Angraecum sesquipedale / ˌ s ɛ s k w ɪ p ɪ ˈ d eɪ l iː / , también conocida como orquídea de Darwin , orquídea de Navidad , orquídea estrella de Belén y rey de los angraecum , es una orquídea epífita del género Angraecum endémica de Madagascar . La orquídea fue descubierta por primera vez por el botánico francés Louis-Marie Aubert du Petit-Thouars en 1798, pero no fue descrita hasta 1822. [1] [2] Es notable por su largo espolón y su asociación con el naturalista Charles Darwin , quien supuso que la flor fue polinizada por una polilla entonces no descubierta con una probóscide cuya longitud no tenía precedentes en ese momento. La predicción de Darwin no se verificó durante 21 años después de su muerte, hasta que se descubrió una polilla de ese tipo y su conjetura se confirmó. La historia de su supuesto polinizador ha llegado a ser considerada como una de las predicciones más celebradas de la teoría de la evolución . [2]
Angraecum sesquipedale es una orquídea monopodial y puede crecer hasta una altura de 1 m (3,3 pies). [3] Su hábito de crecimiento es bastante similar al de las especies del género Aerides . Las hojas son de color verde oscuro con un poco de tono grisáceo y coriáceas con una punta bilobulada. Por lo general, miden alrededor de 20 a 40 centímetros (7,9 a 15,7 pulgadas) de largo y 6 a 8 cm (2,4 a 3,1 pulgadas) de ancho. [3] Las raíces son de color gris oscuro, gruesas y emergen del tallo de la orquídea. Suele haber pocas raíces y se adhieren a la corteza de los árboles con bastante fuerza. [4] Cada una de las raíces suculentas puede extenderse a lo largo del tronco del árbol durante varios metros. [3]
Sus famosos espolones nectaríferos , que se extienden desde la parte posterior de la flor, crecen en promedio hasta una longitud de 33 cm, pero pueden crecer hasta 43 cm o tan cortos como 27 cm. [5] El número de cromosomas de A. sesquipedale es 2n=42. [6] [7]
A. sesquipedale var. angustifolium es una variedad de la especie, [8] [9] a veces conocida por su sinónimo menor A. bosseri. [10] A. sesquipedale var. angustifolium tiende a ser más pequeña que la variedad típica A. sesquipedale var. sesquipedale, y tiene hojas más estrechas. [11] Habita un hábitat más seco, en un rango más al sur, creciendo terrestremente en la arena blanca de los bosques litorales que ahora se están extrayendo en busca de dióxido de titanio. En contraste, A. sesquipedale var. sesquipedale está ampliamente distribuida en la selva tropical oriental de Madagascar y es más común a lo largo de la costa. [12]
Se encuentra a menudo en las tierras bajas de Madagascar a altitudes inferiores a 400–500 pies (120–150 m), cerca de la costa este de la isla, y en árboles que están en el borde de los bosques. [13] [14] Por lo general, se adhiere a árboles con menos hojas y a las áreas de la rama o tronco que están más secas. [15] Esto permite que la planta obtenga una gran cantidad de luz y movimiento de aire. Las plantas más grandes generalmente se encuentran creciendo a 12–20 pies del suelo, mientras que las plantas más pequeñas a menudo se encuentran más arriba en el dosel. [15] Rara vez, A. sesquipedale también se encuentra creciendo como litófita y, a veces, incluso como semiterrestre. [16] [17] La orquídea vive en un entorno con fuertes lluvias, hasta 150 pulgadas (380 cm) por año. [18] No hay estación seca , por lo que la temporada de crecimiento es continua.
Las flores cerosas en forma de estrella se producen en inflorescencias de 30 cm (11,8 pulgadas) que surgen del tallo de junio a septiembre en la naturaleza y la mayoría de las flores se marchitan en agosto. [13] Sin embargo, cuando se cultiva en Europa, la planta florece entre diciembre y enero. [19] Este hábito de floración es lo que le da a la orquídea varios de sus nombres comunes , como "orquídea cometa" debido a la forma de su flor y "orquídea de Navidad" debido al momento de su floración. Cada flor se abre con una coloración verde, pero eventualmente se vuelve blanca con tonos de verde claro. La cantidad de verde en cada flor puede variar de una planta a otra. [20] Se afirma que el cambio de color dependiente de la edad es más pronunciado en A. sesquipedale silvestre que en plantas cultivadas en invernadero. [5] Los sépalos tienden a permanecer verdes durante más tiempo que los pétalos. A medida que la flor envejece más, pasa de blanco a amarillento y luego de naranja a marrón a medida que comienza a marchitarse. A medida que avanza el marchitamiento, el sépalo dorsal se dobla hacia abajo y luego los sépalos laterales se doblan hacia adentro con el labio permaneciendo bastante estacionario. Finalmente, toda la flor se cierra sobre sí misma. [21] Una característica distintiva de las flores es que tienen un espolón verde largo adherido. El espolón de la flor mide 27–43 cm (10,6–16,9 pulgadas) desde su punta hasta la punta del labio de la flor. [22] El epíteto específico sesquipedale en latín significa "un pie y medio de largo", refiriéndose a la distancia entre el final del espolón y la parte superior del sépalo dorsal. [13] [23] Al final del espolón hay una pequeña cantidad de néctar, generalmente alrededor de 40–300 μl en volumen. En general, los espolones más largos tienden a tener mayores concentraciones de néctar. Este néctar llena el espolón hasta 7 a 25 cm (2,8 a 9,8 pulgadas) desde la parte inferior del espolón. [5] Se ha descubierto que el néctar contiene los azúcares fructosa , sacarosa , glucosa y rafinosa . [24] Las flores producen un aroma picante extremadamente intenso que puede llenar fácilmente una habitación; esta fragancia solo está presente durante la noche y recuerda al lirio y algunas especies de Nicotiana que florecen de noche. [25] Se ha descubierto que el aroma está compuesto de aproximadamente 39 componentes químicos diferentes y su mayor concentración consiste en isovaleraldoxima, benzoato de metilo , alcohol bencílico , isovaleronitrilo, benzoato de bencilo ,alcohol feniletílico , isovaleraldehído y fenilacetaldoxima. [26] Por lo general, se producen de una a cinco flores a la vez. [20] [27] [28]
Angraecum sesquipedale es más conocido dentro de la comunidad botánica por su asociación con el naturalista Charles Darwin. Después de que James Bateman le enviara varias flores de A. sesquipedale , [29] Darwin notó la característica definitoria de la especie, su espolón extremadamente largo. [30] A partir de sus observaciones, Darwin conjeturó, en su publicación de 1862 Sobre los diversos artificios por los cuales las orquídeas británicas y extranjeras son fertilizadas por insectos, y sobre los buenos efectos del entrecruzamiento , que debía haber una polilla polinizadora con una probóscide lo suficientemente larga como para alcanzar el néctar en el extremo del espolón. Llegó a esta conclusión después de intentar en vano quitar las polinias de la flor usando agujas y cerdas. Solo después de colocar un cilindro con un diámetro de 1 ⁄ 10 de pulgada (2,5 mm) a lo largo de todo el espolón pudo separar las polinias al retraerlo. El viscidio se adhirió al cilindro cuando lo extrajo. Darwin supuso que, durante el intento de la polilla de obtener el néctar del extremo del espolón, la polinaria se quedaría adherida a sí misma. [31] La siguiente orquídea que visitara sería polinizada de la misma manera. [32]
Durante algún tiempo después de esta predicción, la noción de un polinizador con una probóscide de 35 cm de largo fue ridiculizada y generalmente no se creyó que existiera. [33] [34] Después de la publicación de Darwin, George Campbell, octavo duque de Argyll, publicó un libro en 1867 titulado The Reign of Law , en el que argumentó que la complejidad de esta especie implicaba que fue creada por un ser sobrenatural. [35] Alfred Russel Wallace respondió en el mismo año con un artículo que tituló "Creación por ley", exponiendo en detalle una secuencia a través de la cual la polilla y la flor podrían haber coevolucionado sin otra guía que la selección natural . [36]
En 1903, Walter Rothschild y Karl Jordan descubrieron una polilla de este tipo en Madagascar . [37] [38] Esto confirmó la predicción de Darwin. La polilla fue nombrada Xanthopan morganii praedicta . Es posible que el epíteto subespecífico praedicta se diera en honor al hecho de que Darwin predijo su existencia, pero no hay ninguna referencia a Darwin en el artículo que describió la polilla. [39] Una explicación más conservadora es simplemente que la existencia de la polilla había sido predicha y ampliamente aceptada antes de que fuera descubierta. [39]
En 1873, William Alexander Forbes escribió un artículo en la revista Nature preguntando a los lectores si conocían la polilla predicha por Darwin. [40] La primera respuesta a la pregunta fue hecha ese mismo año por Hermann Müller . Él anunció que su hermano Fritz Müller había descubierto una polilla con una probóscide de 30-33 cm (11,8-13,0 pulgadas) de largo, pero fue descubierta en Brasil y por lo tanto no era candidata para polinizar A. sesquipedale . [41] [42] Aunque Darwin se enteró del hallazgo de Müller, no vivió para ver el descubrimiento de Xanthopan morganii . [43] [44] Sin embargo, incluso después del descubrimiento de 1903, la noticia de Xanthopan morganii praedicta no se difundió inmediatamente. Una segunda investigación sobre la existencia de la polilla polinizadora fue hecha en la edición del 30 de enero de 1907 de la revista Nature por EW Swanton. Probablemente todavía sin saber del descubrimiento de Rothschild y Jordan, Wallace respondió afirmando que no sabía de ningún polinizador adecuado en Madagascar, pero que había oído hablar de uno del este de África con una probóscide lo suficientemente larga. [45]
Tanto Darwin como Alfred Russel Wallace habían sugerido que la base evolutiva de cómo la extraña relación entre la polilla esfinge y A. sesquipedale evolucionó con el tiempo podría entenderse considerando una orquídea con un espolón largo y otra con un espolón corto. [32] [46] Si una polilla va a fertilizar una flor con un espolón corto, su probóscide alcanzaría fácilmente todo el camino hasta el fondo del espolón y obtendría el néctar. Sin embargo, como la probóscide de la polilla es más larga que el espolón de la flor, la cabeza de la polilla no tocaría la flor obteniendo el polinario y, por lo tanto, la flor no sería fertilizada. [47] La orquídea con el espolón más largo, por otro lado, podría ser fertilizada ya que toda la longitud de la probóscide encaja dentro del espolón y, por lo tanto, permite que la cabeza de la polilla toque la flor y se conecte con el polinario. Como resultado, con el tiempo las plantas con espolones más largos tendrían más probabilidades de reproducirse y, por lo tanto, se volverían más frecuentes en la población. [48] De esta manera, A. sesquipedale ha evolucionado para tener un espolón muy largo. La polilla también evolucionaría para tener una probóscide cada vez más larga de la siguiente manera. Si una polilla va a fertilizar una flor de A. sesquipedale y el espolón es más largo que su probóscide, entonces no podrá alcanzar todo el néctar. Como tal, las polillas con una probóscide demasiado corta no podrían obtener tanto alimento como aquellas polillas con una probóscide más larga que podrían alcanzar todo el néctar. Debido a esta disposición, las polillas con una probóscide más larga se volverían más aptas físicamente para reproducirse debido a su capacidad para obtener más néctar y, por lo tanto, dichas polillas se volverían más frecuentes en la población. Esto puede resultar en un efecto de vaivén por el cual ambos organismos producen un mecanismo que lleva al otro a aumentar el espolón y la probóscide del otro. [49] Sin embargo, existen ciertas propiedades que sin duda impiden que este mecanismo continúe indefinidamente. Por ejemplo, el riesgo que supone para una polilla una probóscide tan larga podría ser un factor que impidiera que el espolón de A. sesquipedale se volviera indefinidamente largo. Si las polillas con probóscides demasiado largas arriesgaran sustancialmente sus vidas debido a que son presas más fáciles, entonces dichas polillas solo podrían permitirse desarrollar una probóscide hasta una cierta longitud. Esto, a su vez, restringiría la longitud del espolón de la orquídea, ya que las polillas no querrían visitar flores cuyos espolones fueran demasiado largos, ya que no podrían alcanzar el néctar. [36]
También hubo otra explicación de por qué el espolón de A. sesquipedale creció tanto, propuesta por Thomas Belt en su libro de 1874 El naturalista en Nicaragua . [50] Belt sugirió que el espolón creció mucho para evitar que otras polillas con probóscides más cortas bebieran el néctar. Darwin retomó esta explicación brevemente en una nota a pie de página de la segunda edición de su famoso libro sobre orquídeas, explicando que, aunque esta explicación era sin duda cierta, no puede explicar el alargamiento del espolón. [51]
Se ha observado que la fecundación de A. sesquipedale se produce de la siguiente manera: la polilla se acerca a la flor para comprobar por el olor si se trata o no de la especie de orquídea correcta. Luego, la polilla retrocede unos 30 cm y desenrolla su probóscide, luego vuela hacia adelante, insertándola en una hendidura del rostelo que conduce al espolón mientras agarra el labelo. Después de que la polilla ha terminado de beber el néctar, lo que suele tardar unos 6 segundos, [5] levanta instintivamente la cabeza mientras retira su probóscide del espolón y, al hacerlo, hace que el viscidio se adhiera a su probóscide, generalmente a unos 4 a 9 mm (0,16 a 0,35 pulgadas) de su base. [5] Unido al viscidio a través de la caudicula se encuentra el polinio. Al retirar su probóscide de la flor, el tallo del polinario estará recto y paralelo a la probóscide de la polilla. Luego de abandonar la orquídea, la caudicula se secará, lo que hará que su ángulo con respecto a la probóscide de la polilla cambie en 90° para que esté en el ángulo correcto para adherirse al estigma de la siguiente orquídea que visite la polilla. La polilla luego repite este proceso en otra orquídea A. sesquipedale y simultáneamente la fertiliza. Una vez que la flor ha sido fertilizada, rápidamente deja de producir su poderoso aroma. [21]
En 1997, Lutz Thilo Wasserthal propuso un camino alternativo por el cual A. sesquipedale podría haber evolucionado que difería de la explicación de Darwin y Wallace. [5] Según Wasserthal, las polillas halcón podrían haber desarrollado probóscides largas como una estrategia de evitación depredadora de las arañas heteropódidas. Dado que se sabe que estas arañas saltan sobre las polillas que revolotean en un intento de comérselas, las polillas halcón estarían en riesgo al visitar flores si una de esas arañas estuviera cerca. Con base en este razonamiento, las polillas con lenguas más largas correrían menos riesgo al polinizar flores, ya que estarían más lejos y, por lo tanto, serían un objetivo más desafiante para las arañas saltadoras . Como resultado, la naturaleza seleccionaría polillas halcón con probóscides cada vez más largas. Las flores de A. sesquipedale, por otro lado, estarían desarrollando espolones más largos, ya que las flores con espolones más largos tienen más probabilidades de ser fertilizadas por polillas de lengua larga. En otras palabras, las flores desarrollan espolones largos para adaptarse a los polinizadores y no al revés. También se ha observado que las polillas se balancean de un lado a otro cuando se alimentan, presumiblemente para evadir a las arañas saltadoras. [53] Un posible problema con esta hipótesis es que no se ha observado una depredación activa por parte de las arañas sobre las polillas halcón que visitan las flores. [54] También se ha sugerido que los depredadores voladores, como los murciélagos y los pájaros, son los depredadores más probables de las polillas halcón. Si el modelo de cambio de polinizadores o el modelo de coevolución, o incluso un poco de ambos, son correctos es actualmente tema de debate. [55]
En 2017, Netz y Renner proporcionaron filogenias datadas por reloj molecular que incluyen 62 de las 144 especies de Angraecum en Madagascar y las nueve Sphinginae malgaches. Los modelos de reloj que utilizan calibraciones basadas en la velocidad o en fósiles implican que la subespecie malgache praedicta y la subespecie africana morganii divergieron hace 7,4 ± 2,8 millones de años, lo que se superpone con la divergencia de A. sesquipedale de su hermana, A. sororium , es decir, hace 7,5 ± 5,2 millones de años; dado que ambas orquídeas tienen espolones extremadamente largos, es probable que existieran espolones largos antes de eso.
Angraecum sesquipedale fue traído por primera vez al Reino Unido en 1855 para ser cultivado fuera de su entorno natural por William Ellis . Posteriormente, Ellis logró la primera floración de la planta en cultivo en 1857. [33] Se ha atribuido a Angraecum sesquipedale el hecho de tener una apariencia más agradable cuando se cultiva que cuando se encuentra en estado silvestre, ya que los especímenes silvestres aparecen como un tallo largo rodeado de unas pocas hojas que luchan. [56] Además, A. sesquipedale rara vez se cultiva en colecciones privadas, a pesar de su enorme importancia para el concepto de coevolución de Darwin y, posteriormente, los campos de la botánica y la biología evolutiva .
A menudo se recomienda que A. sesquipedale se cultive en condiciones cálidas a intermedias y que se le dé la mayor cantidad de luz posible sin quemar las hojas. [57] La elección de cultivar la planta en condiciones de vivienda intermedias o cálidas puede afectar el momento de la floración. [13] [19] Para estimular una gran producción de flores, es importante que la intensidad de la luz sea mayor entre septiembre y noviembre. [13] El número de espigas florales presentes durante la floración depende del número de nuevos pares de hojas formados durante la primavera y el verano anteriores, ya que cada par de hojas recién formado produce una espiga y rara vez dos. [13] Se encuentra comúnmente que Angraecum sesquipedale tiene un hábito de crecimiento lento, pero se puede esperar que la orquídea produzca flores incluso antes de que haya alcanzado un tamaño adulto. [58] Angraecum sesquipedale es conocido por tener raíces sensibles. Es mejor dejar las raíces de las plantas maduras intactas tanto como sea posible y, como resultado, es prudente ser especialmente cuidadoso durante el trasplante. Sin embargo, las plantas jóvenes son menos susceptibles a tales problemas de raíz. Alterar las raíces puede hacer que la planta se enfurruña durante dos a cuatro años o incluso que muera. Cuando se altera una planta madura, con frecuencia pierde muchas de sus hojas inferiores y vuelve a producir solo una o dos flores a la vez. [13] Para evitar estos problemas, se suele aconsejar que la orquídea se plante en un medio grueso como corteza de abeto, arcilla expandida o carbón para minimizar las alteraciones en las raíces. [13] También es mejor plantarla en una canasta o maceta grande, ya que esto permite que la orquídea crezca durante muchos años antes de tener que alterar sus raíces. [3]
El primer híbrido de Angraecum fue creado por John Seden , un empleado de Veitch Nurseries , y exhibido por primera vez el 10 de enero de 1899. [59] Se llamó A. Veitchii, pero también se conoce comúnmente con el nombre de Rey de los híbridos de Angraceum . El cruce fue entre A. sesquipedale y A. eburneum . [59] [60] [61] Las flores se parecen un poco a las de A. leonis . Además, el híbrido combina los rasgos que controlan los cambios posteriores a la polinización de la flor. En el caso de A. eburneum, las flores envejecen de tal manera que el labelo se curva hacia adentro y los sépalos y pétalos laterales permanecen mayormente estacionarios, mientras que en el caso de A. sesquipedale, tanto los sépalos como los pétalos se mueven excepto el labelo. En el caso de A. Veitchii, tanto los pétalos, los sépalos y el labelo se mueven hacia adentro. [2] Otro cruce común que involucra a A. sesquipedale es A. Crestwood, que es un cruce entre A. Veitchii y A. sesquipedale .
{{cite book}}: CS1 maint: nombres múltiples: lista de autores ( enlace ) CS1 maint: nombres numéricos: lista de autores ( enlace )Tres visitas a Madagascar durante los años 1853-1854-1856: incluyendo un viaje a la capital: con notas sobre la historia natural del país y sobre la civilización actual de su gente.
Geografía de las plantas sobre una base fisiológica.
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