Mythimna unipuncta , la polilla del gusano cogollero , polilla de mota blanca , gusano cogollero común o gusano cogollero del arroz , es una especie de polilla de la familia Noctuidae . La especie fue descrita por primera vez por Adrian Hardy Haworth en 1809. Mythimna unipuncta se encuentra en la mayor parte de América del Norte al sur del Ártico , así como en partes de América del Sur , Europa , África y Asia . [1] Aunque se cree que es de origen neotropical , se ha introducido en otros lugares y, a menudo, se considera una plaga agrícola . [2] [3] Se les conoce como gusanos cogolleros porque las orugas se mueven en líneas como un grupo masivo, como un ejército, de un campo a otro, dañando los cultivos . [4]
El gusano cogollero tiene un patrón de migración distintivo en el que viaja hacia el norte en la primavera y hacia el sur en el otoño para asegurarse de que el apareamiento ocurra en un ambiente favorable en el verano. [5] Mientras progresa a través de las etapas del ciclo de vida de huevo, larva , pupa y adulto, esta especie debe evitar el ataque de insectos depredadores , pájaros, avispas y parasitoides de moscas, y enfermedades bacterianas y fúngicas. [1] Como insectos polígamos , las hembras liberan feromonas sexuales y eligen a varios machos como pareja. La producción y liberación de las feromonas están influenciadas por la temperatura, el fotoperiodo y la hormona juvenil. [6] La audición es un sentido importante para el gusano cogollero, necesario para aparearse y evadir la depredación de los murciélagos. [7] [8]
M. unipuncta se encuentra comúnmente en todo el mundo, incluidas las Américas , el sur de Europa , África central y Asia occidental . En América del Norte , habitan áreas al este de las Montañas Rocosas y en el norte de Canadá . [1]
Las larvas se alimentan y causan daños en una variedad de gramíneas (hierbas malezas) y otros cultivos. [1]
Los adultos se alimentan del néctar de varios tipos de flores y comen frutas maduras o en descomposición. [1]
En un año determinado puede haber de dos a tres generaciones, y cada una de ellas requiere entre 30 y 50 días para completarse. [1]
Los adultos ponen huevos en grupos de 2 a 5 hileras sobre hojas secas y pasto, especialmente entre la vaina y el limbo de las hojas. Las hembras pueden depositar hasta 80 huevos por racimo, lo que da lugar a poblaciones de larvas muy densas. La capacidad reproductiva total de las hembras es de entre 500 y 1500 huevos. La etapa de huevo dura en promedio 3,5 días en climas más cálidos y 6,5 días en climas más fríos.
Los huevos parecen ser de color blanco o amarillento, pero cambian a un tono grisáceo justo antes de la eclosión . Un material pegajoso en la superficie del huevo se adhiere al follaje circundante y ayuda a ocultar los huevos. [1]
La etapa larvaria del gusano cogollero dura al menos seis estadios , pero puede extenderse a nueve. La oruga crece de 4 a 35 mm en esta etapa. La etapa larvaria dura aproximadamente 20 días en climas más cálidos y 30 días en climas más fríos. Cuando las larvas eclosionan, se alimentan del follaje en el que fueron depositadas, pero si se las molesta, liberan seda y caen al suelo. Las larvas en los estadios posteriores son nocturnas y a menudo se esconden bajo el suelo para protegerse durante el día.
Las larvas son generalmente de color verde grisáceo o marrón grisáceo, pero tienen rayas longitudinales características a lo largo del cuerpo. [1] Seitz la describe: "La larva es de color verde a marrón, salpicada de manchas más oscuras; las líneas son oscuras; la línea dorsal casi se pierde en una nube oscura; las líneas subdorsales son más claras, con el borde superior difuso; las líneas laterales y espiraculares son blancas".
La pupación se produce bajo tierra en una cápsula sedosa producida por las larvas. La pupa mide normalmente entre 13 y 17 mm de largo y entre 5 y 6 mm de ancho. Del abdomen sobresalen un par de ganchos. La etapa de pupa dura entre 7 y 14 días en condiciones más cálidas y hasta 40 días en condiciones más frías.
El color de las pupas es inicialmente marrón amarillento pero cambia a un tono marrón caoba. [1]
Los gusanos soldados adultos son insectos nocturnos . Una generación completa, desde el huevo hasta el adulto, dura entre 30 y 50 días. La esperanza de vida en condiciones cálidas es de 9 días en los machos y de 10 días en las hembras. En condiciones más frías, la esperanza de vida es de 19 días en los machos y de 17 días en las hembras.
Los adultos tienen una envergadura de aproximadamente 4 cm. Los puntos negros alinean el borde anterior de las alas anteriores, lo que las hace parecer muy puntiagudas. Hay un área más oscura ubicada en el centro que también tiene varios puntos blancos. Las alas posteriores tienen un tinte más grisáceo. [1] En Seitz se describe así: Las alas anteriores son de color gris ocre, pecosas de gris más oscuro, a menudo teñidas de rufo y con marcas oscuras. Los estigmas orbiculares y reniformes son pálidos o amarillentos, estos últimos con un punto blanco en el extremo inferior. Hay una fila exterior de puntos oscuros en las venas, unidas por una veta oscura desde el ápice. Las alas posteriores son de color gris fucsia, más pálidas en la base, las venas oscuras.
Las polillas P. unipuncta son polillas migratorias estacionales que viajan hacia el norte en primavera para escapar de las altas temperaturas y hacia el sur en invierno para escapar de las bajas temperaturas. Se ha demostrado que las hembras criadas en altas temperaturas se aparean con menos frecuencia, y las que copulan experimentan una disminución de diez veces en la producción de huevos fértiles en comparación con las hembras criadas en condiciones templadas. Esto podría indicar una razón evolutivamente beneficiosa para este comportamiento migratorio. Se descubrió que las hembras que vuelan en la migración hacia el norte en primavera desarrollaron ovarios y experiencia de apareamiento, mientras que las hembras que vuelan en la migración hacia el sur en otoño tuvieron poco o ningún desarrollo de órganos reproductivos. Esto respalda aún más la idea de que el apareamiento se favorece en los meses de verano. [5]
Muchas especies se alimentan de larvas de gusanos soldados. Entre ellas se encuentran los escarabajos terrestres , que comparten el mismo hábitat en el suelo, además de insectos depredadores, hormigas y arañas . El tordo bobolink , un pequeño tipo de mirlo, ha sido apodado el "pájaro del gusano soldado" en América del Norte debido a su depredación de gusanos soldados. Otras aves que representan un riesgo de depredación son los cuervos y los estorninos . [1]
Existen más de 60 especies de avispas y moscas parasitoides que aterrorizan al gusano cogollero. [1] Las larvas de los parasitoides viven en el gusano cogollero y finalmente matan al huésped. [9] Algunos ejemplos de avispas parasitoides incluyen Meteorus autographae y Cotesia marginiventris . [1]
Las enfermedades bacterianas y fúngicas pueden dañar al gusano cogollero, especialmente en áreas densamente pobladas. En particular, se ha registrado la presencia del hongo Metarhizium anisopliae . Las infecciones virales , incluidas varias granulosis , polihedrosis citoplasmática y polihedrosis nuclear, pueden acabar con poblaciones enteras, especialmente cuando se combinan con una mala alimentación y condiciones climáticas. [1]
Cuando las hembras están listas para aparearse, liberan feromonas sexuales a través de un comportamiento conocido como llamado. En promedio, este comportamiento se muestra alrededor de 4 a 6 días después de la emergencia; la edad de inicio del llamado está determinada por la temperatura ambiente y el fotoperiodo . Las temperaturas bajas y los fotoperiodos cortos retrasan el período de llamado, pero las temperaturas más altas y los fotoperiodos largos desencadenan el período de llamado antes después de la emergencia [6]. Estos son consistentes con los cambios anuales en el comportamiento de P. unipuncta : la polilla está en migración en las estaciones de otoño y primavera, y P. unipuncta prefiere aparearse en el verano. [6] Las hembras pueden aparearse alrededor de 5 o 6 veces en su vida. [10]
La hormona juvenil , liberada por los cuerpos alados , es necesaria para que las hembras produzcan y liberen feromonas a través de su comportamiento de llamado. Los cuerpos alados son una glándula endocrina que, cuando se eliminan, hacen que cese la síntesis de feromonas y el comportamiento de llamado. La hormona juvenil también desempeña un papel en el desarrollo de los ovarios. Cuando se eliminan los cuerpos alados en las hembras, los ovarios están subdesarrollados, mientras que en los insectos con los cuerpos alados intactos, se forman gametos maduros . Sin embargo, los ovarios no son necesarios para la producción o liberación de feromonas, porque la eliminación de los ovarios no afectó los niveles de feromonas en el insecto. El control neuroendocrino del comportamiento de llamado permite a P. unipuncta determinar cuándo el apareamiento es favorable o no. [11]
Los machos tienen órganos odoríferos específicos llamados lápices de pelo que contienen alcohol bencílico en los machos jóvenes, así como benzaldehído y ácido acético . Las antenas de las hembras pueden detectar benzaldehído y ácido acético. Se ha demostrado que las hembras son más propensas a elegir machos con lápices de pelo intactos que machos a los que se los han quitado. Sin embargo, estos órganos odoríferos no son necesarios para la cópula, ya que una parte significativa de las hembras se aparearán con machos que no tengan lápices de pelo. [7] La cantidad de feromonas sexuales liberadas por los machos disminuye a medida que aumenta el número de apareamientos. Se ha demostrado que las hembras rechazan a los machos con niveles más bajos de feromonas. [10]
Las hembras rechazan a los machos de múltiples maneras. En primer lugar, la hembra puede alejarse caminando o volando. Si el macho ya la ha agarrado, la hembra arqueará su abdomen y se alejará caminando o volando en la dirección opuesta hasta que el macho la suelte. [7]
Las hembras no vírgenes suelen quedar marcadas en el abdomen por el macho después del apareamiento. Sin embargo, muchas hembras no apareadas tienen marcas. Esto puede deberse a que los machos las abrazan y dejan una marca, pero no logran copular con ellas. [12]
Los machos esperan una media de tres días tras la eclosión para empezar a aparearse. El retraso puede atribuirse al tiempo que tarda en transferirse el esperma al dúplex, una glándula accesoria. Después de cada apareamiento, el macho debe esperar seis horas para que el dúplex se rellene para poder aparearse de nuevo. Los machos tienen al menos dos parejas a lo largo de su vida. Los machos que tienen una tasa reproductiva más alta y se aparean con más frecuencia sufren una esperanza de vida más corta que los machos vírgenes o que se aparean con menos frecuencia. Sin embargo, existe un límite en el número de parejas que puede tener un macho, ya que después de aproximadamente el séptimo apareamiento, los óvulos de las hembras no se desarrollan adecuadamente debido a la eyaculación deficiente y limitada. [10]
En otoño, los machos no responden a las feromonas sexuales femeninas, lo que indica que los machos también retrasan el apareamiento antes del invierno y durante la migración. [5]
Los machos de M. unipuncta pueden distinguir a las hembras de su propia especie de las de otras especies al reconocer el contenido de la feromona sexual femenina. Un estudio observó cómo los machos de M. unipuncta respondían a los cebos que contenían su propia feromona y a los cebos que contenían la feromona sexual de una especie simpátrica conocida como Sesamia nonagrioides . Cuando se añadió (Z)-11-hexadecenal, un componente que se encuentra en las feromonas sexuales de las hembras de S. nonagrioides , a los cebos, los machos de M. unipuncta se sintieron menos atraídos. Por lo tanto, la capacidad de los machos para detectar ciertos acetatos en las feromonas sirve como un mecanismo de aislamiento reproductivo y evita el apareamiento entre especies. [13]
Se ha sugerido que la audición es importante para el apareamiento. Las hembras suelen aumentar la frecuencia de sus movimientos de aleteo cuando los machos se acercan. En respuesta a las feromonas sexuales femeninas, los machos pueden producir un ruido tembloroso de baja frecuencia. [7]
Cuando se simularon sonidos de ecolocalización de murciélagos alrededor de P. unipuncta , las hembras dejaron de emitir llamadas y los machos dejaron de batir sus alas. Esta especie utiliza su órgano timpánico para detener la conducta de apareamiento en presencia de depredadores. [8]
El gusano cogollero se considera una plaga agrícola. Durante la etapa de oruga, las larvas se alimentan de hojas. Esta especie prefiere las malezas (como Urochloa ramosa [ 14] ), pero cuando estas se agotan, se trasladan rápidamente a los cultivos. Los brotes de enjambres de gusanos cogolleros no son raros. [1]
En Estados Unidos , las regiones occidentales de Nueva York experimentaron un brote de gusanos cogolleros comunes alrededor de mayo de 2012. Si bien la infestación se mantuvo bastante localizada, arrasó varios campos de heno y maíz. [4]
Cuando los campos son propensos a ser atacados, se deben revisar los cultivos periódicamente, especialmente en las primeras dos semanas de junio. Se pueden utilizar trampas de feromonas para medir el tamaño de las poblaciones de adultos. El daño en las hojas es una señal reveladora de que los insecticidas y los cebos pueden ser útiles para combatir un brote. [15]
