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La morfología externa de los Lepidoptera es la estructura fisiológica de los cuerpos de los insectos pertenecientes al orden Lepidoptera , también conocidos como mariposas y polillas . Los lepidópteros se distinguen de otros órdenes por la presencia de escamas en las partes externas del cuerpo y apéndices, especialmente en las alas. Las mariposas y polillas varían en tamaño, desde microlepidópteros de sólo unos pocos milímetros de largo hasta una envergadura de muchas pulgadas, como la polilla Atlas . Los lepidópteros, que comprenden más de 160.000 especies descritas, poseen variaciones de la estructura corporal básica que ha evolucionado para obtener ventajas en adaptación y distribución. [1]
Los lepidópteros sufren una metamorfosis completa , pasando por un ciclo de vida de cuatro etapas : huevo , larva u oruga , pupa o crisálida e imago (plural: imagina ) /adulto. Las larvas (orugas) tienen una cápsula de la cabeza endurecida ( esclerotizada ), piezas bucales masticadoras y un cuerpo blando, que puede tener proyecciones parecidas a pelos o de otro tipo, tres pares de patas verdaderas y hasta cinco pares de patas prolegadas . La mayoría de las orugas son herbívoras , pero algunas son carnívoras (algunas comen hormigas, pulgones u otras orugas) o detritívoras . [2] Las larvas son las etapas de alimentación y crecimiento y periódicamente experimentan ecdisis inducida por hormonas , desarrollándose aún más con cada estadio , hasta que experimentan la muda final larva-pupa. Las larvas de muchas especies de lepidópteros fabricarán una envoltura de seda tejida llamada capullo y puparán dentro de ella, o puparán en una celda bajo tierra. En muchas mariposas, la pupa está suspendida de un cremáster y se llama crisálida .
El cuerpo adulto tiene un exoesqueleto endurecido , excepto el abdomen que está menos esclerotizado. La cabeza tiene forma de cápsula de la que surgen apéndices. Las piezas bucales de los adultos incluyen una probóscide prominente formada a partir de galeas maxilares y están adaptadas para chupar néctar. Algunas especies no se alimentan cuando son adultos y pueden tener piezas bucales reducidas, mientras que otras las tienen modificadas para perforar y chupar sangre o jugos de frutas. [3] Las mandíbulas están ausentes en todos excepto en los Micropterigidae que tienen piezas bucales para masticar . [4] Los lepidópteros adultos tienen dos ojos compuestos inmóviles y multifacéticos , y sólo dos ojos simples u ocelos, que pueden estar reducidos. [5] Los tres segmentos del tórax están fusionados. Las antenas son prominentes y, además de la facultad del olfato, también ayudan a la navegación, la orientación y el equilibrio durante el vuelo. [6] En las polillas, los machos suelen tener más antenas plumosas que las hembras, para detectar las feromonas femeninas a distancia. Hay dos pares de alas membranosas que surgen de los segmentos mesotorácico (medio) y metatorácico (tercer); suelen estar completamente cubiertos por diminutas escamas . Las dos alas de cada lado actúan como una sola en virtud de mecanismos de bloqueo de alas . En algunos grupos, las hembras no vuelan y tienen alas reducidas. El abdomen tiene diez segmentos conectados con membranas intersegmentarias móviles. Los últimos segmentos del abdomen forman los genitales externos . Los genitales son complejos y proporcionan la base para la identificación familiar y la discriminación de especies. [7]
Las alas, las partes de la cabeza, el tórax y el abdomen de los Lepidoptera están cubiertos de escamas diminutas, de donde deriva su nombre el orden Lepidoptera, la palabra lepidos en griego antiguo que significa "escama". La mayoría de las escamas son laminares (en forma de cuchilla) y están unidas con un pedicelo, mientras que otras formas pueden tener forma de cabello o estar especializadas como características sexuales secundarias. La luz, o superficie de la laminilla, tiene una estructura compleja. Da color ya sea por los pigmentos que contiene o por su estructura tridimensional. [8] Las escamas proporcionan una serie de funciones, que incluyen aislamiento , termorregulación y ayuda al vuelo, entre otras, la más importante de las cuales es la gran diversidad de patrones vívidos o indistintos que proporcionan y que ayudan al organismo a protegerse mediante el camuflaje , el mimetismo , y buscar pareja.
Al igual que otros miembros del superorden Holometabola , los lepidópteros sufren una metamorfosis completa , pasando por un ciclo de vida de cuatro etapas: huevo, larva/oruga, pupa/crisálida e imago (plural: imagina )/adulto. [9]
Los lepidópteros varían en tamaño desde unos pocos milímetros de longitud, como en el caso de los microlepidópteros, hasta una envergadura de muchas pulgadas, como la polilla Atlas y la mariposa más grande del mundo, el ala de pájaro de la reina Alejandra . [10] : 246
El cuerpo de una mariposa o polilla adulta (la imago) tiene tres divisiones distintas, llamadas tagmata , conectadas por constricciones; estos tagmata son la cabeza, el tórax y el abdomen. Los lepidópteros adultos tienen cuatro alas (una anterior y otra trasera en el lado izquierdo y derecho del tórax) y, como todos los insectos, tres pares de patas. [11]
Las características morfológicas que distinguen al orden Lepidoptera de otros órdenes de insectos son: [10] : 246
Las principales características utilizadas para clasificar especies, géneros y familias de lepidópteros son: [12]
Las características morfológicas de las orugas y pupas utilizadas para la clasificación son completamente diferentes a las de los adultos; [13] : 637 [14] A veces se proporcionan diferentes esquemas de clasificación por separado para clasificar adultos, larvas y pupas. [14] [15] : 28–40 Las características de los estadios inmaduros se utilizan cada vez más con fines taxonómicos, ya que proporcionan información sobre la sistemática y la filogenia de los lepidópteros que no son evidentes en el examen de los adultos. [15] : 28
Como todas las cabezas de animales, la cabeza de una mariposa o polilla contiene los órganos alimentarios y los principales órganos de los sentidos. La cabeza normalmente consta de dos antenas, dos ojos compuestos, dos palpos y una probóscide. [11] Los lepidópteros tienen ocelos que pueden ser visibles o no. También tienen estructuras sensoriales llamadas chaetosemata , cuyas funciones se desconocen en gran medida. La cabeza está llena en gran parte por el cerebro, la bomba de succión y sus haces de músculos asociados. [16] A diferencia de los adultos, las larvas tienen mandíbulas de un solo segmento. [dieciséis]
La cápsula de la cabeza está bien esclerotizada y tiene varios escleritos o placas, separadas por suturas . Los escleritos son difíciles de distinguir de los surcos (singular – sulcus ) que son engrosamientos secundarios. Las regiones de la cabeza se han dividido en una serie de áreas que actúan como guía topográfica para la descripción de los lepidopteristas pero que no pueden discriminarse en términos de su desarrollo. [16] La cabeza está cubierta por escamas laminares o parecidas a pelos y se encuentran como mechones en la parte frontal o en el vértice (denominados escamas rugosas ) o presionados cerca de la cabeza (denominados escamas suaves ).
Los órganos y estructuras sensoriales de la cabeza muestran una gran variedad, y la forma de estas estructuras, así como también su presencia o ausencia, son indicadores taxonómicos importantes para clasificar los taxones en familias. [13]
Las antenas son apéndices pareados prominentes que se proyectan hacia adelante entre los ojos del animal y constan de varios segmentos. En el caso de las mariposas, su longitud varía desde la mitad de la longitud del ala anterior hasta tres cuartos de la longitud del ala anterior. Las antenas de las mariposas son delgadas y protuberantes en la punta y, en el caso de las Hesperiidae , tienen forma de gancho en la punta. En algunos géneros de mariposas como Libythea y Taractrothera, la protuberancia está ahuecada por debajo. [11] Las antenas de las polillas son filiformes (en forma de hilo), unipectinadas (en forma de peine), bipectinadas (en forma de pluma), en forma de gancho, en forma de maza o engrosadas. [13] : 636 Bombyx mandarina es un ejemplo con antenas bipectinadas. [17] Algunas polillas tienen antenas protuberantes similares a las de las mariposas, como la familia Castniidae . [18]
Las antenas son los órganos primarios del olfato (olfato) en los lepidópteros. La superficie de la antena está cubierta por una gran cantidad de escamas, pelos o hoyos olfativos; En las antenas de una monarca se encuentran hasta 1.370.000 . Las antenas son extremadamente sensibles; Las antenas emplumadas de las polillas macho de Saturniidae, Lasiocampidae y muchas otras familias son tan sensibles que pueden detectar las feromonas de las polillas hembra desde distancias de hasta 2 km (1,2 millas). Las antenas de los lepidópteros pueden inclinarse en muchas posiciones. Ayudan al insecto a localizar el olor y pueden considerarse como una especie de "radar olfativo". [6] En las polillas, los machos suelen tener antenas que son más plumosas que las de las hembras, para detectar las feromonas femeninas a distancia. [7] Dado que las hembras no necesitan detectar a los machos, tienen antenas más simples. [6] También se ha descubierto que las antenas desempeñan un papel en la orientación de la brújula solar con compensación de tiempo en las mariposas monarca migratorias . [19]
Los lepidópteros tienen dos ojos compuestos grandes e inmóviles que constan de una gran cantidad de facetas o lentes, cada uno de ellos conectado a un cilindro similar a una lente que está unido a un nervio que conduce al cerebro . [11] Cada ojo puede tener hasta 17.000 receptores de luz individuales ( omatidios ) que, en combinación, proporcionan una amplia visión en mosaico del área circundante. [6] Una familia asiática tropical, los Amphitheridae , tiene ojos compuestos divididos en dos segmentos distintos. [13] [20] Los ojos suelen ser lisos, pero pueden estar cubiertos por pelos diminutos. Los ojos de las mariposas suelen ser marrones, dorados o incluso rojos como en el caso de algunas especies de patrones . [11]
Si bien la mayoría de los insectos tienen tres ojos simples u ocelos , sólo dos ocelos están presentes en todas las especies de lepidópteros, excepto en algunas polillas, uno a cada lado de la cabeza cerca del borde del ojo compuesto. En algunas especies, los órganos sensoriales llamados chaetosemata se encuentran cerca de los ocelos. [11] [21] Los ocelos no son homólogos a los ojos simples de las orugas, que reciben nombres diferentes como tallos . [5] Los ocelos de Lepidoptera están reducidos externamente en algunas familias; cuando están presentes, no están enfocados, a diferencia de los tallos de las larvas que están completamente enfocados. Actualmente no se comprende la utilidad de los ocelos. [5]
Las mariposas y las polillas pueden ver la luz ultravioleta (UV), y los lepidópteros observan principalmente los colores y patrones de las alas en estas longitudes de onda de luz. [13] Los patrones que se ven en sus alas bajo la luz ultravioleta difieren considerablemente de los que se ven con luz normal. Los patrones ultravioleta actúan como señales visuales que ayudan a diferenciar entre especies con el fin de aparearse. Se han llevado a cabo estudios sobre los patrones de alas de lepidópteros (principalmente mariposas) iluminados con luz ultravioleta. [13]
Por lo general, los palpos labiales son prominentes, tienen tres segmentos, surgen desde debajo de la cabeza y se curvan hacia arriba frente a la cara. [7] Existe una gran variación en la morfología de los palpos labiales en diferentes familias de Lepidoptera; a veces los palpos están separados y otras veces son conniventes y forman un pico, pero siempre se pueden mover de forma independiente. En otros casos, los palpos labiales pueden no estar erectos sino porrectos (proyectándose hacia adelante horizontalmente). [11] [13] Los palpos constan de un segmento basal corto, un segmento central comparativamente largo y una porción terminal estrecha. Los dos primeros segmentos tienen densas escamas y pueden ser hirsutos; el segmento terminal está desnudo. El segmento terminal puede ser romo o puntiagudo; puede sobresalir recto o en ángulo desde el segundo segmento dentro del cual puede estar oculto. [11]
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Mientras que las mandíbulas o mandíbulas (piezas bucales para masticar) sólo están presentes en la etapa de oruga, las piezas bucales de la mayoría de los lepidópteros adultos consisten principalmente en del tipo chupador; esta parte se conoce como probóscide o haustellum . Algunas especies de lepidópteros tienen piezas bucales reducidas y no se alimentan en estado adulto. Otros, como la familia basal Micropterigidae, tienen aparatos bucales para masticar. [21]
La probóscide (plural – probóscides ) se forma a partir de galeas maxilares y está adaptada para chupar néctar . [3] Consta de dos tubos unidos por ganchos y separables para su limpieza. Cada tubo es cóncavo hacia dentro, formando así un tubo central por el que se aspira la humedad. La succión se efectúa mediante la contracción y expansión de un saco en la cabeza. [11] La probóscide se enrolla debajo de la cabeza cuando el insecto está en reposo y se extiende solo cuando se alimenta. [16] Los palpos maxilares están reducidos e incluso vestigiales. Son visibles y tienen cinco segmentos en algunas de las familias más basales y, a menudo, están plegados. [7]
La forma y las dimensiones de la probóscide han evolucionado para dar a las diferentes especies una dieta más amplia y por tanto más ventajosa. [3] Existe una relación de escala alométrica entre la masa corporal de los lepidópteros y la longitud de la probóscide [22] de la cual una interesante desviación adaptativa es la polilla esfinge de lengua inusualmente larga Xanthopan morganii praedicta . Charles Darwin predijo la existencia y la longitud de la probóscide de esta polilla antes de su descubrimiento basándose en su conocimiento de la orquídea estrella de Madagascar Angraecum sesquipedale, de larga espina . [23]
Hay principalmente dos gremios de alimentación entre los lepidópteros: los nectarívoros, que obtienen la mayoría de sus necesidades nutricionales del néctar floral, y los del gremio de frugívoros, que se alimentan principalmente de jugos de frutas podridas o savia de árboles en fermentación. Existen diferencias sustanciales entre la morfología de las probóscides de ambos gremios alimentarios. Las polillas de halcón (familia Sphingidae ) tienen probóscides alargadas que les permiten alimentarse y polinizar flores con corolas tubulares largas. Además de esto, varios taxones (especialmente polillas noctuidas ) han desarrollado diferentes morfologías de probóscide. Ciertas especies de noctuidos han desarrollado piezas bucales perforantes; la probóscide tiene escamas esclerotizadas en la punta para perforar y chupar sangre o jugos de frutas. Las trompas de algunas especies de Heliconius han evolucionado para consumir sólidos como el polen . [24] Algunas otras polillas, en su mayoría noctuidas, tienen probóscides modificadas para adaptarse a su modo de nutrición: lacrimofagia (alimentarse de lágrimas de pájaros dormidos). Las trompas suelen tener ápices afilados, así como una gran cantidad de púas y espolones en el tallo. [25] [26]
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El tórax, que se desarrolla a partir de los segmentos 2, 3 y 4 de la larva, consta de tres segmentos divididos de forma invisible: protórax , metatórax y mesotórax . [11] Los órganos de locomoción de los insectos (las patas y las alas) nacen en el tórax. Las patas delanteras surgen del protórax, las alas anteriores y el par medio de patas nacen del mesotórax, y las alas traseras y las patas traseras surgen del metatórax. En algunos casos, las alas son vestigiales. [11] [27]
Las partes superior e inferior del tórax ( terga y esternón respectivamente) están compuestas de escleritos segmentarios e intrasegmentales que muestran esclerotización secundaria y modificación considerable en los lepidópteros. El protórax es el más simple y pequeño de los tres segmentos, mientras que el mesotórax es el más desarrollado. [27]
Entre la cabeza y el tórax se encuentra el cuello membranoso ocuello uterino . Consta de un par de escleritos cervicales laterales y está compuesto por elementos cefálicos y torácicos. [10] : 71 [27] Entre la cabeza y el tórax hay una escama en penacho llamada pronoto . A cada lado hay una escama en forma de escudo llamada escápula. [11] En los Noctuoidea , el metatórax está modificado con un par de órganos timpánicos . [7]
Las patas delanteras en Papilionoidea exhiben reducción de varias formas: la familia de mariposas Nymphalidae , o mariposas con patas de cepillo como se las conoce comúnmente, tienen solo los dos pares de patas traseras completamente funcionales y el par delantero está muy reducido y no es capaz de caminar o posarse. En Lycaenidae, el tarso no está segmentado, ya que los tarsómeros están fusionados y las garras tarsales están ausentes. La almohadilla aroliar (una almohadilla que se proyecta entre las garras tarsales de algunos insectos) y los pulvilli (singular: pulvillus, una almohadilla o lóbulo debajo de cada garra tarsal) están reducidos o ausentes en los Papilionidae . Las garras tarsales también están ausentes en los Riodinidae . [28]
En los lepidópteros, los tres pares de patas están cubiertos de escamas. [13] Los lepidópteros también tienen órganos olfativos en sus pies que ayudan a "probar" u "oler" las plantas alimenticias. [6]
Los lepidópteros adultos tienen dos pares de alas membranosas cubiertas, generalmente completamente, por diminutas escamas. Un ala consta de una membrana superior e inferior que están conectadas por fibras diminutas y reforzadas por un sistema de costillas huecas engrosadas, denominadas popular pero incorrectamente "venas", ya que también pueden contener tráqueas, fibras nerviosas y vasos sanguíneos. [11] [29] Las membranas están cubiertas con escamas diminutas que tienen extremos dentados o pelos y están unidas por ganchos. Las alas se mueven por la rápida contracción y expansión muscular del tórax. [11]
Las alas surgen de los segmentos meso y metatorácicos y son similares en tamaño en los grupos basales. En grupos más derivados, las alas mesotorácicas son más grandes con musculatura más poderosa en sus bases y estructuras venosas más rígidas en el borde costal . [7]
Además de proporcionar la función principal de vuelo, las alas también tienen funciones secundarias de autodefensa , camuflaje y termorregulación. [3] [30] En algunas familias de lepidópteros como Psychidae y Lymantriidae , las alas están reducidas o incluso ausentes (a menudo en la hembra pero no en el macho). [7]
La forma de las alas exhibe una gran variedad en los lepidópteros. En el caso de Papilionoidea, la costa puede ser recta o muy arqueada. A veces es cóncavo en el ala trasera. Ocasionalmente tiene dientes aserrados o de sierra diminuta en las alas anteriores. El ápice puede ser redondeado, puntiagudo o falcado (producido y cóncavo en la parte inferior). El termen tiende a ser recto o cóncavo en las alas anteriores, mientras que suele ser más o menos convexo en las traseras. El término suele ser crenulado o dentado, es decir, producido en cada vena y cóncavo entre ellas. El dorso normalmente es recto pero puede ser cóncavo. [11]
El ala trasera es frecuentemente caudada , es decir, las venas cerca del final del tornus tienen una o más colas. El tornus en sí se produce a menudo y es frecuentemente lobulado. [11] A lo largo del término de las alas traseras hay escamas apretadas en una doble fila. La parte inferior de las escamas se proyecta y forma una franja estrecha y regular denominada cilios . [11]
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Las venas tubulares recorren el ala membranosa de dos capas. Las venas están conectadas al hemocele y, en teoría, permiten que la hemolinfa fluya a través de ellas. Además, a través de las venas pueden pasar un nervio y una tráquea. [29]
La venación de los lepidópteros es simple porque hay pocas barras transversales. [15] : 88 La venación del ala en Lepidoptera es un diagnóstico para distinguir entre taxones así como géneros y familias. [13] La terminología se basa en el sistema Comstock-Needham que proporciona la descripción morfológica de la venación de las alas de los insectos . [32] En los lepidópteros basales, la venación del ala anterior es similar a la del ala trasera; una condición denominada "homoneurosa". Los Micropterigidae (Zeugloptera) tienen una venación que se asemeja a la de los caddisflies más primitivos (Trichoptera). Todos los demás lepidópteros, la gran mayoría (alrededor del 98%), son "heteroneurosos", la venación del ala trasera difiere de la del ala anterior y, a veces, está reducida. Las polillas de las familias Nepticulidae , Opostegidae , Gracillariidae , Tischeriidae y Bucculatricidae , entre otras, suelen tener una venación muy reducida en ambas alas. [13] : 635 [32] : 56 Las polillas homoneuras tienden a tener la forma "jugum" de acoplamiento de alas en contraposición a la disposición "frenillo-retináculo" en el caso de familias más avanzadas.
Los lepidópteros han desarrollado una amplia variedad de mecanismos morfológicos de acoplamiento de alas en la imago que hacen que estos taxones sean "funcionalmente dípteros" (dos alas). [33] Todas las formas, excepto las más basales, exhiben este acoplamiento de alas. [34] Hay tres tipos diferentes de mecanismos: yugal, frenulo-retinacular y amplexiforme. [35]
Los grupos más primitivos tienen un área agrandada en forma de lóbulo cerca del margen basal posterior (es decir, en la base del ala anterior) llamada jugum , que se pliega debajo del ala trasera durante el vuelo. [7] [34] Otros grupos tienen un frenillo en el ala trasera que se engancha debajo de un retináculo en el ala anterior. [7]
En todas las mariposas (a excepción de los machos Euschemoninae ) y en las polillas Bombycoidea (a excepción de las Sphingidae ), no existe una disposición de frenillo y retináculo para acoplar las alas. En cambio, un área humeral agrandada del ala trasera está ampliamente superpuesta por el ala anterior. A pesar de la ausencia de una conexión mecánica específica, las alas se superponen y funcionan en fase. El golpe de fuerza del ala anterior empuja hacia abajo el ala trasera al unísono. Este tipo de acoplamiento es una variación del tipo frenético pero donde el frenillo y el retináculo se pierden por completo. [33] [36]
Las alas de los Lepidoptera tienen escamas diminutas , lo que da el nombre a este orden; El nombre Lepidoptera fue acuñado en 1735 por Carl Linnaeus para el grupo de "insectos con cuatro alas escamosas". Se deriva del griego antiguo lepis (λεπίς) que significa "escama (de pez)" (y relacionado con lepein "pelar") y pteron (πτερόν) que significa "ala". [37]
Las escamas también cubren la cabeza, partes del tórax y el abdomen, así como partes de los genitales. La morfología de las escamas ha sido estudiada por JC Downey y AC Allyn (1975) [38] y las escamas se han clasificado en tres grupos: parecidas a pelos, piliformes , cuchillas o laminares y otras formas variables. [8]
Las polillas primitivas (no Glossata y Eriocranidae) tienen escamas "sólidas" que no están perforadas, es decir, carecen de luz . [8]
Algunos taxones de Trichoptera (moscas caddis), que son el grupo hermano de los Lepidoptera, tienen escamas parecidas a pelos, pero siempre en las alas y nunca en el cuerpo u otras partes del insecto. [13] Las moscas caddis también poseen cercos caudales en el abdomen, una característica ausente en los lepidópteros. [7] Según Scoble (2005), [8] "morfológicamente, las escamas son macrotrichia y, por lo tanto, homólogas a los grandes pelos (y escamas) que cubren las alas de Trichoptera (moscas caddis)".
Aunque existe una gran diversidad en la forma de escala, todas comparten una estructura similar. Las escamas, al igual que otros macroquetos , surgen de células tricógenas especiales (que producen pelo) y tienen una cavidad encerrada en una célula especial "tormógena"; [15] : 9 esta disposición proporciona un tallo o pedicelo mediante el cual las escamas se unen al sustrato. Las escamas pueden ser piliformes (parecidas a pelos) o aplanadas. El cuerpo o "hoja" de una escama aplanada típica consta de una laminilla superior e inferior con un espacio de aire en el medio. La superficie hacia el cuerpo es lisa y se conoce como laminilla inferior . La superficie superior, o laminilla superior , tiene crestas y nervaduras transversales y longitudinales. Las laminillas están separadas por puntales llamados trabaculas y contienen pigmentos que dan color. Las escamas se adhieren un poco flojas al ala y se desprenden fácilmente sin dañar a la mariposa. [8] [13] [39]
Las escamas de las alas de las mariposas están pigmentadas con melaninas que pueden producir los colores negro y marrón. El color blanco en la familia de mariposas Pieridae es un derivado del ácido úrico , un producto excretor. [13] [40] : 84 Los azules, verdes, rojos y la iridiscencia brillantes generalmente no se crean mediante pigmentos sino a través de la microestructura de las escamas. Esta coloración estructural es el resultado de la dispersión coherente de la luz por la naturaleza cristalina fotónica de las escamas. [41] [42] [43] Las escamas especializadas que proporcionan colores estructurales a la luz reflejada producen principalmente patrones ultravioleta que son discernibles en esa parte del espectro ultravioleta que los ojos de los lepidópteros pueden ver. [13] El color estructural visto depende a menudo del ángulo de visión. Por ejemplo, en Morpho cypris , el color desde el frente es un azul brillante pero cuando se ve desde un ángulo cambia muy rápidamente a negro. [44]
Se ha estudiado la coloración estructural iridiscente de las alas de muchas especies de licenidos y papilionidos, como Parides sesostris y Teinopalpus imperialis , y de licenidos como Callophrys rubi , Cyanophrys remus y Mitoura gryneus . [45] Manifiestan las arquitecturas de escalas fotónicas más complejas conocidas: redes periódicas tridimensionales regulares, que se producen dentro del lumen de algunas escalas. [46] En el caso del Kaiser-i-Hind ( Teinopalpus imperialis ), la estructura fotónica tridimensional ha sido examinada mediante tomografía electrónica de transmisión y modelado por computadora para revelar "unidades repetitivas tetraédricas quirales empaquetadas en una red triclínica" de origen natural. [47] [48] la causa de la iridiscencia.
Las escamas juegan un papel importante en la historia natural de los lepidópteros. Las escamas permiten el desarrollo de patrones vívidos o confusos que ayudan al organismo a protegerse mediante el camuflaje , el mimetismo y la advertencia. Además de proporcionar aislamiento , los patrones oscuros en las alas permiten que la luz del sol sea absorbida y probablemente estén involucrados en la termorregulación . Los patrones de colores brillantes y distintivos en las mariposas que resultan desagradables para los depredadores ayudan a comunicar su toxicidad o incomestibilidad, previniendo así la depredación. En el mimetismo batesiano , los patrones de color de las alas ayudan a los lepidópteros comestibles a imitar modelos no comestibles, mientras que en el mimetismo mülleriano , las mariposas no comestibles se parecen entre sí para reducir el número de individuos muestreados por depredadores inexpertos. [8]
Es posible que las escalas hayan evolucionado inicialmente para proporcionar aislamiento. Las escamas en el tórax y otras partes del cuerpo pueden contribuir a mantener las altas temperaturas corporales necesarias durante el vuelo. Sin embargo, las escamas "sólidas" de las polillas basales no son tan eficientes como las de sus parientes más avanzadas, ya que la presencia de un lumen añade capas de aire y aumenta el valor de aislamiento. [8] Las básculas también ayudan a aumentar la relación de sustentación y resistencia en vuelo. [8]
Para los adultos recién surgidos de la mayoría de los Lycaenidae mirmecófilos , las escamas cerosas de hoja caduca brindan cierta protección contra los depredadores cuando emergen del nido. [8] En el caso de la mariposa polilla ( Liphyra brassolis ), las orugas son huéspedes no deseados en los nidos de las hormigas arborícolas y se alimentan de larvas de hormigas. Los adultos que emergen de las pupas están cubiertos de escamas adhesivas suaves y sueltas que se desprenden y se pegan a las hormigas a medida que salen del nido después de la eclosión. [49]
Los lepidópteros masculinos poseen escamas especiales, llamadas androconia (singular – androconium ), que han evolucionado como resultado de la selección sexual con el fin de difundir feromonas para atraer parejas adecuadas. La androconia puede estar dispersa en las alas, el cuerpo o las patas o presentarse en parches, denominados "marcas", "marcas sexuales" o "estigmas" en las alas, generalmente en invaginaciones de la superficie superior de las alas anteriores, a veces ocultas por otras escalas. También se sabe que la androconia se encuentra en los pliegues de las alas. Estas marcas a veces consisten en mechones parecidos a pelos que facilitan la difusión de la feromona. Se ha demostrado experimentalmente el papel de la androconia en el cortejo de mariposas péridas y ninfálidas, como Pyronia tithonus y Dryas iulia . [15] : 16–17 [50] [51] [52] [53]
Primeros planos sucesivos de las escamas del ala de un pavo real.
El abdomen o cuerpo está compuesto por nueve segmentos. En la larva varía de los segmentos 5 al 13. El undécimo segmento de la larva sostiene un par de pinzas anales, que sobresalen en algunos taxones y representan los genitales. [11]
Muchas familias de polillas tienen órganos especiales para ayudar a detectar la ecolocalización de los murciélagos . Estos órganos se conocen como tímpano (singular – tímpano ). Los Pyraloidea y casi todos los Geometroidea tienen tímpanos ubicados en el esternito anterior del abdomen. Los Noctuoidea también tienen tímpanos, pero en su caso, los tímpanos están situados en la parte inferior del metatórax , cuya estructura y posición son únicas y un rasgo distintivo taxonómico de la superfamilia. [21] [54]
Las hembras de algunas polillas tienen un órgano emisor de olores ubicado en la punta del abdomen. [6]
Los genitales son complejos y proporcionan la base para la discriminación de especies en la mayoría de las familias y también en la identificación familiar. [7] Los genitales surgen del décimo o segmento más distal del abdomen. Los lepidópteros tienen algunas de las estructuras genitales más complejas de todos los insectos, con una amplia variedad de espinas, setas, escamas y mechones complejos en los machos, pinzas de diferentes formas y modificaciones de las bolsas del conducto en las hembras, a través de las cuales se transfiere el esperma almacenado dentro de los insectos. hembra directa o indirectamente a la vagina para su fertilización. [13] [55] [56]
La disposición de los genitales es importante en el cortejo y el apareamiento, ya que evitan el apareamiento y la hibridación específicos. La singularidad de los genitales de una especie llevó al uso del estudio morfológico de los genitales como una de las claves más importantes en la identificación taxonómica de taxones por debajo del nivel familiar. Con la llegada del análisis de ADN, el estudio de los genitales se ha convertido en una de las técnicas utilizadas en taxonomía. [6]
Hay tres configuraciones básicas de los genitales en la mayoría de los lepidópteros según cómo ha evolucionado la disposición en las hembras de las aberturas para la cópula, la fertilización y la puesta de huevos:
Los genitales del macho y de la hembra en cualquier especie particular están adaptados para encajar entre sí como una cerradura (masculino) y una llave (hembra). [6] En los machos, el noveno segmento abdominal se divide en un "tegumen" dorsal y un "vinículo" ventral . [56] Forman una estructura en forma de anillo para la unión de las partes genitales y un par de órganos de sujeción laterales (claspers o "harpe"). El macho tiene un órgano tubular mediano (llamado edeago ) que se extiende a través de una vaina eversible (o "vesica") para inseminar a la hembra. [55] Los machos tienen conductos de esperma pares en todos los lepidópteros; los testículos emparejados están separados en los taxones basales y fusionados en las formas avanzadas. [55]
Si bien la disposición de los conductos genitales internos y las aberturas de los genitales femeninos depende del grupo taxonómico al que pertenece el insecto, el sistema reproductor femenino interno de todos los lepidópteros consiste en pares de ovarios y glándulas accesorias que producen las yemas y las cáscaras de los huevos. Los insectos hembras tienen un sistema de receptáculos y conductos en los que se recibe, transporta y almacena el esperma. Los oviductos de la hembra se unen para formar un conducto común (llamado "oviductus communis") que conduce a la vagina. [55] [56]
Cuando tiene lugar la cópula, la mariposa o polilla macho coloca una cápsula de esperma ( espermatóforo ) en un receptáculo de la hembra (llamado cuerpo bursa ). El esperma, cuando se libera de la cápsula, nada directamente dentro o a través de un pequeño tubo hacia un receptáculo seminal especial ( espermateca ), donde se almacena el esperma hasta que se libera en la vagina para la fertilización durante la puesta de óvulos, que puede ocurrir horas, días. , o meses después del apareamiento. Los huevos pasan a través del ovíporo . El ovíporo puede estar al final de un ovipositor modificado o rodeado por un par de papilas anales setosas anchas. [55] [56]
Las mariposas de Parnassinae (familia Papilionidae) y algunas Acraeini (familia Nymphalidae) añaden un tapón poscopulador, llamado sphragis , al abdomen de la hembra después de la cópula, impidiéndole volver a aparearse. [13]
Los machos de muchas especies de Papilionoidea están provistos de caracteres sexuales secundarios. Estos consisten en órganos productores de aromas, cepillos y marcas o bolsas de escamas especializadas. Estos presumiblemente cumplen la función de convencer a la hembra de que se está apareando con un macho de la especie correcta. [11]
Se ha registrado que tres especies de polilla de halcón emiten clics de ultrasonido al frotar sus genitales; los machos producen frotando escamas rígidas en el exterior de los ganchos, mientras que las hembras producen sonido al contraer sus genitales, lo que provoca el roce de las escamas contra el abdomen. La función de este ruido no está clara y las sugerencias presentadas incluyen la interferencia de la ecolocalización de los murciélagos y la publicidad de que las presas de los murciélagos son espinosas y excelentes voladoras. [57]
Los insectos lepidópteros presentan una cloaca al final del abdomen. Este puede ser completo, incorporando el ano , el ovíporo y el poro copulador, como en el caso de los Dacnonypha , Zeugloptera y la mayoría de los Monotrysia ; o incompleto, incorporando solo el ano y el ovíporo, como se encuentra en algunos Monotrysia, Psychidae y en algunos Choreutidae y Cossidae . [58]
El óvulo fertilizado madura y eclosiona para dar lugar a una oruga. La oruga es la etapa de alimentación del ciclo de vida de los lepidópteros. La oruga necesita poder alimentarse y evitar ser comida y gran parte de su morfología ha evolucionado para facilitar estas dos funciones. [59] : 108 Después del crecimiento y la ecdisis , la oruga entra en una etapa de desarrollo sésil llamada pupa (o crisálida) alrededor de la cual puede formar una carcasa. El insecto se convierte en adulto en la etapa de pupa; cuando está lista, la pupa eclosiona y surge la etapa adulta o imago de mariposa o polilla.
Como la mayoría de los insectos, los lepidópteros son ovíparos o "ponedoras de huevos". [40] Los huevos de lepidópteros, como los de otros insectos, son centrolecitales porque tienen una yema central rodeada de citoplasma . La yema proporciona alimento líquido al embrión de oruga hasta que escapa del caparazón. [60] El citoplasma está rodeado por la envoltura vitelina y una membrana proteica llamada corion protege el óvulo externamente. [60] [61] El núcleo del cigoto está ubicado posteriormente. [61]
En algunas especies de lepidópteros, hay una capa cerosa dentro del corion adyacente a la capa vitelina que se cree que evolucionó para evitar la desecación. En los insectos, el corion tiene una capa de poros de aire en el material que de otro modo sería sólido, lo que proporciona una capacidad muy limitada para la función respiratoria. En Lepidoptera, la capa de corion encima de esta capa de poros de aire es laminar con láminas sucesivas de proteína dispuestas en una dirección particular y escalonadas para formar una disposición helicoidal. [61]
La parte superior del óvulo está hundida y forma una pequeña cavidad central llamada micropilo a través de la cual se fertiliza el óvulo. [11] El micropilo está situado en la parte superior de los huevos que son globulares, cónicos o cilíndricos; en aquellos huevos que son aplanados o lenticulares, el micropilo se ubica en el margen o borde exterior. [18] [62]
Los huevos de Lepidoptera suelen ser redondeados y pequeños (1 mm), aunque pueden llegar a medir 4 mm en el caso de Sphingidae y Saturniidae . [13] : 640 Generalmente son de color bastante liso, blanco, verde pálido, verde azulado o marrón. Los huevos de mariposas y polillas tienen varias formas; algunos son esféricos, otros hemisféricos, cónicos, cilíndricos o lenticulares (en forma de lente). Algunos tienen forma de barril o de panqueque, mientras que otros tienen forma de turbante o de queso. Pueden tener ángulos o estar deprimidos en ambos extremos, tener estrías o estar ornamentados, tener manchas o imperfecciones. [18] [62]
Los huevos se depositan individualmente, en pequeños grupos o en masa, e invariablemente sobre o cerca de la fuente de alimento. Se sabe que las polillas cautivas ponen huevos en las jaulas en las que han sido secuestradas. [18] [62] El tamaño de los huevos en los lepidópteros se ve afectado por una serie de factores. Las especies de lepidópteros que pasan el invierno en la etapa de huevo suelen tener huevos más grandes que las especies que no lo hacen. De manera similar, las especies que se alimentan de plantas leñosas en etapa larvaria tienen huevos más grandes que las especies que se alimentan de plantas herbáceas. Se ha observado que los huevos puestos por hembras mayores de algunas especies de mariposas son más pequeños que los de sus contrapartes más jóvenes. En ausencia de una nutrición adecuada, se ha registrado que las hembras de la polilla barrenadora del maíz ( Ostrinia spp.) ponen nidadas con huevos de tamaño inferior a lo normal. [61]
Mientras escapan, las larvas recién nacidas de muchas especies a veces se comen el corion para emerger. Alternativamente, la cáscara del huevo puede tener una línea de debilidad alrededor del casquete que cede y permite que emerja la larva. [61] La cáscara del huevo y una pequeña cantidad de yema atrapada en las membranas amnióticas forman el primer alimento para la mayoría de las larvas de lepidópteros.
Las orugas son "larvas polipodas características con cuerpos cilíndricos, patas torácicas cortas y propatas abdominales (pseudópodos)". [63] Tienen una cápsula de la cabeza endurecida ( esclerotizada ), mandíbulas (piezas bucales) para masticar y un cuerpo tubular suave y segmentado, que puede tener proyecciones parecidas a pelos u otras proyecciones, tres pares de patas verdaderas y patas prolegales adicionales (hasta cinco pares). [2] El cuerpo consta de trece segmentos, de los cuales tres son torácicos (T1, T2 y T3) y diez son abdominales (A1 a A10). [21]
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Todas las orugas verdaderas tienen una línea invertida en forma de Y que va desde la parte superior de la cabeza hacia abajo. Entre la línea en forma de Y se encuentra el triángulo frontal o frontales. El clípeo , situado debajo de la frente, se encuentra entre las dos antenas . El labrum se encuentra debajo del clípeo. Hay una pequeña muesca en el centro del labrum en la que se acopla el borde de la hoja cuando la oruga come. [64]
Las larvas tienen glándulas de seda que se encuentran en los labios . Estas glándulas son glándulas salivales modificadas . Utilizan estas glándulas de seda para fabricar seda para capullos y refugios. [21] Ubicadas debajo del labrum están las mandíbulas. [64] A cada lado de la cabeza suele haber seis tallos justo encima de las mandíbulas. Estos tallos están dispuestos en semicírculo. Debajo de los tallos hay un pequeño par de antenas, una a cada lado. [21] [64]
El tórax tiene tres pares de patas, un par en cada segmento. El protórax (T1) tiene un espiráculo funcional que en realidad se deriva del mesotórax (T2), mientras que el metatórax tiene un espiráculo reducido que no está abierto externamente y se encuentra debajo de la cutícula. [59] : 114 Las patas torácicas constan de coxa, trocánter, fémur, tarso y garra y tienen una forma constante en todo el orden. Sin embargo, son reducidos en el caso de ciertos minadores y alargados en ciertos Notodontidae . En Micropterigidae, las patas tienen tres segmentos, ya que la coxa, el trocánter y el fémur están fusionados. [59] : 114
Los segmentos abdominales del tres al seis y diez pueden tener cada uno un par de patas más carnosas. [21] Las piernas torácicas se conocen como piernas verdaderas y las piernas abdominales se llaman prolegs. [64] Las patas verdaderas varían poco en los Lepidoptera, excepto por la reducción en ciertos minadores de hojas y el alargamiento en la familia Notodontidae . [59] : 114 Las patas delanteras contienen una serie de pequeños ganchos en la punta, que se conocen como crochets. Las familias de Lepidoptera difieren en el número y posición de sus patas. Algunas larvas, como las lombrices ( Geometridae ) y las garfias ( Plusiinae ), tienen cinco pares de patas prolongadas o menos, mientras que otras, como Lycaenidae y las orugas de las babosas ( Limacodidae ), carecen por completo de patas propulsoras. [21] [64] En algunas orugas minadoras de hojas hay puntos en la pared abdominal que son prolegs reducidos, mientras que otras especies minadoras de hojas carecen de puntos por completo. [65] Los espiráculos abdominales están ubicados a cada lado del cuerpo en los primeros ocho segmentos abdominales. [64]
Las orugas tienen diferentes tipos de proyecciones; setas (pelos), espinas, verrugas, tubérculos y cuernos. Los pelos vienen en una variedad de colores y pueden ser largos o cortos; solteros, en racimos o en mechones; más delgado en la punta o golpeado al final. Una columna puede ser una chalaza (que tiene una sola punta) o un escolus (que tiene múltiples puntas). Las verrugas pueden ser pequeñas protuberancias o proyecciones cortas en el cuerpo. Los tubérculos son proyecciones corporales carnosas que son cortas y en forma de protuberancias o largas y en forma de filamentos. Suelen aparecer en pares o en grupos en uno o más segmentos. Los cuernos son cortos, carnosos y puntiagudos. Suelen encontrarse en el octavo segmento abdominal. [sesenta y cinco]
Un gran número de especies de las familias Saturniidae , Limacodidae y Megalopygidae tienen orugas urticantes que tienen setas venenosas, llamadas pelos urticantes , y en el caso de Lonomia , un género de saturniidos brasileño , pueden matar a un ser humano debido a su potente veneno anticoagulante . [13] : 644 Orugas de muchos taxones que han secuestrado sustancias químicas tóxicas de las plantas hospedantes o que tienen pelos o espinas urticantes afilados, muestran coloración y marcas aposemáticas . [66]
Las orugas sufren ecdisis y tienen varios estadios larvarios , generalmente cinco pero que varían según la especie. La nueva cutícula es blanda y permite el aumento de tamaño y desarrollo de la oruga antes de volverse dura e inelástica. En la última ecdisis, la cutícula vieja se divide y se enrolla formando una pequeña bola en el extremo posterior de la pupa y se conoce como exuvia larval . [67] : 31
Un capullo es una envoltura de seda tejida por muchas orugas de polilla y muchas otras larvas de insectos holometábolos como cubierta protectora para la pupa. La mayoría de las larvas de lepidópteros formarán un capullo y puparán dentro de ellos o puparán en una celda bajo tierra, [21] con la excepción de las mariposas y polillas avanzadas como los noctuidos , cuyas pupas están expuestas. [13] Las pupas de las polillas suelen ser marrones y lisas, mientras que las pupas de las mariposas suelen ser coloridas y su forma varía mucho. [21] En las mariposas, la pupa expuesta a menudo se denomina crisálida , derivado del término griego "crisálida": χρυσός ( chrysós ) para oro , en referencia al color dorado de algunas pupas. [68]
Las orugas de muchas mariposas se adhieren mediante un botón de seda a la parte inferior de una rama, piedra u otra superficie saliente. Permanecen adheridos a la almohadilla de seda mediante un proceso en forma de gancho llamado cremaster. La mayoría de las crisálidas cuelgan con la cabeza hacia abajo, pero en las familias Papilionidae, Pieridae y Lycaenidae, la crisálida se mantiene en una posición más erguida mediante un cinturón de seda alrededor de la mitad de la crisálida. [21]
Las pupas de la mayoría de los lepidópteros son obtectas , con apéndices fusionados o pegados al cuerpo, mientras que el resto tienen pupas exaradas , teniendo las antenas, patas y alas libres y no pegadas al cuerpo. [69]
Durante la etapa de pupa, la morfología del adulto se desarrolla mediante la elaboración a partir de estructuras larvarias. [40] : 151 El aspecto general del adulto es visible antes de que la superficie exterior se endurezca: la cabeza, apoyada sobre el tórax, los ojos, las antenas (llevadas hacia delante sobre la cabeza), las alas colocadas sobre el tórax y las seis patas. entre las alas y el abdomen. [70] Entre las características discernibles en la región de la cabeza de una pupa se encuentran los escleritos, las suturas, los piliferes , las mandíbulas, los oculares, las antenas, los palpos y los maxilares. El tórax de pupa muestra los tres segmentos torácicos, patas, alas, tégulas, surcos alares y tubérculos axilares. El abdomen de la pupa exhibe los diez segmentos, espinas, setas, cicatrices de las patas y tubérculos larvarios, aberturas anales y genitales, así como espiráculos. Las pupas de los barrenadores muestran las placas de brida, mientras que las de los lepidópteros especializados exhiben el cremaster. [14] : 23-29
Si bien la pupa es generalmente estacionaria e inmóvil, las de las familias de polillas primitivas Micropterigidae , Agathiphagidae y Heterobathmiidae tienen mandíbulas completamente funcionales. [59] : 131 Estos sirven principalmente para permitir que el adulto escape del capullo. [14] : 34 Además de esto, todos los apéndices y el cuerpo están separados de la piel de la pupa y disfrutan de cierto grado de movimiento independiente. Todas las demás superfamilias de lepidópteros son más especializadas, tienen mandíbulas, apéndices y cuerpo no funcionales adheridos a la piel de la pupa y pierden cierto grado de movimiento independiente. [14] : 20
Las pupas de algunas polillas pueden mover el abdomen. Los tres segmentos caudales del abdomen de la pupa (segmentos 8 a 10) son fijos; los otros segmentos son móviles hasta cierto punto. Mientras que los lepidópteros más evolucionados pueden mover sólo los últimos dos o tres segmentos al final del abdomen, los taxones más basales, como los Micropterigidae , pueden mover los siete segmentos restantes del abdomen; esto presumiblemente les ayuda a sobresalir el extremo anterior de la pupa antes de la eclosión . [14] : 28 [67] Las pupas de Hepialidae pueden moverse hacia adelante y hacia atrás en el túnel larvario retorciéndose, con la ayuda de proyecciones en la espalda además de espinas. [67] Los movimientos abdominales se consideran de gran valor para asustar y desalentar a los depredadores. En el caso de algunas polillas halcón , como Theretra latreillii , el movimiento del abdomen va acompañado de un traqueteo o chasquido que aumenta el efecto de sobresalto. [67]
En algunas especies, como Heliconius charithonia , el apareamiento puede ocurrir dentro de la pupa de las hembras por parte de los machos. [71]
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Los lepidópteros son de cuerpo blando, frágiles y casi indefensos, mientras que las etapas inmaduras se mueven lentamente o están inmóviles, por lo que todas las etapas están expuestas a la depredación de aves, pequeños mamíferos, lagartos, anfibios y depredadores de invertebrados (en particular, avispas y moscas parasitoides y parásitas ). como hongos y bacterias. Para combatir esto, los lepidópteros han desarrollado una serie de estrategias de defensa y protección que incluyen camuflaje , aposematismo , mimetismo y el desarrollo de patrones y exhibiciones de amenaza. [72]
El camuflaje es una importante estrategia de defensa habilitada por cambios en la forma, el color y las marcas del cuerpo. Algunos lepidópteros se mezclan con el entorno, lo que dificulta que los depredadores los vean. Las orugas pueden tener tonos de verde que combinen con su planta huésped. Otros se parecen a objetos no comestibles, como ramitas u hojas. Las larvas de algunas especies, como el mormón común y la cola de golondrina tigre occidental, parecen excrementos de pájaros. [72] [73]
Algunas especies de lepidópteros secuestran o fabrican toxinas que se almacenan en los tejidos de su cuerpo, volviéndolos venenosos para los depredadores; los ejemplos incluyen la mariposa monarca en América y las especies de Atrophaneura en Asia. Los depredadores que comen lepidópteros venenosos pueden enfermarse y vomitar violentamente, por lo que aprenden a evitar esas especies. Un depredador que haya comido previamente un lepidóptero venenoso puede evitar otras especies con marcas similares en el futuro, salvando así muchas otras especies también. [72] [74] Las mariposas y larvas tóxicas tienden a desarrollar colores brillantes y patrones llamativos como un indicador para los depredadores sobre su toxicidad. Este fenómeno se conoce como aposematismo . [75]
El aposematismo también ha llevado al desarrollo de complejos miméticos de mimetismo batesiano , donde las especies comestibles imitan a los taxones aposemáticos, y mimetismo mülleriano , donde las especies no comestibles, a menudo de taxones relacionados, han evolucionado para parecerse entre sí, a fin de beneficiarse de tasas de muestreo reducidas por depredadores durante el aprendizaje. De manera similar, las especies adultas de Sesiidae (también conocidas como polillas de alas claras) tienen una apariencia general que es lo suficientemente similar a una avispa o un avispón como para que sea probable que las polillas obtengan una reducción en la depredación por el mimetismo batesiano. [76]
Las manchas oculares son un tipo de automimetismo utilizado por algunos lepidópteros. En las mariposas, las manchas están compuestas por anillos concéntricos de escamas de diferentes colores. La función propuesta de las manchas oculares es desviar la atención de los depredadores. Su parecido con los ojos provoca el instinto del depredador de atacar estos patrones de alas. [77] Se ha sugerido que el papel de las colas filamentosas en Lycaenidae confunde a los depredadores en cuanto a la ubicación real de la cabeza, dándoles una mejor oportunidad de escapar vivos y relativamente ilesos. [78]
Algunas orugas, especialmente las miembros de Papilionidae, contienen un osmeterium , una glándula protrusible en forma de Y que se encuentra en el segmento protorácico de las larvas. Cuando se ve amenazada, la oruga emite olores desagradables desde el órgano para protegerse de los depredadores. [79] [80]
Capítulo: "Filogenia y sistemática de los lepidópteros: el estado del inventario de la diversidad de polillas y mariposas"
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![Las licenidas, como la araucaria (Rathinda amor), tienen colas filamentosas, que se intenta explicar mediante la hipótesis de la "cabeza falsa"[31]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/ac/Monkey_Puzzle_Rathinda_amor_by_kadavoor_edit_by_b%C3%B6hringer.jpg/1280px-Monkey_Puzzle_Rathinda_amor_by_kadavoor_edit_by_b%C3%B6hringer.jpg)
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{{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda )Cola de golondrina tigre.
{{cite book}}: Mantenimiento CS1: otros ( enlace )Defensa de las manchas oculares de mariposa.