etapas de segmentación del desarrollo marsupial son muy variables entre grupos y los aspectos del desarrollo temprano marsupial aún no se comprenden por completo.

Un marsupial bebé se conoce como joey . Los marsupiales tienen un período de gestación muy corto , generalmente entre 12,5 y 33 días, [41] pero tan bajo como 10,7 días en el caso del dunnart de cara rayada y tan largo como 38 días para el potoroo de nariz larga . [42] El joey nace en un estado esencialmente fetal , equivalente a un feto humano de 8 a 12 semanas, ciego, sin pelo y pequeño en comparación con los recién nacidos placentarios con tamaños que varían de 4 g a más de 800 g. [41] Un marsupial recién nacido puede clasificarse en uno de los tres grados de complejidad del desarrollo. Los que están menos desarrollados al nacer se encuentran en los dasiúridos , los intermedios se encuentran en los didelfidos y peramélidos , y los más desarrollados están en los macrópodos . [43] A pesar de la falta de desarrollo, se arrastra por el pelaje de su madre para llegar a la bolsa , que actúa como un útero externo , [44] donde se prende a una tetina para alimentarse. No volverá a emerger durante varios meses, tiempo durante el cual depende completamente de la leche de su madre para obtener nutrientes esenciales, factores de crecimiento y defensa inmunológica. [45] Los genes expresados ​​​​en la placenta eutérica que son importantes para las últimas etapas del desarrollo fetal se expresan en las hembras marsupiales en sus glándulas mamarias durante su período de lactancia. [46] Después de este período, el joey comienza a pasar cada vez más tiempo fuera de la bolsa, alimentándose y aprendiendo habilidades de supervivencia. Sin embargo, regresa a la bolsa para dormir, y si el peligro amenaza, buscará refugio en la bolsa de su madre para estar seguro.

Un nacimiento prematuro separa al marsupial en desarrollo del cuerpo de su madre mucho antes que en los mamíferos placentarios; por lo tanto, los marsupiales no han desarrollado una placenta compleja para proteger al embrión del sistema inmunológico de su madre . Aunque el nacimiento prematuro pone al pequeño marsupial recién nacido en mayor riesgo ambiental, reduce significativamente los peligros asociados con los embarazos largos, ya que no hay necesidad de llevar un feto grande a término en las malas estaciones. Los marsupiales son animales extremadamente altriciales , que necesitan cuidados intensos inmediatamente después del nacimiento ( cf. precocial ). Los marsupiales recién nacidos carecen de tejidos inmunes histológicamente maduros [47] [48] [49] y dependen en gran medida del sistema inmunológico de su madre para la protección inmunológica [50] , así como de la leche [38] [39] .

Los marsupiales recién nacidos deben trepar hasta las tetas de su madre y sus extremidades delanteras y estructuras faciales están mucho más desarrolladas que el resto de sus cuerpos en el momento del nacimiento. [51] [52] [47] Se ha argumentado que este requisito ha resultado en la gama limitada de adaptaciones locomotoras en los marsupiales en comparación con los placentarios. Los marsupiales deben desarrollar patas delanteras de agarre durante su juventud temprana, lo que hace que la transición evolutiva de estas extremidades a pezuñas , alas o aletas , como lo han hecho algunos grupos de mamíferos placentarios, sea más difícil. Sin embargo, varios marsupiales poseen morfologías atípicas de las extremidades delanteras, como las extremidades delanteras con pezuñas del bandicoot de patas de cerdo , lo que sugiere que el rango de especialización de las extremidades delanteras no es tan limitado como se suponía. [53]

En algunas especies, las crías permanecen en la bolsa hasta un año o hasta que nace la siguiente. Una cría marsupial no puede regular su temperatura corporal y depende de una fuente de calor externa. Hasta que la cría tenga suficiente pelaje y la edad suficiente para salir de la bolsa, debe mantener una temperatura constante de 30 a 32 °C (86 a 90 °F).

Los canguros nacen con "escudos bucales", que consisten en tejido blando que reduce la abertura de la boca a un orificio redondo lo suficientemente grande como para aceptar la teta de la madre. Una vez dentro de la boca, una protuberancia bulbosa en el extremo de la teta la une a la cría hasta que ha crecido lo suficiente como para soltarse. En las especies sin bolsas o con bolsas rudimentarias, estas están más desarrolladas que en las formas con bolsas bien desarrolladas, lo que implica un papel mayor en el mantenimiento de la adherencia de las crías a la teta de la madre. [54] [55]

Geografía

En Australasia, los marsupiales se encuentran en Australia, Tasmania y Nueva Guinea; en las islas Molucas , Timor y Sulawesi al oeste de Nueva Guinea, y en el archipiélago de Bismarck (incluidas las islas del Almirantazgo ) y las islas Salomón al este de Nueva Guinea.

En América, los marsupiales se encuentran en toda América del Sur, excluyendo los Andes centrales y meridionales y partes de la Patagonia ; y en América Central y el centro-sur de México, con una sola especie (la zarigüeya de Virginia Didelphis virginiana ) ampliamente distribuida en el este de los Estados Unidos y a lo largo de la costa del Pacífico.

Interacción con los europeos

El primer marsupial americano (y marsupial en general) que encontró un europeo fue la zarigüeya común . Vicente Yáñez Pinzón , comandante de la Niña en el primer viaje de Cristóbal Colón a finales del siglo XV, recogió una zarigüeya hembra con crías en su bolsa en la costa sudamericana. Se las presentó a los monarcas españoles , aunque para entonces las crías se habían perdido y la hembra había muerto. El animal era conocido por su extraña bolsa o "segundo vientre", y cómo las crías llegaban a la bolsa era un misterio. [56] [57]

Por otra parte, fueron los portugueses quienes describieron por primera vez a los marsupiales de Australasia. António Galvão , un administrador portugués en Ternate (1536-1540), escribió un relato detallado del cuscús común del norte ( Phalanger orientalis ): [56]

Algunos animales se parecen a los hurones, sólo que un poco más grandes. Se llaman kusus. Tienen una cola larga con la que cuelgan de los árboles en los que viven continuamente, enrollándola una o dos veces alrededor de una rama. En su vientre tienen una bolsa como un balcón intermedio; tan pronto como dan a luz a una cría, la hacen crecer dentro de ella en una teta hasta que ya no necesita ser amamantada. Tan pronto como la madre la ha parido y alimentado, queda preñada nuevamente.

Desde principios del siglo XVII, llegaron más relatos sobre marsupiales. Por ejemplo, un registro de 1606 de un animal, matado en la costa sur de Nueva Guinea, lo describía como "con forma de perro, más pequeño que un galgo", con una "cola desnuda y escamosa" parecida a una serpiente y testículos colgantes. La carne sabía a venado y el estómago contenía hojas de jengibre. Esta descripción parece asemejarse mucho al pademelón oscuro ( Thylogale brunii ), en cuyo caso este sería el registro europeo más antiguo de un miembro de la familia de los canguros ( Macropodidae ). [58] [56]

Taxonomía

Los marsupiales se identifican taxonómicamente como miembros de la infraclase de mamíferos Marsupialia, descrita por primera vez como una familia bajo el orden Pollicata por el zoólogo alemán Johann Karl Wilhelm Illiger en su obra de 1811 Prodromus Systematis Mammalium et Avium . Sin embargo, James Rennie, autor de La historia natural de los monos, las zarigüeyas y los lémures (1838), señaló que la colocación de cinco grupos diferentes de mamíferos ( monos , lémures , tarseros , aye-ayes y marsupiales, con la excepción de los canguros, que se colocaron bajo el orden Salientia) bajo un solo orden (Pollicata) no parecía tener una justificación sólida. En 1816, el zoólogo francés George Cuvier clasificó a todos los marsupiales bajo el orden Marsupialia. [59] [60] En 1997, el investigador JAW Kirsch y otros otorgaron el rango de infraclase a Marsupialia. [60]

Clasificación

Marsupialia se divide además de la siguiente manera: [61] † – Extinto

Historia evolutiva

Compuesto por más de 300 especies existentes, se han hecho varios intentos para interpretar con precisión las relaciones filogenéticas entre los diferentes órdenes de marsupiales. Los estudios difieren sobre si Didelphimorphia o Paucituberculata es el grupo hermano de todos los demás marsupiales. [62] Aunque el orden Microbiotheria (que tiene solo una especie, el monito del monte ) se encuentra en América del Sur, las similitudes morfológicas sugieren que está estrechamente relacionado con los marsupiales australianos. [63] Los análisis moleculares en 2010 y 2011 identificaron a Microbiotheria como el grupo hermano de todos los marsupiales australianos. Sin embargo, las relaciones entre los cuatro órdenes Australidelphid no se entienden tan bien.

Las evidencias de ADN respaldan el origen sudamericano de los marsupiales, y los marsupiales australianos surgieron de una única migración de marsupiales de Gondwana desde Sudamérica, atravesando la Antártida, hasta Australia. [68] [69] Hay muchas especies arbóreas pequeñas en cada grupo. El término " zarigüeya " se utiliza para referirse a las especies americanas (aunque "zarigüeya" es una abreviatura común), mientras que las especies australianas similares se denominan correctamente "zarigüeyas".

Petrosales aislados de Djarthia murgonensis , los fósiles de marsupiales más antiguos de Australia [70]
Dentición del canguro gris oriental herbívoro, como se ilustra en Knight's Sketches in Natural History

Las relaciones entre las tres divisiones existentes de mamíferos ( monotremas , marsupiales y placentarios ) fueron durante mucho tiempo un tema de debate entre los taxonomistas . [71] La mayoría de la evidencia morfológica que compara rasgos como el número y la disposición de los dientes y la estructura de los sistemas reproductivo y de eliminación de desechos, así como la mayoría de la evidencia genética y molecular, favorece una relación evolutiva más cercana entre los marsupiales y los mamíferos placentarios que la que tienen con los monotremas. [72]

Árbol filogenético de marsupiales derivado de datos de retroposones [69]

Los ancestros de los marsupiales, parte de un grupo más grande llamado metaterios , probablemente se separaron de los mamíferos placentarios ( euterios ) durante el período Jurásico medio , aunque no se conocen evidencias fósiles de los propios metaterios de esta época. [73] A partir de análisis de ADN y proteínas, se ha estimado que el tiempo de divergencia de los dos linajes es de alrededor de 100 a 120 millones de años . [56] Los metaterios fósiles se distinguen de los euterios por la forma de sus dientes; los metaterios poseen cuatro pares de molares en cada mandíbula, mientras que los mamíferos euterios (incluidos los placentarios verdaderos) nunca tienen más de tres pares. [74] Usando este criterio, se pensó que el primer metaterio conocido fue Sinodelphys szalayi , que vivió en China alrededor de 125 millones de años. [75] [76] [77] Sin embargo , Sinodelphys fue reinterpretado más tarde como un miembro temprano de Eutheria . Los metaterianos más antiguos conocidos son fósiles de hace 110 millones de años del oeste de América del Norte. [78] Los metaterianos estaban muy extendidos en América del Norte y Asia durante el Cretácico Superior, pero sufrieron un grave declive durante el evento de extinción masiva del Cretácico Superior. [79]

Cladograma de Wilson et al. (2016) [80]

En 2022, un estudio proporcionó evidencia sólida de que el primer marsupial conocido fue Deltatheridium, conocido a partir de especímenes de la era Campaniana del Cretácico Superior en Mongolia. [81] Este estudio colocó tanto a Deltatheridium como a Pucadelphys como taxones hermanos de las grandes zarigüeyas americanas modernas .

Los marsupiales se extendieron a América del Sur desde América del Norte durante el Paleoceno , posiblemente a través de la cordillera de Aves . [82] [83] [84] Los metaterios del hemisferio norte, que tenían una baja diversidad morfológica y de especies en comparación con los mamíferos placentarios contemporáneos, finalmente se extinguieron durante la época del Mioceno . [85]

En América del Sur, las zarigüeyas evolucionaron y desarrollaron una fuerte presencia, y el Paleógeno también vio la evolución de las zarigüeyas musaraña (Paucituberculata) junto con depredadores metaterios no marsupiales como los borhiénidos y el Thylacosmilus dientes de sable . Los nichos sudamericanos para carnívoros mamíferos estaban dominados por estos metaterios marsupiales y esparasodontes , que parecen haber excluido competitivamente a los placentarios sudamericanos de la evolución de los carnívoros. [86] Si bien los depredadores placentarios estaban ausentes, los metaterios tuvieron que lidiar con la competencia aviar ( pájaro del terror ) y crocodilomorfos terrestres. Los marsupiales fueron excluidos a su vez de los grandes nichos herbívoros en América del Sur por la presencia de ungulados placentarios nativos (ahora extintos) y xenartros (cuyas formas más grandes también están extintas). América del Sur y la Antártida permanecieron conectadas hasta hace 35 millones de años, como lo muestran los fósiles únicos encontrados allí. América del Norte y del Sur estuvieron desconectadas hasta hace unos tres millones de años, cuando se formó el Istmo de Panamá . Esto condujo al Gran Intercambio Americano . Los esparasodontos desaparecieron por razones poco claras; nuevamente, esto se ha asumido clásicamente como competencia de los placentarios carnívoros, pero los últimos esparasodontos coexistieron con algunos carnívoros pequeños como los prociónidos y los caninos, y desaparecieron mucho antes de la llegada de formas macrodepredadoras como los felinos, [87] mientras que los didelfimorfos (zarigüeyas) invadieron América Central, y la zarigüeya de Virginia llegó tan al norte como Canadá.

Los marsupiales llegaron a Australia a través de la Antártida durante el Eoceno temprano, alrededor de 50 millones de años atrás, poco después de que Australia se separara. [n 1] [n 2] Esto sugiere un único evento de dispersión de una sola especie, muy probablemente un pariente del monito del monte de América del Sur (un microbiotérido , el único australidelfiano del Nuevo Mundo ). Este progenitor puede haber cruzado en balsa la brecha cada vez más amplia, pero aún estrecha, entre Australia y la Antártida. El viaje no debe haber sido fácil; se han encontrado restos de ungulados sudamericanos [91] [92] [93] y xenartros [94] en la Antártida, pero estos grupos no llegaron a Australia.

En Australia, los marsupiales se expandieron hasta formar la amplia variedad que se observa hoy en día, que incluye no solo formas omnívoras y carnívoras como las que estaban presentes en América del Sur, sino también grandes herbívoros. Los marsupiales modernos parecen haber llegado a las islas de Nueva Guinea y Sulawesi hace relativamente poco tiempo a través de Australia. [95] [96] [97] Un análisis de 2010 de los sitios de inserción de retroposones en el ADN nuclear de una variedad de marsupiales ha confirmado que todos los marsupiales vivos tienen ancestros sudamericanos. La secuencia de ramificación de los órdenes de marsupiales indicada por el estudio coloca a Didelphimorphia en la posición más basal , seguida de Paucituberculata, luego Microbiotheria y terminando con la radiación de los marsupiales australianos. Esto indica que Australidelphia surgió en América del Sur y llegó a Australia después de que Microbiotheria se separara. [68] [69]

En Australia, los mamíferos placentarios terrestres desaparecieron temprano en el Cenozoico (sus fósiles más recientes conocidos son dientes de 55 millones de años que se asemejan a los de los condilartos ) por razones que no están claras, lo que permitió que los marsupiales dominaran el ecosistema australiano. [95] Los mamíferos placentarios terrestres nativos australianos existentes (como los ratones saltadores ) son inmigrantes relativamente recientes, que llegaron a través de saltos de isla en isla desde el sudeste asiático. [96]

El análisis genético sugiere una fecha de divergencia entre los marsupiales y los placentarios de hace 160 millones de años . [98] Se ha estimado que el número ancestral de cromosomas es 2n = 14.

Una hipótesis reciente sugiere que los microbioterios sudamericanos surgieron de una dispersión retrógrada desde el este de Gondwana. Esta interpretación se basa en nuevos fósiles craneales y postcraneales de marsupiales de Djarthia murgonensis de la fauna local de Tingamarra del Eoceno temprano en Australia que indican que esta especie es el ancestro más plesiomórfico, el australidelfiano inequívoco más antiguo y puede ser el morfotipo ancestral de la radiación marsupial australiana. [70]

En 2023, la obtención de imágenes de un esqueleto parcial encontrado en Australia por paleontólogos de la Universidad de Flinders condujo a la identificación de Ambulator keanei , el primer caminante de largas distancias de Australia. [99]

Véase también

Notas

  1. ^ Esto está respaldado por el hallazgo de restos fósiles del Eoceno de un australidelfiano, el microbioterio Woodburnodon casei , en la península Antártica , [88]
  2. ^ Las ratites pueden haber viajado de manera similar por tierra desde Sudamérica para colonizar Australia; [89] se conoce una ratite fósil de la Antártida, [90] y los ñandúes sudamericanos son más basales dentro del grupo que las ratites australo-pacíficas. [89]

Referencias

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Lectura adicional

Enlaces externos

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Wikisource tiene el texto del artículo de la Encyclopædia Britannica de 1911 " Marsupialia ".
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